用隨機(jī)回歸模型估計(jì)寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎測(cè)定日產(chǎn)奶量遺傳參數(shù)

任小麗，劉澳星，李想，張旭，王雅春，邵懷峰，秦春華，王瑜，溫萬，張勝利

（1中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193；2河南省奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定中心 鄭州 450046；3寧夏回族自治區(qū)畜牧工作站，銀川750001；4寧夏四正生物技術(shù)工程研究中心，銀川 750200）

用隨機(jī)回歸模型估計(jì)寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎測(cè)定日產(chǎn)奶量遺傳參數(shù)

任小麗1,2，劉澳星1，李想1，張旭1，王雅春1，邵懷峰3，秦春華4，王瑜3，溫萬3，張勝利1

（1中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193；2河南省奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定中心 鄭州 450046；3寧夏回族自治區(qū)畜牧工作站，銀川750001；4寧夏四正生物技術(shù)工程研究中心，銀川 750200）

【目的】通過擬合泌乳曲線對(duì)影響寧夏地區(qū)荷斯坦牛測(cè)定日產(chǎn)奶量的諸多因素進(jìn)行分析，并采用隨機(jī)回歸測(cè)定日模型估計(jì)遺傳參數(shù)，為后續(xù)估計(jì)乳成分和體細(xì)胞數(shù)遺傳參數(shù)及個(gè)體育種值估計(jì)奠定基礎(chǔ)，同時(shí)也為制定適合該群體的優(yōu)化育種方案提供參數(shù)?！痉椒ā渴占?009—2013年間，寧夏地區(qū)24個(gè)牛場(chǎng)38 592頭荷斯坦牛原始DHI數(shù)據(jù)，共包含550 078條測(cè)定日產(chǎn)奶量記錄。質(zhì)控標(biāo)準(zhǔn)為：產(chǎn)犢月齡為22—36 mo、泌乳天數(shù)為5—305 d及日產(chǎn)奶量為5.9—53.3 kg。質(zhì)控后，共得到14 320頭母牛的127 478條測(cè)定日記錄（占原始記錄的23.14%）。將有表型的母牛至少向上追溯三代（父母、祖父母、外祖父母），得到遺傳評(píng)估所用的系譜文件，共包含 24 272頭奶牛。使用Excel 2013計(jì)算各測(cè)定日的平均產(chǎn)奶量，利用SAS 9.1軟件的非線性回歸過程（NLIN）結(jié)合Wood模型擬合群體水平的泌乳曲線。采用隨機(jī)回歸測(cè)定日動(dòng)物模型，通過DMU 5.2 軟件對(duì)頭胎產(chǎn)奶量進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)。隨機(jī)回歸測(cè)定日模型中包括了一般固定效應(yīng)、固定回歸項(xiàng)及隨機(jī)回歸項(xiàng)三類效應(yīng)。研究中使用場(chǎng)-測(cè)定日作為固定效應(yīng)、產(chǎn)犢年季效應(yīng)作為固定回歸項(xiàng)，并將加性遺傳效應(yīng)和永久環(huán)境效應(yīng)作為隨機(jī)回歸項(xiàng)。測(cè)定日子模型采用4階勒項(xiàng)德多項(xiàng)式（Legendre polynomials）。根據(jù)寧夏地區(qū)氣候特點(diǎn)，將產(chǎn)犢季節(jié)劃分為春（3月11日至5 月20日）、夏（5月21日至8月25日）、秋（8月26日至10月15日）和冬（10月16日至3月10日）四季。【結(jié)果】寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎測(cè)定日產(chǎn)奶量群體均值為29.66 kg，在泌乳90 d時(shí)達(dá)到泌乳高峰，高峰產(chǎn)奶量為31.84 kg。通過不同產(chǎn)犢年份、產(chǎn)犢季節(jié)和牧場(chǎng)效應(yīng)組合下的泌乳曲線擬合效果分析，以上因素通過影響泌乳曲線擬合效果進(jìn)而影響頭胎產(chǎn)奶量。在使用測(cè)定日模型估計(jì)頭胎遺傳參數(shù)時(shí)均應(yīng)通過子模型擬合考慮其泌乳曲線的差異，在產(chǎn)奶量遺傳評(píng)估模型中予以考慮。產(chǎn)奶量性狀5—305d的遺傳力在0.08—0.29之間，305d產(chǎn)奶量的總遺傳力為0.16?！窘Y(jié)論】通過使用wood模型擬合寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎泌乳曲線，優(yōu)化了適合于該群體的測(cè)定日模型。利用修改后的測(cè)定日模型，估計(jì)了寧夏地區(qū)荷斯坦牛測(cè)定日產(chǎn)奶量的遺傳參數(shù)。305 d遺傳力（0.16）略低于其他群體的同類文研究結(jié)果。在測(cè)定日模型評(píng)估生產(chǎn)性能記錄時(shí)，應(yīng)注意對(duì)殘差方差的處理并關(guān)注構(gòu)建分子親緣關(guān)系矩陣所需系譜的完整性，以保證遺傳評(píng)估的可靠性。本研究為日后使用多性狀隨機(jī)回歸測(cè)定日模型估計(jì)泌乳性狀遺傳參數(shù)研究奠定了基礎(chǔ)。

