夜景照明對(duì)5種薔薇科植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的差異研究

張 輝

(陜西省災(zāi)害監(jiān)測(cè)與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/寶雞文理學(xué)院，陜西 寶雞 721013)

夜景照明對(duì)5種薔薇科植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的差異研究

張 輝

(陜西省災(zāi)害監(jiān)測(cè)與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/寶雞文理學(xué)院，陜西 寶雞 721013)

為了分析夜景照明對(duì)景觀(guān)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響及合理種植景觀(guān)植物，以5種常見(jiàn)薔薇科校園綠化植物為材料，測(cè)定比較了5種植物之間熒光參數(shù)的差異，分析了葉片快速光響應(yīng)曲線(xiàn)和快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)。結(jié)果表明：5種測(cè)試植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm、NPQ的種間差異達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，F(xiàn)v/Fm、Fv/ Fo、Fm/Fo、QY的種間差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，紅葉李和櫻桃的熒光參數(shù)值較高，酸梅的則較低；快速光響應(yīng)曲線(xiàn)(LC)中紅葉李和櫻桃在20 μmol/(m2·s)時(shí)有一個(gè)拐點(diǎn)，說(shuō)明紅葉李和櫻桃的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)在20 μmol/(m2·s)左右，其它植物的LCP都低于10 μmol/(m2·s)；快速熒光動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)(OJIP)表明各品種O點(diǎn)熒光差異不明顯，隨著時(shí)間的推移，J點(diǎn)開(kāi)始出現(xiàn)差異，到P點(diǎn)差異達(dá)到最大，以紅葉李的熒光值最高。綜合分析以上結(jié)果，紅葉李最適合該區(qū)域夜景照明下的環(huán)境。

照明；景觀(guān)植物；葉綠素?zé)晒?；薔薇科

0 引言

光合作用是綠色植物及其它生物賴(lài)以生存的基礎(chǔ)[1]。細(xì)胞內(nèi)的葉綠素分子直接吸收光量子或間接通過(guò)捕光色素吸收光量子得到能量，從基態(tài)(低能態(tài))躍遷到激發(fā)態(tài)(高能態(tài))[2]。吸收紅光后電子躍遷到最低激發(fā)態(tài)；吸收藍(lán)光后躍遷到較高激發(fā)態(tài)[3]。處在最低激發(fā)態(tài)的葉綠素分子可以通過(guò)不同的途徑釋放能量回到基態(tài)，其中第1種途徑是放出一個(gè)光子而回到基態(tài)的過(guò)程就會(huì)產(chǎn)生熒光；第2種途徑不放出光子，直接以熱的形式散失掉；第3種途徑是進(jìn)行能量傳遞的光化學(xué)反應(yīng)。這3種途徑相互競(jìng)爭(zhēng)，當(dāng)植物處在脅迫狀態(tài)時(shí)光化學(xué)反應(yīng)減少，熒光效應(yīng)增強(qiáng)[4-5]。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔醚芯康挠行结?，?duì)光合作用的機(jī)理研究起到很大的推動(dòng)作用[6]。植物葉片經(jīng)暗適應(yīng)以后，使卡爾文循環(huán)(Calvin)的一些酶失去了活性，重新照光后需要一定的時(shí)間(光合誘導(dǎo)期)才能正常運(yùn)行，在光合誘導(dǎo)期內(nèi)，激發(fā)能不再參與葉綠素光化學(xué)反應(yīng)，而轉(zhuǎn)為葉綠素?zé)晒獾尼尫臶7-8]。熒光隨時(shí)間而發(fā)生變化的曲線(xiàn)稱(chēng)為葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)(OJIP曲線(xiàn))[9-10]，從該過(guò)程中可以得到Fo(固定熒光)、Fm(最大熒光)、Fv/Fm(PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量)、QY(量子產(chǎn)額)等光合作用參數(shù)，這些參數(shù)可以反映出植物光合作用的光反應(yīng)及暗反應(yīng)過(guò)程，是反映植物生長(zhǎng)及生理狀態(tài)的重要指標(biāo)[11-12]。

