木荷優(yōu)樹生長與葉果性狀分析*

王思紅藍燕群連輝明陳志生汪迎利張謙蔡燕靈何波祥李 用優(yōu)曾令海周平川周麗華陳一群陳杰連

（1. 廣東省龍眼洞林場，廣東 廣州 510520; 2. 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州510520）

木荷優(yōu)樹生長與葉果性狀分析*

王思紅1藍燕群2連輝明2陳志生1汪迎利2張謙2蔡燕靈2何波祥2李 用優(yōu)1曾令海2周平川2周麗華2陳一群2陳杰連2

（1. 廣東省龍眼洞林場，廣東 廣州 510520; 2. 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州510520）

從木荷（Schima superba）優(yōu)樹樹齡結構、選優(yōu)林分起源和表型性狀進行分析。結果表明，由于人為破壞，木荷大齡資源較少，僅有40%的優(yōu)樹處于最佳采種年齡；選優(yōu)林分起源相對合理，天然林選出的優(yōu)樹株數(shù)占比達52.1%，次生林和人工林選出的優(yōu)樹株數(shù)分別占24.9%、22.9%；樹高、胸徑生長性狀分析認為五株優(yōu)勢木法選出的木荷優(yōu)樹是合理、有效的，通過比較，在現(xiàn)有資源中選出最優(yōu)的種質材料，作為遺傳改良的基礎材料，本批優(yōu)樹胸徑與5株優(yōu)勢木平均胸徑差異幅度大于20%以上的優(yōu)樹有146株，占比達69.52%；優(yōu)樹胸徑年均生長量達速生指標的有173株，占86.43%，而樹高生長量達速生指標的優(yōu)樹有175株，占68.05%；從形質性狀分析結果顯示，優(yōu)良樹干尖削度，即高徑比在50以上的優(yōu)樹有114株，占比達61.63%；在冠幅方面，優(yōu)良冠幅的優(yōu)樹，即冠幅小于等于6 m的有128株，占總株數(shù)的53.56%。木荷優(yōu)樹的葉果性狀在個體及種源間均呈極顯著差異（P＜0.01），聚類分析顯示木荷優(yōu)樹葉果有4種類型。在以后深入研究中，應對生長量大、尖削度小且為窄冠型優(yōu)樹的研究與利用加以重視。

木荷；優(yōu)樹；生長；葉果性狀

木荷(Schima superba) ,是山茶科（Theaceae）木荷屬樹種，別名荷木、荷樹等。木荷是一種廣域性分布樹種，在我國主要分布于長江以南的華東、華南到西南等省區(qū)市，其中長江以南和西南的分布常見于海拔200～1 200 m，安徽省南部多生長于海拔400 m以下的低山上，在中國臺灣則分布于海拔500～1 500 m內。木荷是我國熱帶和亞熱帶常綠闊葉林的主要組成樹種，樹干通直，材質堅韌，在橋梁、船舶、車輛、建筑、紡織業(yè)中以及家具、農(nóng)具制造中是上等的用材。木荷樹冠濃密，葉片較厚，抗火性能和萌芽力強，是我國南方防火林帶造林樹種。木荷與松杉類樹種可營建較理想的針闊混交林，是重要的混交造林樹種[1-4]，也是廣東省生態(tài)景觀林帶建設的首選樹種之一[5]。

近年來我國南方的廣東、江西、福建等省逐步開展了木荷種源試驗與優(yōu)樹半同胞家系子代測定，并獲得初步結果：2004—2005年張萍、肖復明、曾志光[6-8]等分析南方7省區(qū)36個木荷種源苗木主要生長性狀、種源差異和地理遺傳變異模式，并估算了遺傳參數(shù)，初步篩選出優(yōu)良種源。2010—2011年王秀花、熊彩云等[9-10]研究南方6?。▍^(qū)）37個種源7～8 a生試驗林，揭示木荷種源生長主要表現(xiàn)為緯向變異模式，木荷種源樹高、胸徑、單株材積生長與經(jīng)度、緯度呈負相關，但相關不顯著，研究將37個種源劃分為南部、中部和北部3個種源區(qū)。2009年林磊等[11]分析了140多個木荷優(yōu)樹子代苗期生長遺傳和變異。2014年辛娜娜等[12]分析了不同產(chǎn)地木荷優(yōu)樹無性系生長和開花性狀變異情況，同年辛娜娜等[13]研究了140個木荷家系5 a生生長與形質性狀變異，并初步選出若干個早期速生優(yōu)良家系。2013年張漢永等[14]利用8 a生木荷優(yōu)樹半同胞家系進行早期選擇。2015年蔡金鋒[15]分析福建33個家系子代測定生長表現(xiàn)，范輝華等[16]則分析了福建130個家系子代生長，并初步選擇優(yōu)良家系。