測(cè)定日產(chǎn)奶量；遺傳參數(shù)；隨機(jī)回歸模型；寧夏；荷斯坦牛

0 引言

【研究意義】產(chǎn)奶量是奶牛重要的經(jīng)濟(jì)性狀，從傳統(tǒng)的遺傳評(píng)估到標(biāo)記輔助選擇再到如今的基因組選擇，對(duì)產(chǎn)量性狀的高強(qiáng)度選擇一直是各國(guó)奶牛育種體系的選育重點(diǎn)。借助于選擇指數(shù)法、BLUP法再到如今基因組時(shí)代下的基因組選擇法，奶牛群體的產(chǎn)奶水平遺傳進(jìn)展迅速。美國(guó)農(nóng)業(yè)部及加拿大奶牛協(xié)會(huì)官方網(wǎng)站統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)等均表明，除了營(yíng)養(yǎng)、管理等水平的提高外，超過一半的表型進(jìn)展都要?dú)w功于育種工作。在2001—2011年的10年間，加拿大成功地對(duì)其荷斯坦牛群體進(jìn)行了遺傳改良，群體的產(chǎn)奶量呈穩(wěn)步攀升趨勢(shì)，產(chǎn)奶量育種值的年遺傳進(jìn)展量為82，而從2006—2011年的5年間年遺傳進(jìn)展量為90。這在印證了近年來基因組選擇有效性的同時(shí)，更說明了對(duì)奶牛產(chǎn)量性狀的選擇還沒有達(dá)到奶牛的生理上限，說明了實(shí)施生產(chǎn)性能測(cè)定及開展遺傳評(píng)估的必要性及對(duì)高產(chǎn)奶牛群體產(chǎn)量性狀持續(xù)選擇的可行性，通過育種手段繼續(xù)提升奶牛群體產(chǎn)量還有很大潛力。【前人研究進(jìn)展】生產(chǎn)性能測(cè)定數(shù)據(jù)為有重復(fù)測(cè)定類性狀，通常在一個(gè)泌乳期內(nèi)有多次測(cè)定記錄。目前，國(guó)際上針對(duì)泌乳性狀的遺傳評(píng)定普遍使用測(cè)定日模型、全期動(dòng)物模型及校正表型等方法。測(cè)定日模型相對(duì)于傳統(tǒng)的泌乳期產(chǎn)量模型（305d泌乳期）而言，將各測(cè)定日記錄直接作為觀察值，不需要再將其合并成泌乳期觀察值[1]。測(cè)定日模型考慮到不同環(huán)境下、不同胎次、不同個(gè)體的泌乳曲線有差異?？紤]到測(cè)定日間的方差異質(zhì)性，即不同泌乳階段調(diào)控產(chǎn)量性狀基因的表達(dá)情況存在差異，更符合奶牛實(shí)際的生理特征[2,3]。隨機(jī)回歸測(cè)定日模型自20世紀(jì)90年代由SCHAEFFER提出以來，廣泛應(yīng)用于實(shí)際育種工作之中[4-7]。中國(guó)科研工作者最早于1998年系統(tǒng)介紹了隨機(jī)回歸測(cè)定日模型[8]。近年來，隨著生產(chǎn)性能測(cè)定的全面開展，又積累了大量生產(chǎn)性能測(cè)定（DHI）記錄及較為完整的系譜數(shù)據(jù)。相繼開展了針對(duì)中國(guó)荷斯坦牛群體泌乳性狀的校正系數(shù)、泌乳曲線、測(cè)定日模型遺傳評(píng)估等研究[9-12]。2006年，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)與加拿大奶業(yè)網(wǎng)（CDN）在北京簽署了奶牛測(cè)定日模型遺傳評(píng)估系統(tǒng)的引進(jìn)協(xié)議[13]。陳留紅利用1999—2005年間北京地區(qū)30個(gè)牛場(chǎng)10 771頭中國(guó)荷斯坦牛頭胎產(chǎn)奶量記錄，利用隨機(jī)回歸測(cè)定日模型、單變量分析模型和全期動(dòng)物模型分別對(duì)產(chǎn)奶量進(jìn)行了分析，并從育種值估計(jì)可靠性和Spearman秩相關(guān)的角度比較了常規(guī)動(dòng)物模型和測(cè)定日模型遺傳評(píng)定的效率和特點(diǎn)[14]。