光照作為一種觸發(fā)信號(hào)，影響著植物的光形態(tài)建成，最終影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[13-14]。目前，有關(guān)城市夜景照明的研究主要集中在規(guī)劃、設(shè)計(jì)、照明方式、亮度標(biāo)準(zhǔn)及在建筑或景觀(guān)觀(guān)賞中的應(yīng)用等問(wèn)題上，殷秀梅對(duì)5種常綠闊葉林幼苗葉綠素?zé)晒馓卣髯髁搜芯縖15]；路興慧等對(duì)新疆7種園林植物的熒光特性作了分析[16]，而夜景照明對(duì)景觀(guān)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究并不多。本文就5種校園常見(jiàn)薔薇科景觀(guān)植物做了調(diào)查研究，分析其在路燈照射下熒光參數(shù)變化的差異，以期為景觀(guān)規(guī)劃植物選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本文所用試驗(yàn)材料為夜晚燈光照射下生長(zhǎng)的3年生植株，所選植物種類(lèi)為寶雞文理學(xué)院校園常見(jiàn)薔薇科景觀(guān)植物：石楠(PhotiniaserrulataLindl.)、榆葉梅(Amygdalustriloba)、紅葉李[PrunuscerasiferaEhrhar f.atropurpurea(Jacq.)]、櫻桃(Cerasuspseudocerasus)和酸梅(ArmeniacamumeSieb.)。

1.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光響應(yīng)曲線(xiàn)及熒光動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)測(cè)定

每個(gè)植株選取燈光照射范圍內(nèi)的3片完全展開(kāi)的葉片于2016年6月10日上午9:00開(kāi)始測(cè)定。采用德國(guó)Walz公司生產(chǎn)的Mini-Imaging-PAM葉綠素?zé)晒鈨x進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)、快速光響應(yīng)曲線(xiàn)及熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)的測(cè)定。測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)時(shí)，先用弱光照射后得出初始熒光(Fo)，隨后進(jìn)行飽和脈沖光3000 μmol/(m2·s)處理，1個(gè)脈沖后關(guān)閉，得到最大熒光值(Fm)。暗適應(yīng)20 min后，得到PSⅡ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光量子產(chǎn)額(QY)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)、可變熒光(Fv)、通過(guò)PSⅡ的電子情況(Fm/Fo)、PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)等參數(shù)均由所選程序自動(dòng)計(jì)算生成。

利用儀器測(cè)定樣品的快速光響應(yīng)曲線(xiàn)，連續(xù)光量子能量密度梯度為0、20、50、100、300、500、1000 μmol/(m2·s)，測(cè)定不同光強(qiáng)下的量子產(chǎn)額，繪制光響應(yīng)曲線(xiàn)(LC)。利用自帶程序測(cè)定葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)，將獲得的OJIP熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)進(jìn)行差異分析[17-18]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究利用Excel 2010進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)計(jì)算和作圖，用SPSS 19.0進(jìn)行one way-ANOVA分析[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同景觀(guān)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異分析

把5種景觀(guān)植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)作圖于圖1。其中，F(xiàn)o反映了PSⅡ反應(yīng)中心完全開(kāi)放時(shí)原初電子受體QA全部被氧化時(shí)熒光的大小，與葉綠素含量大小有關(guān)[20]，由圖1A看出，F(xiàn)o以榆葉梅最高。Fm代表PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光值，該值的大小反映了PSⅡ電子傳遞鏈的優(yōu)劣狀況[21]，F(xiàn)m以櫻桃最高(圖1A)。

圖1 5種景觀(guān)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)平均值差異

Fv/Fm代表PSⅡ的最大光化學(xué)效率，F(xiàn)v/Fm以紅葉李和櫻桃較高(圖1B)。QY是PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率，它反映了葉片光合電子傳遞鏈的能量占所吸收光能的比例[22]，較高的QY值有利于提高光能轉(zhuǎn)化效率，為暗反應(yīng)積累能量，促進(jìn)碳同化作用，最終促進(jìn)光合作用[23]，量子產(chǎn)額(QY)以櫻桃和紅葉李較高(圖1B)。Fm/Fo表示通過(guò)PSⅡ的電子情況，以櫻桃和紅葉李較高(圖1C)。Fv/Fo反映了PSⅡ的潛在活性，與PSⅡ反應(yīng)中心的數(shù)量呈正比關(guān)系，F(xiàn)v/Fo以櫻桃和紅葉李較高(圖1C)。NPQ代表了非光化學(xué)淬滅系數(shù)，該系數(shù)反映了天線(xiàn)色素PSⅡ吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱能形式散失的那部分能量，熱耗散能量的高低與植物對(duì)光抑制的自我保護(hù)機(jī)制有關(guān)[24]，NPQ以紅葉李最低，櫻桃最高(圖1C)。

為了進(jìn)一步分析5種景觀(guān)植物不同熒光參數(shù)的差異，進(jìn)行方差分析，結(jié)果列于表1。由表1看出，不同薔薇科植物各熒光參數(shù)之間達(dá)到顯著或極顯著差異。不同景觀(guān)植物以QY差異最大(F=44.44**)，F(xiàn)v/Fo、Fm/Fo和Fv/Fm次之。櫻桃和紅葉李的熒光參數(shù)Fv/Fm、Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、NPQ和QY都較高。酸梅的熒光參數(shù)Fv/Fm、Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、NPQ和QY值均較低。