廣東省歷史上的木荷資源大部分為天然林，人工林主要為防火林帶或風水林，長期只砍不種、以及掠奪式的采伐導致天然林資源遭到嚴重破壞。近幾年，生態(tài)保護與恢復成為我國林業(yè)的重點工作，鄉(xiāng)土闊葉樹種營建面積在人工林中所占比例越來越大，木荷、樟樹（Cinnamomum camphora）、楓香（Liquidambar formosana）和黧蒴（Castanopsis fi ssa）等鄉(xiāng)土闊葉樹種苗木需求量大增。為提高鄉(xiāng)土闊葉樹種種苗的質量與鄉(xiāng)土闊葉樹種造林的科技含量，廣東省在2000年啟動了包括木荷在內的鄉(xiāng)土闊葉樹種遺傳改良研究工作。2003年在全省范圍內以五株優(yōu)勢木法開展木荷種質資源調查及選優(yōu)，本文對木荷優(yōu)樹進行表型性狀分析和總結，旨在研究木荷優(yōu)樹表型性狀的規(guī)律，為今后的遺傳改良研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 調查地點

2003年，廣東省林業(yè)廳組織全省部分科研單位組成粵東、粵西、粵中和粵北4個種質資源調查及選優(yōu)小組，在廣東的廣州、韶關、梅州等15個市的增城、樂昌、大埔等29個縣（區(qū)）（表1）開展木荷資源調查和優(yōu)樹選擇。

1.2 調查方法

以五株優(yōu)勢木法進行選優(yōu)，并填寫優(yōu)樹登記表，記錄優(yōu)樹位置、生境、所處林分類型、林齡，同時調查優(yōu)樹與對照木的生長量、冠幅、病蟲害、枝下高、側枝粗、結實量等，并采集優(yōu)樹枝葉、穗條和種實，每株優(yōu)樹測量30粒果的果長、果寬和果重及30片葉的葉長、葉寬。各優(yōu)樹葉片按葉長寬比分為長葉、中葉和短葉，按果質量大小分為輕果、中果和重果。由于部分優(yōu)樹數(shù)據(jù)不完整，且部分優(yōu)樹調查當年無果，因此在分析中，不同性狀指標其優(yōu)樹株數(shù)不同。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft excel 2007軟件整理數(shù)據(jù)，用SAS9.1軟件中的MEAN模塊統(tǒng)計各性狀均值等參數(shù)，用GLM和CLUSTER模塊進行方差分析與聚類分析[17]。

2 結果與分析

本次調查共選出386株優(yōu)樹，詳情見表1。

2.1 優(yōu)樹年齡組成

樹齡分析結果（表2）表明，木荷優(yōu)樹樹齡主要為大于10、小于等于20 a生，所占比例為56.21%，其次是大于20、小于等于30 a生，占比28.70%，兩個齡組合計占比為84.91%;樹齡大于30、小于等于50 a生的僅占15.09%。說明現(xiàn)有木荷資源中超過50 a生的個體極少，木荷種質資源在歷史上被嚴重破壞，相關文獻[1-2]認為以大于25、小于等于40 a生的植株為采種母株好，以此看來，本批優(yōu)樹年齡總體偏低，約有40%的優(yōu)樹處于最佳采種年齡范圍。

表1 廣東省木荷優(yōu)樹選擇結果

表2 廣東省木荷優(yōu)樹齡組分布

2.2 優(yōu)樹林分起源

優(yōu)樹選擇林分主要有天然林、人工林和次生林3種類型。在登記表中注明起源的305株優(yōu)樹中，選自天然林、次生林和人工林的優(yōu)樹分別為159、76、70株，分別占52.1%、24.9%、22.9%。