MIGLIOR等首次利用全國(guó)范圍內(nèi)的大規(guī)模DHI數(shù)據(jù)進(jìn)行遺傳評(píng)估[15]。【本研究切入點(diǎn)】加速遺傳進(jìn)展是育種工作的核心，而遺傳參數(shù)估計(jì)可靠性是影響群體遺傳進(jìn)展的重要因素之一[16]。在動(dòng)物育種工作中，遺傳參數(shù)是群體最為重要的性質(zhì)，具有群體特異性，數(shù)據(jù)記錄情況和基因環(huán)境互作等都會(huì)影響到遺傳參數(shù)的估計(jì)及估計(jì)可靠性。由于性狀定義、模型選擇及數(shù)據(jù)質(zhì)量等的差異，不同國(guó)家、不同地區(qū)、不同群體在不同時(shí)間內(nèi)的遺傳參數(shù)估計(jì)值會(huì)有所差異。而在育種值估計(jì)、選擇指數(shù)制定、選擇反應(yīng)預(yù)測(cè)、選擇方法比較以及育種規(guī)劃決策等方面，使用本群體測(cè)定數(shù)據(jù)估計(jì)的遺傳參數(shù)至關(guān)重要。尚未隨著生產(chǎn)性能測(cè)定的全面開展，寧夏地區(qū)積極開展了優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)奶牛核心群選育工作，希望利用積累了的大量生產(chǎn)性能測(cè)定（DHI）記錄進(jìn)行群體遺傳評(píng)估，為奶牛信息化管理平臺(tái)的建立奠定了基礎(chǔ)[17]。在寧夏地區(qū)高產(chǎn)核心群建設(shè)項(xiàng)目推動(dòng)下，本研究利用寧夏自治區(qū)的DHI記錄中產(chǎn)奶量數(shù)據(jù)進(jìn)行遺傳評(píng)估，以期得到穩(wěn)定準(zhǔn)確遺傳評(píng)估結(jié)果，并構(gòu)建高產(chǎn)核心群提供較準(zhǔn)確的科學(xué)依據(jù)。雖然近年來已經(jīng)有對(duì)中國(guó)荷斯坦牛群體泌乳性狀遺傳參數(shù)的報(bào)道，但考慮到遺傳參數(shù)的群體特異性，直接將前人得到的遺傳參數(shù)應(yīng)用于首次收集產(chǎn)奶性狀數(shù)據(jù)的寧夏群體是不夠準(zhǔn)確的。同時(shí)，寧夏地區(qū)核心群選育工作主要以對(duì)母牛的選擇為主，期望通過對(duì)在群母牛估計(jì)育種進(jìn)行排隊(duì)，構(gòu)建母牛育種核心群。因此收集、整理原始DHI數(shù)據(jù)并進(jìn)一步總結(jié)數(shù)據(jù)記錄標(biāo)準(zhǔn)、對(duì)模型及算法進(jìn)行探索是十分必要的。【擬解決的關(guān)鍵問題】在寧夏地區(qū)高產(chǎn)核心群建設(shè)項(xiàng)目推動(dòng)下，本研究對(duì)寧夏自治區(qū)的DHI記錄中測(cè)定日產(chǎn)奶量數(shù)據(jù)進(jìn)行遺傳評(píng)估，尋找適合于寧夏地區(qū)荷斯坦牛產(chǎn)奶量的最優(yōu)化測(cè)定日模型，以期獲得評(píng)估測(cè)定日產(chǎn)奶量穩(wěn)定、準(zhǔn)確的遺傳參數(shù)，為構(gòu)建高產(chǎn)核心群提供較準(zhǔn)確的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究收集2009—2013年寧夏地區(qū)24個(gè)奶牛場(chǎng)38 592頭荷斯坦牛測(cè)定日記錄，共計(jì)550 078條。