表1 5種景觀(guān)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異分析

注:同列數(shù)字后不同字母表示在0.05水平差異顯著。

2.2 不同景觀(guān)植物快速光響應(yīng)曲線(xiàn)差異分析

圖2為5種景觀(guān)植物的快速光響應(yīng)曲線(xiàn)，由圖2看出，隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，各景觀(guān)植物的量子產(chǎn)額整體呈下降趨勢(shì)，每種景觀(guān)植物的下降幅度有所不同。其中，紅葉李和櫻桃在20 μmol/(m2·s)時(shí)QY升高，在50 μmol/(m2·s)時(shí)QY開(kāi)始下降，說(shuō)明紅葉李和櫻桃葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)在20 μmol/(m2·s)附近。其它3種景觀(guān)植物的LCP都低于10 μmol/(m2·s)。在20 μmol/(m2·s)光強(qiáng)下的量子產(chǎn)額大小為：紅葉李>石楠>櫻桃>酸梅>榆葉梅。綜合分析，5種景觀(guān)植物在不同光照強(qiáng)度下的響應(yīng)曲線(xiàn)得出，紅葉李和櫻桃應(yīng)對(duì)光強(qiáng)的能力較強(qiáng)，榆葉梅和酸梅較弱。

圖2 5種景觀(guān)植物的光響應(yīng)曲線(xiàn)

2.3 不同景觀(guān)植物快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)(OJIP)差異分析

圖3為5種景觀(guān)植物的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)(OJIP)，可以反映出大量關(guān)于PSⅡ反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)的信息。由圖3看出，不同景觀(guān)植物OJIP曲線(xiàn)變化趨勢(shì)基本相同。其中，O點(diǎn)的差異不太明顯(20 μs)；J點(diǎn)處(2 ms)不同植物間開(kāi)始有所差異，其中以紅葉李最高，達(dá)到23277；I點(diǎn)處(30 ms)差異明顯，以紅葉李最高，為31795；P點(diǎn)時(shí)為穩(wěn)定熒光值，P點(diǎn)差異進(jìn)一步增大，大小為紅葉李>櫻桃>石楠>酸梅>榆葉梅。

3 結(jié)論與討論

植物葉片對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化不僅取決于物種而且還取決于外界環(huán)境的變化。葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為一種光合作用的內(nèi)在性特征，反映了植物的生長(zhǎng)狀況。葉綠素?zé)晒鈪?shù)有很多個(gè)，這些參數(shù)中有些代表的意義相近，但在分析時(shí)又有所差別。其中，F(xiàn)v為Fm與Fo之差，光脅迫下Fv的降低主要來(lái)自Fm的降低，而不是Fo的增加[25]。Fo的降低可由非光化學(xué)能量耗散引起，植物葉片光合機(jī)構(gòu)的破壞則可引起Fo的升高，因此，F(xiàn)o、Fm、Fv、Fv/Fm的變化趨勢(shì)可以反映引起這種變化的內(nèi)在機(jī)制[26]。本試驗(yàn)中，不同植物間葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異顯著，以紅葉李和櫻桃的Fv/Fm和Fv/Fo較高(圖1和表1)。NPQ為非光化學(xué)淬滅系數(shù)，當(dāng)PSⅡ反應(yīng)中心天線(xiàn)色素吸收過(guò)量的光能時(shí)，如不及時(shí)以熱的形式進(jìn)行耗散，則將對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成破壞，所以非光化學(xué)淬滅作用是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制[27]。本試驗(yàn)中，各植株的NPQ差異顯著，說(shuō)明應(yīng)對(duì)光脅迫的熱耗散有所差異，以櫻桃最高，紅葉李較高，說(shuō)明紅葉李和櫻桃的自我保護(hù)機(jī)制較強(qiáng)，適應(yīng)光照的能力較強(qiáng)。一些研究顯示：在相同生長(zhǎng)條件下具有較高熒光參數(shù)值的植物能更好地適應(yīng)該區(qū)的環(huán)境[28-29]。本文有相似的結(jié)論，紅葉李的各熒光參數(shù)值較高，最能適應(yīng)該區(qū)夜景照明下的環(huán)境。

光照強(qiáng)度可顯著改變植物葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)[30]。本文結(jié)果顯示，紅葉李和櫻桃的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)在20 μmol/(m2·s)附近(圖2)，當(dāng)光照強(qiáng)度低于LCP時(shí)，與光化學(xué)能量轉(zhuǎn)化相關(guān)的參數(shù)量子產(chǎn)額(QY)隨著光照強(qiáng)度的增加而增大；而與非光化學(xué)能量耗散有關(guān)的參數(shù)(NPQ)則呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明LCP處存在光化學(xué)轉(zhuǎn)化的“阻力”，需要達(dá)到一定的光照強(qiáng)度才能實(shí)現(xiàn)光化學(xué)轉(zhuǎn)化的最大效率[31]。目前，對(duì)于弱光條件下葉片產(chǎn)生“阻力”的機(jī)制還不太清楚，可能與PSⅡ反應(yīng)中心的自我調(diào)節(jié)有關(guān)，與暗反應(yīng)的反饋抑制及電子傳遞鏈的傳遞關(guān)系不大。