2.3 優(yōu)樹的生長分析

2.3.1 胸徑生長由表3可知，在各個變幅中，優(yōu)樹胸徑與5株優(yōu)勢木平均胸徑差異幅度大于40%以上的有71株，占比達33.81%；位于30.1%～40.0%的有34株，占比為16.19%；位于20.1%～30.0%的，株數(shù)有41株，所占比例為19.52%；小于等于20%的優(yōu)樹有64株，所占比為30.48%。說明所選優(yōu)樹絕大部分在胸徑生長上明顯優(yōu)于5株優(yōu)勢木，5株優(yōu)勢木法所選的優(yōu)樹是合理的。其中年齡大于30、小于等于50 a，且胸徑差異達40%以上的優(yōu)樹有9株，這部分優(yōu)樹在選育中特別值得關注。

由表4可知，年均生長量小于等于0.5 cm的，僅有2株，占總株數(shù)的0.75%，木荷優(yōu)樹年均生長量大于0.5、小于等于1.0 cm的有34株，占總株數(shù)的12.83%，大于1.0、小于等于2.0 cm的有224株，占總株數(shù)的84.53%，大于2.0 cm的有5株，占總株數(shù)的1.89%。

2.3.2 樹高生長由表5可知，在各個變幅中，優(yōu)樹樹高與5株優(yōu)勢木平均樹高的差異幅度小于等于10%的有45株，占21.43%，大于10%、小于等于40%的有132株，占62.85%，大于40%的有33株，占15.72%。說明所選優(yōu)樹絕大部分在樹高生長上明顯優(yōu)于5株優(yōu)勢木。

由表6可知，木荷優(yōu)樹樹高年均生長量大于0.2、小于等于0.6 m的有85株，占比為31.96%，主要為大于0.6、小于等于1.0 m的，共計158株，占比達59.40%，大于1.0 m的有23株，占8.65%。

表3 廣東省各齡級木荷優(yōu)樹胸徑與5株優(yōu)勢木平均胸徑的差異分布

表4 廣東省各齡級木荷優(yōu)樹胸徑年平均生長量變幅分布

2.3.3 優(yōu)樹樹干尖削度分析在木材生產(chǎn)加工利用中，干形圓滿，尖削度小的木材容易加工，成本低，因此，干形選育是林木育種的一項重要工作。育種中一般以高徑比來衡量樹體尖削度，高徑比越大，則尖削度越小，加工越容易，利用價值高。從表7中可以看出優(yōu)樹高徑比小于等于20的有1株，占0.54%，大于20、小于等于50的有70株，占比為37.84%，大于50、小于等于70的有80株，占比最大，達43.25%，大于70的有34株，占總株數(shù)的18.38%。對高徑比大于70的34株優(yōu)樹在選育中應加以重視。

2.3.4 冠幅與冠徑比變異分析 對有冠幅數(shù)據(jù)的239株木荷優(yōu)樹進行分析，結果見表8，冠幅小于等于6 m的有128株，占總株數(shù)的53.56%，大于6、小于等于10 m的有98株，占總株數(shù)的41.0%，大于10 m的有13株，占總株數(shù)的5.44%。通常樹冠愈大，光合作用面積愈大，合成的有機物質越多，生長速度更快，在單位面積栽培株數(shù)相同的前提下，冠幅大的家系株間競爭越激烈，不利于蓄積量的形成。因此兼顧冠幅與蓄積，宜重點選擇利用中等偏小冠幅的優(yōu)樹。對木荷而言，冠幅在4～6 m的優(yōu)樹可作為重點利用的材料。

冠徑比在各齡級優(yōu)樹冠徑比分布見表9。由表9可知，木荷優(yōu)樹窄冠形（冠徑比小于等于20）優(yōu)樹占32.76%，中冠形（冠徑比大于20且小于等于40）占64.26%，寬冠形（冠徑比大于40）則占2.98%。

2.4 葉果性狀基本統(tǒng)計量

木荷優(yōu)樹葉果各性狀均值等參數(shù)統(tǒng)計結果如表10。由表10可知，在葉的性狀中，葉長變化較大，變異系數(shù)達21.49%，其次是葉長寬比；在果的性狀中，果質量變化較大，變異系數(shù)達41.12%，其次是果寬、果長。