質(zhì)控標(biāo)準(zhǔn)：按照產(chǎn)犢月齡在22—36月齡之間、泌乳天數(shù)在5—305 d之間、產(chǎn)奶量在5.9—53.3 kg之間的原則進(jìn)行質(zhì)控。

質(zhì)控后，獲得14 320頭母牛頭胎泌乳的127 478條測(cè)定日記錄，將有表型的母牛向上至少追溯三代（父母、祖父母、外祖父母），獲得了24 272頭荷斯坦牛組成的系譜文件。將有表型的母牛向上至少追溯三代（父母、祖父母、外祖父母），得到遺傳評(píng)估所用的系譜文件，共包含24 272頭奶牛。

依據(jù)寧夏地區(qū)溫度和相關(guān)文獻(xiàn)季節(jié)的劃分標(biāo)準(zhǔn)將產(chǎn)犢月份1至12月劃分為4個(gè)季度，分別是：春（3 月11日至5月20日）、夏（5月21日至8月25日）、秋（8月26日至10月15日）和冬（10月16日至3 月10日）[18]。

本試驗(yàn)于2014年6—10月在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院分子數(shù)量遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 泌乳曲線擬合 利用Excel整理數(shù)據(jù)后獲得測(cè)定日的平均產(chǎn)奶量后，利用 SAS9.1非線性回歸程序結(jié)合Wood模型擬合泌乳曲線。

Wood不完全伽馬函數(shù)模型如下[19]：Y=atbe-ct

其中：Y表示時(shí)間t的日產(chǎn)奶量；a, b, c是模型參數(shù)，具有生物學(xué)含義。a表示泌乳潛力；b表示從泌乳高峰下降的速度；c表示達(dá)到泌乳高峰的速度。由a, b, c三個(gè)一級(jí)參數(shù)可以導(dǎo)出三個(gè)二級(jí)參數(shù)：

其中：tmax表示達(dá)到泌乳高峰所需要的時(shí)間，即高峰產(chǎn)奶日；Ymax表示高峰產(chǎn)奶量；Per表示泌乳持久力[20]。

1.2.2 隨機(jī)回歸測(cè)定日模型 隨機(jī)回歸模型包括一般固定效應(yīng)、固定回歸及隨機(jī)回歸效應(yīng)。場(chǎng)-測(cè)定日作為固定效應(yīng)、固定回歸擬合產(chǎn)犢年季效應(yīng)，加性遺傳和永久環(huán)境效應(yīng)作為隨機(jī)效應(yīng)。遺傳參數(shù)估計(jì)采用DMU軟件[21]。

隨機(jī)回歸模型通式[22]如下：

其中：

yijklm：第l頭母牛的第m個(gè)觀察值；

HTDi：第i個(gè)場(chǎng)-測(cè)定日效應(yīng)；

CDSDj：第j個(gè)產(chǎn)犢年季效應(yīng)；

bkn：第k個(gè)產(chǎn)犢月齡效應(yīng)水平下第n個(gè)固定回歸系數(shù)；

aln：加性遺傳效應(yīng)第n個(gè)隨機(jī)回歸系數(shù)，對(duì)應(yīng)系譜中第l頭牛；

pln：永久環(huán)境效應(yīng)第n個(gè)隨機(jī)回歸系數(shù)，對(duì)應(yīng)數(shù)據(jù)文件中第l頭母牛；

Xbn：Legendre多項(xiàng)式第n個(gè)協(xié)變量；

Zan(ω)和WPn(ω)：加性遺傳和永久環(huán)境效應(yīng)的第n個(gè)協(xié)變量；

ω：標(biāo)準(zhǔn)化后的泌乳天數(shù)，eijklm：殘差，假設(shè)殘差同質(zhì)。子模型均采用 4階 Legendre多項(xiàng)式子模型[23-24]。

