黑水雞營巢、產(chǎn)卵、孵化及雛鳥生長的初步研究

馬玉紅++吳劍峰++王曉玲++林燕明++陸召群++馮照軍

摘要：在江蘇省徐州市云龍湖觀察了黑水雞（Gallinula chloropus L.）的營巢、產(chǎn)卵、孵化過程，測定了黑水雞雛鳥階段的幾個(gè)生長指標(biāo)。結(jié)果表明，黑水雞的營巢期從5月初至5月末，巢營建于蘆葦[Phragmites australis（Cav.）Trin. ex Steud.]和水燭（Typha angustifolia L.）叢下部，并以蘆葦和水燭莖葉織巢；巢底距離水面（10.7±5.4） cm，巢-岸距離（7.38±2.18） m，巢-敞水區(qū)距離（2.58±2.13） m；巢密度為0.25～0.40個(gè)/100 m2；巢深（5.5±1.3） cm，巢內(nèi)面積（241.4±79.6） cm2；窩卵數(shù)（8.9±3.1）個(gè)，卵體積（20.15±2.57） cm3，卵重（20.72±2.46） g；窩卵數(shù)與巢內(nèi)面積呈正相關(guān)（r=0.678 5），窩卵數(shù)與總卵重呈正相關(guān)（r=0.941 8）；孵化期為20～21 d，孵化率大于90%；各項(xiàng)形體指標(biāo)隨發(fā)育日齡而增長，其中體重增幅逐漸大于體長。由此對黑水雞棲息地的管理和保護(hù)提出了建議。

關(guān)鍵詞：黑水雞（Gallinula chloropus L.）；營巢；產(chǎn)卵；孵化；雛鳥生長； 徐州市

中圖分類號(hào)：Q959.7+26.12（533XZ） 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）10-1905-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.10.027

Study on the Nesting， Laying， Hatching and Nestlings Growth of Gallinula chloropus

MA Yu-hong1，WU Jian-feng1，2，WANG Xiao-ling1，LIN Yan-ming1，LU Zhao-qun1，F(xiàn)ENG Zhao-jun1

（1.School of Life Sciences，Jiangsu Normal University，Xuzhou 221116，Jiangsu，China；2.Nantong Normal College，Nantong 226006，Jiangsu，China）

Abstract： We observed the nesting， laying and hatching of Gallinula chloropus L. in Yunlong Lake of Xuzhou city， and measured several growth indexes of nestling stage. The results showed that the nesting period of G. chloropus was from the beginning of May to the end of May. Nests were weave by the leaves and stems of Phragmites australis（Cav.）Trin. ex Steud. and Typha angustifolia L.， and built on the lower part of P. australis and T. angustifolia. The bottom of the nest was 10.7 cm±5.4 cm distant from the water surface； the nest was （7.38±2.18） m distant from shore，（2.58±2.13） m distant from open water. The nest density was 0.25～0.40/100 m2 while depth was 5.5 cm±1.3 cm； the nest inner-area was （241.4±79.6）cm2. The clutch size was 8.9±3.1； the egg size was （20.15±2.57） cm3； the egg mass was （20.72±2.46） g. The clutch size and the nest inner-area was positively correlated（r=0.678 5）， the clutch size and clutch mass was positively correlated（r=0.941 8）. The incubation period was 20 d to 21 d， and hatching rate was more than 90%. With the days， the various shape indexes increased， and the weight gain was greater than the length gradually. Some constructive strategies for managing and protection of G. chloropus habitat were offered.

Key words： Gallinula chloropus L.； nesting； laying； hatching； nestlings growth； Xuzhou city

黑水雞（Gallinula chloropus L.）又稱紅冠水雞、紅骨頂，隸鶴形目（Gruiformes）秧雞科（Rallidae）黑水雞屬（Gallinula L.），是較常見的濕地鳥類[1-8]。黑水雞屬于世界性鳥類，在中國北方多為夏候鳥，在南方為留鳥[9]。雖然黑水雞在生態(tài)分類上屬于涉禽，但其習(xí)性更接近游禽，除了飛行以外，它還兼有涉水、游弋和潛水3種活動(dòng)或逃逸能力，已有學(xué)者分別研究了黑水雞的行為生態(tài)[10，11]和繁殖生態(tài)[12，13]特征。黑水雞廣泛分布在各類自然水域，且數(shù)量較多，據(jù)此將其做為濕地環(huán)境狀況的主要監(jiān)測對象之一是比較適宜的。2014～2015年度，作者在江蘇省徐州市標(biāo)志性水域云龍湖，就黑水雞的繁殖狀況開展了調(diào)查和部分試驗(yàn)研究，以期為濕地環(huán)境狀況評(píng)估提供科學(xué)依據(jù)，并借此為該地區(qū)環(huán)境監(jiān)測提出進(jìn)一步的建議。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