2.5 葉果性狀分析

2.5.1 優(yōu)樹間性狀差異 對各性狀資料完整的優(yōu)樹采用SAS統(tǒng)計軟件的GLM模塊進行方差分析，結果表明，木荷優(yōu)樹間的果重、果長、果寬、果長寬比、葉長、葉寬和葉長寬比均呈現(xiàn)極顯著差異（P＜0.01），說明廣東各地的木荷資源葉果性狀存在較大差異，具有較大的選擇潛力。

表5 廣東省各齡級木荷優(yōu)樹樹高與5株優(yōu)勢木平均樹高的差異分布

表6 廣東省各齡級木荷優(yōu)樹樹高年平均生長量變幅分布

表7 廣東省各齡級木荷優(yōu)樹高徑比變幅分布

表8 廣東省各齡級木荷優(yōu)樹冠幅生長變幅分布

表9 廣東省各齡級木荷優(yōu)樹冠徑比變幅分布

2.5.2 種源間性狀差異 鄧鑒鋒等[17]根據(jù)廣東省地形、地貌、水熱條件和森林植被等因素，結合自然和經(jīng)濟條件相似等原則，將廣東全省林業(yè)區(qū)劃為6個區(qū)，參照該區(qū)劃，本文將木荷區(qū)劃為6個種源區(qū)。分別是∶粵北山地種源；粵東山地、丘陵種源；粵中山地、丘陵種源；珠江三角洲種源；潮汕沿海丘陵、臺地種源；粵西沿海丘陵、臺地種源。種源劃分圖及采種點分布見圖1。

對資料完整的種源采用SAS統(tǒng)計軟件的GLM模塊進行方差分析，結果表明木荷種源間的果質量、果長、果寬、果長寬比、葉長、葉寬和葉長寬比均呈現(xiàn)極顯著差異（P＜0.01）。

2.6 葉果形態(tài)動態(tài)聚類分析

對270株木荷優(yōu)樹進行動態(tài)聚類分析。參加聚類的性狀有葉長寬比和果質量。1＜葉長寬比≤2為短葉、2＜葉長寬比≤3為中葉，＞3為長葉； 2＜果質量≤2.5 g為輕果、2.5＜果質量≤3.0 g為中果、＞3 g為重果；而木荷其果長寬比都接近1，可見其果都可稱為圓果型，依此可劃分為4類，見表11。

3 結論與討論

3.1 本文分析了木荷優(yōu)樹表型性狀，認為選優(yōu)結果是合理且有效性，并從木荷優(yōu)樹間和種源間對葉、果性狀進行分析與分類，可為今后木荷良種選育提供參考與指導。

3.2 從木荷優(yōu)樹齡組結構分析顯示，20 a以下的優(yōu)樹數(shù)量占總數(shù)比例大于50%，大齡優(yōu)樹缺乏，說明木荷資源在歷史上遭到破壞；約40%的優(yōu)樹處于最佳采種年齡，表明木荷優(yōu)良種質資源的收集與保存迫在眉睫；從林分起源來看，有70%以上的優(yōu)樹選自天然資源（天然林或次生林中），有利于降低優(yōu)樹間親緣關系，為遺傳改良提供廣泛的基礎資源。

表10 廣東省木荷優(yōu)樹葉果性狀基本特征

表11 廣東省木荷優(yōu)樹葉果性狀動態(tài)聚類結果

圖1 廣東省木荷種源劃分及采種點分布圖

3.3 據(jù)吳文譜[19]研究結果表明，木荷前、中期生長快，后期生長較慢，樹高生長在20 a時為最快，連年生長量達0.50 m，年平均生長量為0.48 m，此后緩慢下降，到78 a生時，連年生長量為0.22 m，年平均生長量為0.23 m；胸徑在20 a生以后生長最快，連年生長量在20 a 時為0.45 cm，年平均生長量在30 a時達0.36 cm。依此結果認為，木荷樹高年平均生長在0.6 m以上或胸徑年平均生長量在1.0 cm以上時,即可達到速生豐產(chǎn)指標。本研究中優(yōu)樹胸徑與5株優(yōu)勢木平均胸徑差異幅度大于20%的有146株，占比達69.52%；優(yōu)樹胸徑年均生長量達速生指標的有229株，占86.43%，而樹高生長量達速生指標的優(yōu)樹有181，占68.05%，說明五株優(yōu)勢木法選出的木荷優(yōu)樹是合理、有效的，通過比較，可在現(xiàn)有資源中選出最優(yōu)的種質材料，作為遺傳改良的基礎材料。