2 結(jié)果

2.1 寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎泌乳曲線

寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎日產(chǎn)奶量的平均值是（29.66±7.89）kg。利用Wood模型擬合寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎日產(chǎn)奶量泌乳曲線的擬合度為0.96。如圖1所示，寧夏地區(qū)荷斯坦牛泌乳初期產(chǎn)奶量較低，二級(jí)參數(shù)分析顯示該群體在90 d達(dá)到泌乳高峰，高峰產(chǎn)奶量為31.84 kg，泌乳持久力較好，達(dá)到7.33。經(jīng)過分析，季節(jié)、產(chǎn)犢年和場(chǎng)之間泌乳曲線有差異，部分代表性曲線見圖2—4。

圖1 利用Wood模型擬合的寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎泌乳曲線Fig. 1 The lactation curve of test-day milk yield of Holstein heifer in Ningxia using Wood model

圖2 利用Wood模型擬合不同季節(jié)寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎泌乳曲線Fig. 2 The lactation curve of test-day milk yield of Holstein in Ningxia for different calving seasons using Wood model

如圖2所示，與秋季產(chǎn)犢（高峰日98d，高峰奶31.42 kg、持續(xù)力7.43）個(gè)體相比，春季產(chǎn)犢個(gè)體達(dá)到高峰產(chǎn)奶量的時(shí)間早（高峰日80d），高峰產(chǎn)奶量高（32.67 kg），但是持續(xù)力相對(duì)較低（7.20）。值得注意的是在第172天之后，秋季產(chǎn)犢個(gè)體測(cè)定日產(chǎn)奶量均高于春季產(chǎn)犢個(gè)體，說明寧夏地區(qū)秋季產(chǎn)犢的個(gè)體泌乳前期可能因受到熱應(yīng)激的影響，而后期得以恢復(fù)。而春季產(chǎn)犢個(gè)體的泌乳后期可能受到熱應(yīng)激影響，下降速度快。

如圖3所示，與2013年產(chǎn)犢個(gè)體相比（高峰日93 d，高峰奶32.54 kg、持續(xù)力7.37），2009年產(chǎn)犢個(gè)體達(dá)到高峰產(chǎn)奶量的時(shí)間較早（80 d），高峰產(chǎn)奶量低（30.00 kg），且持續(xù)力較低（7.23），在整個(gè)泌乳期內(nèi)，2013年產(chǎn)犢個(gè)體測(cè)定日產(chǎn)奶量均高于2009年產(chǎn)犢個(gè)體，表明個(gè)體生產(chǎn)水平在2009—2013年間有較大提高。

圖3 利用Wood模型擬合不同產(chǎn)犢年份寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎泌乳曲線Fig. 3 The lactation curve of test-day milk yield of Holstein heifer in Ningxia for different calving years with Wood model（DIM /d）

如圖4所示，寧夏地區(qū)參測(cè)奶牛場(chǎng)直接的比較，7場(chǎng)和13場(chǎng)個(gè)體的泌乳曲線變化平緩。與13場(chǎng)（高峰日84 d，高峰奶26.46 kg、持續(xù)力30）相比，7場(chǎng)達(dá)到高峰產(chǎn)奶量的時(shí)間晚（90 d），高峰產(chǎn)奶量高（35.86 kg），持續(xù)力高（7.33）。在整個(gè)泌乳期內(nèi)，7場(chǎng)測(cè)定日產(chǎn)奶量均高于13場(chǎng)。因此如果13場(chǎng)希望提高群體產(chǎn)奶量，需要從遺傳、營(yíng)養(yǎng)和管理等各方面全面提升。

圖4 利用Wood模型擬合不同場(chǎng)寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎泌乳曲線Fig. 4 The lactation curve of test-day milk yield of Holstein heifer in Ningxia for different herds with Wood model (DIM /d)