典型的葉綠素快速誘導(dǎo)熒光動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)在熒光上升階段有O、J、I、P四相， 對(duì)應(yīng)不同的光化學(xué)反應(yīng)階段，外界光照強(qiáng)度和光照時(shí)間對(duì)OJIP曲線(xiàn)的改變主要反映的是對(duì)初級(jí)醌受體(QA)的影響。曲線(xiàn)在O點(diǎn)時(shí)PSⅡ的電子受體完全失去電子而被氧化，此時(shí)PSⅡ受體側(cè)接受電子的能力最強(qiáng)，熒光值最小；曲線(xiàn)J點(diǎn)處的熒光強(qiáng)度升高反映了PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)QA瞬時(shí)的大量積累；J～I(xiàn)段反映了電子傳遞過(guò)程中快還原型質(zhì)體醌(PQ)庫(kù)被先完全還原的過(guò)程；P點(diǎn)反映了QA完全進(jìn)入還原狀態(tài)，PSⅡ反應(yīng)中心關(guān)閉，熒光產(chǎn)量最大[1,3,9]。本試驗(yàn)所用景觀(guān)植物表現(xiàn)出典型的快速誘導(dǎo)曲線(xiàn)模式，其中，O點(diǎn)熒光值大小差異不明顯；J點(diǎn)時(shí)有所差異，以紅葉李的熒光值最高，說(shuō)明紅葉李QA瞬時(shí)積累力最強(qiáng)；I點(diǎn)時(shí)差異明顯，還是以紅葉李的熒光值最高；P點(diǎn)時(shí)達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，以紅葉李的熒光值最高，各植物間差異性顯著增強(qiáng)(圖3)。

本文對(duì)校園夜景照明下常種5種薔薇科植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、快速光響應(yīng)曲線(xiàn)及熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)作了分析，結(jié)果顯示5種植物以紅葉李最適合該區(qū)夜景照明的環(huán)境。在以后園林規(guī)劃的植物選擇中，可以考慮選擇薔薇科植物紅葉李在該區(qū)進(jìn)行種植。

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(責(zé)任編輯：許晶晶)

Effects of Night Illumination on Chlorophyll Fluorescence Parameters of 5 Species of Plants in Rosaceae

ZHANG Hui

(Key Laboratory of Disaster Monitoring and Mechanism Simulation of Shaanxi Province /Baoji University of Arts and Sciences, Baoji 721013, China)

In order to analyze the effect of night illumination on the growth and development of landscape plants and to reasonably plant landscape plants, the author compared the differences in leaf chlorophyll fluorescence parameters among 5 species of common green plants in Rosaceae, and analyzed the rapid light response curve and rapid chlorophyll fluorescence induction kinetic curve of leaves. The results showed that: among these 5 species of plants, there were significant differences in leaf chlorophyll fluorescence parameters Fo, Fmand NPQ (P<0.05), and extremely significant differences in Fv/Fm, Fv/ Fo, Fm/Foand QY (P<0.01). The leaf chlorophyll fluorescence parameters ofPrunuscerasiferaand cherry were higher, while those of dark plum were lower. In the rapid light response curves ofP.cerasiferaand cherry, there was an inflection point at 20 μmol/(m2·s), suggesting the light compensation point (LCP) of these 2 species of plants was about 20 μmol/(m2·s). The LCPs of the other plants were all less than 10 μmol/(m2·s). In the rapid chlorophyll fluorescence kinetic curves, the difference in O-point fluorescence value was not obvious among 5 species of plants, but the difference in J-point fluorescence value started to appear as the time went on, and the difference in P-point fluorescence value reached the maximum;P.cerasiferahad the highest rapid chlorophyll fluorescence value at P point. The above results indicate thatP.cerasiferais most suitable for the night illumination environment in this region.

Illumination; Landscape plant; Chlorophyll fluorescence; Rosaceae

2017-02-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41601016)；寶雞市科技計(jì)劃項(xiàng)目(16RKX1-14)；寶雞文理學(xué)院2016年2014級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目 (201610721064)；寶雞文理學(xué)院項(xiàng)目(ZK2017070)。

張輝(1981─)，男，河南沈丘人，工程師，碩士，主要從事生態(tài)地理學(xué)研究。

S685.12

A

1001-8581(2017)06-0035-05