3.4 從形質性狀分析結果顯示，優(yōu)良樹干尖削度，即高徑比大于50的優(yōu)樹有114株，占比達61.63%；冠幅優(yōu)良的優(yōu)樹，即冠幅小于等于6 m的有128株，占總株數(shù)的53.56%。在以后深入研究中，應對生長量大、尖削度小且為窄冠型的優(yōu)樹的研究與利用加以重視。

3.5 本次選優(yōu)在全省范圍開展，規(guī)模大、調查數(shù)量多，木荷優(yōu)樹的葉果性狀無論在優(yōu)樹間或種源間均呈極顯著差異，表明具有較高的選擇潛力。聚類分析顯示木荷優(yōu)樹葉果形態(tài)有4種類型，包括短葉輕果型、長葉重果型、短葉中果型和中葉中果型，分別占所選優(yōu)樹的25.93%、17.04%、31.11%和25.93%，在今后的研究中，在分析各類型的優(yōu)劣的基礎上，再加以選擇和利用。

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Phenotype Analysis of Schima superba Superior Treess

WANG Sihong1LAN Yanqun2LIAN Huiming2CHEN Zhisheng1WANG Yingli2ZHANG Qian2CAI Yanling2HE Boxiang2LI Yongyou1ZENG Linghai2ZHOU Pingchuan2ZHOU Lihua2CHEN Yiqun2CHEN Jielian2
(1.Longyandong Forest Farm of Guangdong Province ,Guangzhou, Guangdong 510520,China；2.Guangdong Province Key Laboratory of Silvicuture, Protection and Utilization/Guangdong Academy of Forestry,Guangzhou,Guangdong 510520,China)

In this paper, the tree age structure, the origin and phenotypic traits of Schima superba superior trees were analyzed. The results showed that due to the destruction of resources, there were fewer matural resources, only 40% of the trees in the best seed age; the selection of forest origin was relatively reasonable, natural forest were selected superior trees accounted for 52.1%, secondary forest and plantation selected superior tree number accounted for 24.9% and 22.9%, respectively. Based on tree height and DBH growth traits analysis,the method of 5 dominant trees were considered to be reasonable and effective, and the optimal germplasm was selected from the existing resources. As the basic material for genetic improvement, there were 146 excellent trees with the difference of DBH between the DBH and the dominant tree diameter of more than 20%, accounting for 69.52%. The average annual growth of tree DBH as the fast-growing index of 173, accounting for 86.43%, while the height growth of fast-growing tree index was 175, accounting for 68.05%. The results of the quality traits showed that there are 114 excellent trees with more than 50 height-diameter ratios, accounting for 61.63%. In the crown, there were 128 superior trees, which crown width was less than or equal to 6 m, accounted for 53.56% of total plants. The leaf traits of S. superba were significantly different between individuals and provenances (P ＜0.01). Cluster analysis showed that there were 4 types of leaves and fruit of S. superba superior trees. The focus of future studies are the research and utilization of large growth, shallow cutting and small crown.

Schima superba；superior tree；growth；phenotype traits

S722.5

A

2096-2053（2017）03-0012-08

廣東省屬科研機構改革創(chuàng)新領域項目“珍貴樹種培育創(chuàng)新團隊建設”（2016B070701008）；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項項目“優(yōu)良鄉(xiāng)土闊葉樹種無性快繁關鍵技術開發(fā)與產(chǎn)業(yè)化”（2014KJCX002）；“樟樹、木荷、黧蒴等重要鄉(xiāng)土闊葉樹種良種選育及高效栽培技術研究與示范”（2014KJCX001-01）。

王思紅（1967— ），女，助理工程師，主要從事森林資源管理工作，E-mail∶154545255@qq.com。

陳志生（1966— ），男，工程師，主要從事森林資源培育工作，E-mail∶ 416746587@qq.com。