通過擬合不同產(chǎn)犢季節(jié)、產(chǎn)犢年和牧場(chǎng)的泌乳曲線，曲線的差異提示在使用測(cè)定日模型估計(jì)頭胎遺傳參數(shù)時(shí)均應(yīng)通過子模型擬合其泌乳曲線，并在產(chǎn)奶量遺傳評(píng)估模型中予以考慮。

2.2 日產(chǎn)奶量方差組分隨著泌乳天數(shù)的變化趨勢(shì)

如圖 5所示，加性遺傳和永久環(huán)境效應(yīng)的方差組分隨著泌乳天數(shù)曲線形狀與 Migilor2009年研究相比，在泌乳天數(shù)5—35 d之間沒有出現(xiàn)拐點(diǎn)，永久環(huán)境效應(yīng)方差曲線與MIGILOR等在泌乳125 d的變化趨勢(shì)相似。加性效應(yīng)的方差組分在150 d時(shí)最?。?.36 kg2），305 d時(shí)最大（20.62 kg2）。永久環(huán)境效應(yīng)方差在泌乳16 d最?。?3.34 kg2），305 d時(shí)最大（34.23 kg2）。

圖 5 寧夏地區(qū)荷斯坦牛測(cè)定日產(chǎn)奶量方差組分隨著泌乳天數(shù)的變化趨勢(shì)Fig. 5 Genetic and permanent environment variance of test-day milk yield of Holstein heifer in Ningxia by DIM（DIM /d）

2.3 日產(chǎn)奶量遺傳力隨著泌乳天數(shù)的變化趨勢(shì)

寧夏地區(qū)中國(guó)斯坦牛頭胎測(cè)定日產(chǎn)奶量305 d平均遺傳力是0.16。如圖6所示，泌乳天數(shù)5—305 d之間日產(chǎn)量遺傳力在0.09—0.29之間，與圖5方差組分曲線變化趨勢(shì)相同。在泌乳初期日奶量的遺傳力較高，之后在泌乳中期最低，在接近305 d時(shí)遺傳力最大（0.29）。

3 討論

圖6 寧夏地區(qū)荷斯坦牛頭胎測(cè)定日產(chǎn)奶量各DIM遺傳力Fig. 6 Daily heritabilities of test-day milk yield of Holstein heifer in Ningxia

使用Wood模型擬合荷斯坦奶牛泌乳曲線的研究很多，例如毛永江等[25]模擬南方荷斯坦奶牛的研究中，頭胎泌乳在第69天時(shí)測(cè)定日產(chǎn)奶量最高，高峰產(chǎn)奶量是 30.4 kg，擬合度 0.99（高于本研究0.96），泌乳持久力4.60（低于本研究）；田雨澤等[26]研究中，天津奶牛群體頭胎產(chǎn)奶第 85天時(shí)測(cè)定日產(chǎn)奶量最高，高峰產(chǎn)奶量是 29.2 kg，泌乳持久力7.28。因此，不同荷斯坦牛群體相同胎次產(chǎn)奶量用相同模型擬合得到的泌乳曲線均不相同，具有群體特異性。在泌乳曲線擬合研究過程中，泌乳曲線的特征受胎次、產(chǎn)犢年份、產(chǎn)犢季節(jié)和牧場(chǎng)管理水平等諸多因素影響，因此在使用測(cè)定日模型時(shí)均應(yīng)通過子模型擬合這些因素的泌乳曲線，更符合奶牛實(shí)際的生理特征。

MIGLIOR等[15]2009年估計(jì)了荷斯坦牛產(chǎn)奶性狀的遺傳參數(shù)，其研究表明加性方差隨著泌乳天數(shù)的增加呈現(xiàn)的下降的趨勢(shì)且下降趨勢(shì)很緩慢，且在5—150 d下降之后增加，在泌乳天數(shù)305 d時(shí)達(dá)到最大。永久環(huán)境效應(yīng)方差隨著泌乳天數(shù)的增加緩慢上升，這與MIGLIOR[15]的研究非常相似。通過加性與永久環(huán)境效應(yīng)方差組分隨泌乳天數(shù)變化曲線的對(duì)比，發(fā)現(xiàn)與測(cè)定日模型中誤差方差（e）假設(shè)有關(guān)，本研究中誤差方差假設(shè)為無異質(zhì)性，具體影響還有待進(jìn)一步研究。