江蘇省徐州市云龍湖地處北緯34°24′46″，東經(jīng)117°14′98″，屬暖溫帶濕潤和半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，寒暑變化顯著，四季分明；年平均氣溫14.5 ℃，最高氣溫大于或等于30 ℃的時(shí)間有59 d，年日照時(shí)間為 2 280～2 440 h，年無霜期210 d左右，年降水量800 mm左右。云龍湖景區(qū)（近期被評(píng)為國家5A級(jí)景區(qū)）三面環(huán)山（東臨云龍山，西臨韓山，南臨珠山），一面臨城。景區(qū)陸地面積6.3 km2，水域面積7.5 km2。景區(qū)在多處水域種植有蘆葦[Phragmites australis（Cav.）Trin. ex Steud.]、蘆竹（Arundo donax L.）、水燭（Typha angustifolia L.）、水蔥（Scirpus tabernaemontani Gmel.）、蓮（Nelumbo nucifera Gaertn.）和睡蓮（Nymphaea tetragona Georgi）等水生植物，由此引來黑水雞等水鳥棲息繁殖。經(jīng)過先期摸底觀察，確定將調(diào)查點(diǎn)設(shè)在植被覆蓋面積2 500～3 000 m2的5個(gè)水域，分別是西湖的釣魚島東南區(qū)（植被為蘆葦-蓮）、東湖的荷風(fēng)島中段路東區(qū)（植被為蓮-蘆葦-水燭）和路西區(qū)（植被為蓮-蘆葦-水燭-睡蓮）、湖中路南段路東區(qū)（植被為蘆葦-水燭-水蔥）和路西區(qū)（植被為蘆葦-蘆竹-水燭-水蔥）。

1.2 內(nèi)容及方法

1.2.1 黑水雞的分布 按預(yù)設(shè)線路調(diào)查云龍湖地區(qū)黑水雞的分布狀況。

1.2.2 巢調(diào)查 預(yù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)黑水雞營巢初始期在5月初，故正式調(diào)查期間從4月下旬開始，每2～3 d搜尋1次；測量巢區(qū)水深，并統(tǒng)計(jì)巢區(qū)內(nèi)水生植物的密度，統(tǒng)計(jì)巢數(shù)。在巢位調(diào)查中，用直尺測量各巢距離水面的高度，用皮尺分別測量各巢距離岸邊和距離敞水區(qū)的距離。在巢結(jié)構(gòu)測定時(shí)，現(xiàn)場鑒定巢材，并用直尺測量巢內(nèi)徑、巢外徑和巢深，然后按球冠面積公式（內(nèi)徑×巢深×π）估算巢內(nèi)面積（S）。

1.2.3 窩卵數(shù)及卵大小 統(tǒng)計(jì)各巢中卵的數(shù)目，并測定卵的各項(xiàng)指標(biāo)。卵重用架盤天平（感量0.2 g）稱量；卵形用游標(biāo)卡尺測量卵長徑和卵短徑，然后按公式（長徑/短徑）計(jì)算得到卵形指數(shù)（Ies），按橢球體體積公式（長徑×短徑2×π/6）估算卵體積（V）。

1.2.4 孵化 ①自然孵化期，每2～3 d巡查1次，發(fā)現(xiàn)巢內(nèi)有卵的立即標(biāo)記，并記為產(chǎn)卵日；發(fā)現(xiàn)卵殼被破開，雛鳥離巢（或正在啄殼出雛），即記為出雛日，由此推算各窩的自然孵化期。②人工孵化，在巢區(qū)隨機(jī)取卵，小心帶回實(shí)驗(yàn)室，并放入孵化器（第五代俊思全自動(dòng)小型孵化器）孵化，孵化溫度設(shè)定為37.8 ℃。

1.2.5 喂養(yǎng) 因剛孵出的雛鳥即可離巢而難于跟蹤測量，故除了野外巧遇正在啄殼出孵的雛鳥可以測得形體初始數(shù)據(jù)外，其他雛鳥形體初始數(shù)據(jù)及生長數(shù)據(jù)均由人工孵化及飼養(yǎng)過程中測得，雛鳥形體生長數(shù)據(jù)有體長、翅長、嘴長、嘴裂寬、腿長、中趾長、爪長。雛鳥早期喂以足量面包蟲，以后則按適當(dāng)比例添加雛雞全價(jià)飼料，直至放生。