寧夏地區(qū)中國(guó)斯坦奶牛頭胎日產(chǎn)奶量305 d總遺傳力是 0.16，測(cè)定日產(chǎn)奶量遺傳力在 0.08—0.29之間，小于MIGLIOR[15]對(duì)于頭胎次中國(guó)群體的研究結(jié)果（0.291）。本研究結(jié)果也低于國(guó)外相關(guān)研究，比如：巴西荷斯坦牛（0.20—0.40，2009年）[27]、ROOS（2004年）[28]荷蘭0.39、MUIR（2004年）加拿大0.41[29]， 2007年意大利 0.30[30]以及 MIGLIOR（2007年）加拿大 0.52[31]，等等。遺傳力估計(jì)值的高低受性狀、群體和環(huán)境的影響，還包括樣本含量和親緣關(guān)系完整性的影響。產(chǎn)奶量是中高遺傳力（0.25—0.35），本研究產(chǎn)奶量遺傳力偏低，原因可能除數(shù)據(jù)量有限、記錄可能存在偏差外，也與親緣關(guān)系尚不完整有關(guān)。在遺傳力估計(jì)時(shí)，至少需要個(gè)體的 3代系譜（父母、外/祖父母，曾祖父母），本研究中追溯系譜平均代數(shù)為1.69，相當(dāng)于僅有一代（父母代）和一半二代（祖父母代僅有祖父或祖母）系譜。在后續(xù)研究中，應(yīng)繼續(xù)追溯完善個(gè)體系譜，提高遺傳力估計(jì)值，保證后續(xù)育種值估計(jì)準(zhǔn)確性。

4 結(jié)論

本研究使用最佳測(cè)定日模型估計(jì)寧夏銀川地區(qū)荷斯坦牛測(cè)定日產(chǎn)奶量的遺傳參數(shù)，遺傳力估計(jì)結(jié)果低于之前類似文獻(xiàn)研究結(jié)果。本研究為日后使用多性狀隨機(jī)回歸模型估計(jì)乳成分和體細(xì)胞數(shù)進(jìn)行遺傳評(píng)估奠定基礎(chǔ)，進(jìn)而可以其構(gòu)建該地區(qū)泌乳性能遺傳評(píng)估技術(shù)體系。

[1] REENTS R, JAMROZIK J, SCHAEFFER L R, DEKKERS J C M. Estimation of genetic parameters for test day records of somatic cell score. Journal of Dairy Science, 1995, 78(12): 2847-2857.

[2] BOHMANOVA J, MIGLIOR F, JAMROZIK J, MISZTAL I, SULLIVAN P G. Comparison of random regression models with Legendre polynomials and linear splines for production traits and somatic cell score of Canadian Holstein cows. Journal of Dairy Science, 2008, 91(9): 3627-3638.

[3] COBUCI J A, EUCLYDES R F, LOPES P S, COSTA C N, R DE ALMEIDA TORRES, PEREIRA C S. Estimation of genetic parameters for test-day milk yield in Holstein cows using a random regression model. Genetics and Molecular Biology, 2005, 28: 75-83. [4] REENTS R, DEKKERS J C, SCHAEFFER L R. Genetic evaluation for somatic cell score with a test day model for multiple lactations. Journal of Dairy Science, 1995, 78: 2858-2870.

[5] REENTS R, JAMROZIK J, SCHAEFFER L R, DEKKERS J C. Estimation of genetic parameters for test day records of somatic cell score. Journal of Dairy Science, 1995, 78: 2847-2857.

[6] JAMROZIK J, KISTEMAKER G J, DEKKERS J C, SCHAEFFER LR. Comparison of possible covariates for use in a random regression model for analyses of test day yields. Journal of Dairy Science, 1997, 80: 2550-2556.

[7] SCHAEFFER L R. Application of random regression models in animal breeding. Livestock Production Science, 2004, 86: 35-45.