2 結(jié)果與分析

2.1 分布區(qū)

調(diào)查結(jié)果表明，黑水雞一年四季都以近岸的大片挺水植物水域作為其主要生活場所，包括營巢、覓食、避敵及休息等，遇到來自岸邊的人類干擾或轉(zhuǎn)換覓食場所時(shí)，會(huì)短暫游弋于敞水區(qū)。

2.2 巢

2.2.1 巢址及巢位 黑水雞選擇在以蘆葦、蘆竹和水燭為代表的株/蘗間距較小的挺水植被區(qū)營巢，未見在以蓮和水蔥為代表的株間距較大挺水植被區(qū)及浮水植被區(qū)（睡蓮）營巢。各樣點(diǎn)植被覆蓋區(qū)水域的平均水深57（45～67） cm，巢區(qū)挺水植物密度平均55（45～64）株（蘗）/m2。各巢均以多株（蘗）植物體作為支架，巢體嵌于其中。巢營建在距離水面較近處，平均距離（10.7±5.4） cm；若巢位距離水面較高，黑水雞會(huì)借助斜伸到水面的植物“梯”進(jìn)出其巢。黑水雞巢距離岸邊與敞水區(qū)的相對位置比較情況見圖1。從圖1可見，通常巢多建在距離岸邊相對較遠(yuǎn)[平均距離（7.38±2.18） m]而距離敞水區(qū)相對較近的位置[平均距離（2.58±2.13） m]。

2.2.2 營巢期 在2014年的繁殖季節(jié)中，共發(fā)現(xiàn)黑水雞巢13個(gè)，營巢時(shí)間在5月初至5月末。

2.2.3 巢密度 對5處樣點(diǎn)中巢的搜尋結(jié)果見表1。從表1可見，各樣點(diǎn)中黑水雞的巢有1～4個(gè)，平均巢密度為0.25～0.40個(gè)/100 m2（荷風(fēng)島路西區(qū)2個(gè)巢的營巢時(shí)間間隔23 d，后巢建成并有卵時(shí)，前巢卵已出孵，故在此作為1個(gè)巢的數(shù)量計(jì)算密度），即黑水雞巢域面積約為250～400 m2。

2.2.4 巢結(jié)構(gòu) 黑水雞巢的基本特征測定結(jié)果見表2。從表2分析可知，黑水雞的巢為盤形或碗形，均以前一年枯黃的（較多）或用當(dāng)年新生的蘆葦、水燭枝葉編織而成。

2.3 窩卵數(shù)及卵大小

在總共發(fā)現(xiàn)的13個(gè)巢中，有10個(gè)巢里發(fā)現(xiàn)了卵，不過其中1個(gè)巢的卵后來被盜，實(shí)測9個(gè)巢的卵規(guī)格，結(jié)果見表3；將黑水雞卵徑與卵體積做相關(guān)分析，結(jié)果見圖2；將黑水雞卵重和卵形指數(shù)與卵體積做相關(guān)分析，結(jié)果見圖3。從圖2、圖3可知，黑水雞的卵長徑和卵短徑均與卵體積呈顯著正相關(guān)，rld-ev=0.823 6，rsd-ev=0.907 0；但隨著卵體積的增大，卵形指數(shù)與卵體積并無顯著變化，ri-ev=0.185 2。將黑水雞巢內(nèi)面積與窩卵數(shù)和窩均卵體積做相關(guān)分析，結(jié)果見圖4。由圖4可知，黑水雞窩卵數(shù)與巢內(nèi)面積呈顯著正相關(guān)，rcs-ina=0.678 5；而窩均卵體積與巢內(nèi)面積相關(guān)不顯著，rev-ina=0.278 0。將黑水雞窩卵數(shù)與巢中窩總卵重和窩均卵重做相關(guān)分析，結(jié)果見圖5。由圖5可知，窩卵數(shù)與巢中窩總卵重呈顯著正相關(guān)，rcs-M=0.941 8；而窩卵數(shù)與巢中窩均卵重相關(guān)不顯著，rcs-eM=0.207 8。

2.4 孵化期和孵化率

根據(jù)2014年野外調(diào)查結(jié)果，推測黑水雞卵的自然孵化期約為20 d；野外記錄到的78枚卵中，僅3枚卵沒有孵化出雛，孵化率為96%。2015年實(shí)施人工孵化的結(jié)果表明，黑水雞卵的孵化期為20～21 d，在人工孵化的12枚卵中，僅1枚卵沒有孵化出雛，孵化率為92%。

2.5 雛鳥生長

人工孵化的黑水雞卵重與初孵幼鳥體重的相關(guān)分析結(jié)果見圖6。從圖6可見，黑水雞卵重與初孵幼鳥體重呈顯著正相關(guān)，reM-em=0.770 0。人工喂養(yǎng)的黑水雞雛鳥在生長早中期的體重與體長動(dòng)態(tài)變化情況見圖7。從圖7分析可知，人工喂養(yǎng)的黑水雞雛鳥在生長早中期的體重呈多項(xiàng)式增長，r=0.994 4，體長呈指數(shù)式增長，r=0.995 0）。雛鳥形體生長數(shù)據(jù)測定情況見圖8。由圖8比較可知，雛鳥身體各部位生長中，體長和翅長的增長較快。

3 討論

3.1 分布區(qū)

云龍湖近岸水域有多處挺水植被區(qū)，但緊鄰岸邊的小植被區(qū)（<100 m2）或區(qū)形過于狹長（1～2 m×100～200 m）的植被帶中未見有黑水雞營巢，可能是這類植被區(qū)不能提供黑水雞足夠大的隱蔽性活動(dòng)場地所致。黑水雞體色較深，游弋于敞水區(qū)易被天敵發(fā)現(xiàn)，因此黑水雞白天大部分時(shí)間隱匿于茂密的挺水植物水域。以保護(hù)自己。但當(dāng)有人涉水或船只穿過挺水植物區(qū)時(shí)，受驚的黑水雞常向敞水區(qū)逃逸，這會(huì)增加被天敵捕食的風(fēng)險(xiǎn)。

3.2 巢址、巢位及巢密度

黑水雞將巢編結(jié)于蘆葦、蘆竹和水燭等間距較小的挺水植物株或蘗間，既可以被植物托住，也能防止被水流帶走。距離水面較近處的株/蘗相對較粗硬，間距小，有利于編結(jié)更牢固的巢，但該處的巢被漲水淹浸的風(fēng)險(xiǎn)也隨之增大。黑水雞的巢多營造在距岸邊相對較遠(yuǎn)而距敞水區(qū)相對較近的位置，既遠(yuǎn)離了來自岸上的干擾，也有利于自身逃生。

3.3 孵化期和孵化率

黑水雞卵的自然孵化期約為20 d，人工孵化結(jié)果證實(shí)其孵化期為20～21 d，較短的孵化期減少了親鳥負(fù)擔(dān)。卵的孵化率在90%以上，這在野生水鳥類中是較高的。

3.4 窩數(shù)

根據(jù)5月初見到首批巢、結(jié)合卵孵化所需的時(shí)間推測，5月底見到的末批巢應(yīng)是首批營巢者完成首批卵孵化后再次營建的，即是當(dāng)年繁殖的第二窩[14-16]。一方面，黑水雞是本地留鳥，每年?duì)I巢期較早，可為當(dāng)年再次營巢留有時(shí)間余地；另一方面，黑水雞卵孵化期較短，且為早成雛，幼鳥可獨(dú)立生活或由單親攜帶游弋，故首批卵孵化后，雌鳥有時(shí)間再產(chǎn)一窩；第一窩的亞成鳥（哥姐）對第二窩幼鳥（弟妹）也會(huì)有一定的幫助[14-16]。調(diào)查中有3個(gè)巢始終未見有卵，可能一是親鳥意外死亡、二是環(huán)境不理想而棄巢。

3.5 巢大小、窩卵數(shù)及卵大小

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，窩卵數(shù)與巢內(nèi)面積和窩總卵重均呈正相關(guān)，提示黑水雞能根據(jù)巢的大小來決定窩卵數(shù)。但窩總卵重隨著窩卵數(shù)增加而增加，這在考驗(yàn)巢支撐力的同時(shí)，增加巢被壓垮的風(fēng)險(xiǎn)，尤其是相對高位的巢穩(wěn)定性要差一些。

3.6 雛鳥生長

黑水雞雛鳥的早中期生長階段體重增幅逐漸大于體長，這有利于增強(qiáng)體質(zhì)、擴(kuò)大覓食活動(dòng)范圍、增強(qiáng)逃避天敵的能力。

3.7 建議

景區(qū)管理人員應(yīng)在顯著位置提醒市民不要在蘆葦-水燭區(qū)穿行，以免干擾黑水雞正常生活。因黑水雞的卵有可能被烏龜取食，景區(qū)管理人員應(yīng)阻止在湖中放生烏龜?shù)男袨?。每到開春，景區(qū)管理人員會(huì)割去蘆葦?shù)戎参锏乃嫔喜糠?，建議管理人員作業(yè)時(shí)可以部分留下較高的葦茬，以利于黑水雞營巢。

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