[8] 楊良恒，徐秀娣. 測(cè)定日模型簡(jiǎn)介. 乳業(yè)科學(xué)與技術(shù), 1998(3): 51. YANG N H, XU X D. Test day model. Journal of Dairy Science and Technology, 1998(3): 51. (in Chinese)

[9] 王小瑞. 運(yùn)用測(cè)定日模型對(duì)奶牛產(chǎn)奶性能進(jìn)行遺傳評(píng)定[D]. 山西：山西農(nóng)業(yè)大學(xué), 2003. WANG X R. Studies on Genetic Evaluation of Production Traits for Cattle with Test Day Model. Shanxi: Shanxi Agricultural University, 2003. (in Chinese)

[10] 滕曉紅. 中國(guó)荷斯坦奶牛產(chǎn)奶量校正系數(shù)的研究[D]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué), 2006. TENG X H. Studies of Adjustment Factors for Standardizing Milking Records of Chinese Holsteins[D]. Beijing: China Agricultural University, 2006. (in Chinese)

[11] 付言峰, 王雅春, 張勤, 孫東曉, 俞英, 張毅, 公維嘉, 張沅. 用MTP方法預(yù)測(cè)中國(guó)荷斯坦牛305天產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量的研究. 第十五次全國(guó)動(dòng)物遺傳育種學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集. 44. FU Y F, WANG Y C, ZHANG Q, SUN D X, YU Y, ZHANG Y, GONG W J, ZHANG Y. Prediction of milk yield, milk fat and milk protein of Chinese Holstein cattle by MTP method. The 15th National Conference on Animal Genetics and Breeding. 44. (in Chinese)

[12] 周云鵬, 丁可為. 運(yùn)用隨機(jī)回歸模型對(duì)荷斯坦奶牛群體泌乳性狀的方差組分分析. 黑龍江動(dòng)物繁殖, 2007, 15(6): 7-8+25. ZHOU Y P, DING K W. Analysis of the Variance of Lactating Traits in Holstein Dairy Cattle by Random Regression Model. Heilongjiang Journal of Animal Reproduction, 2007, 15(6): 7-8+25. (in Chinese)

[13] 公維嘉, 陳紹祜. 中國(guó)從加拿大奶業(yè)網(wǎng)引進(jìn)奶牛測(cè)定日模型遺傳評(píng)估系統(tǒng)已開始啟用. 中國(guó)奶牛, 2007(11): 65. GONG W J, CHEN S H. China′s introduction of dairy cow from the Canadian dairy industry to determine the date of test-day model genetic evaluation system has begun to be enabled. China Dairy, 2007(11): 65. (in Chinese)

[14] 陳留紅. 應(yīng)用隨機(jī)回歸測(cè)定日模型對(duì)中國(guó)荷斯坦奶牛遺傳評(píng)定的研究[D]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué), 2006. CHEN L H. Studies on genetic evaluation of Holsteins using random regression test day models[D]. Beijing: China Agricultural University, 2006. (in Chinese)

[15] MIGLIOR F, GONG W, WANG Y, KISTEMAKER G J, SEWALEM A, JAMROZIK J. Short communication: Genetic parameters of production traits in Holsteins using a random regression test-day model. Journal of Dairy Science, 2009, 2(9): 4697-4706.

[16] 張勤. 家畜育種值和遺傳參數(shù)估計(jì)方法的發(fā)展及現(xiàn)狀. 草食家畜, 1990, 6: 1-4. ZHANG Q. Development and current status of estimation methods of livestock breeding values and genetic parameters. Livestock, 1990, 6: 1-4. (in Chinese)

[17] 中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì). 2016中國(guó)奶業(yè)統(tǒng)計(jì)摘要. 北京: 2016. Dairy Association of China. 2016 Statistics of China Dairy Industry. Beijing: 2016. (in Chinese)

[18] 繆啟龍, 王勇. 中國(guó)四季的劃分及其變化特征分析. 2007年中國(guó)氣象學(xué)會(huì)年會(huì)論文集: 693-701. Miao Q L, Wang Y. Classification and variation of Chinese seasons analysis. Chinese Meteorological Society Annual Conference 2007: 693-701. (in Chinese)

[19] 儲(chǔ)明星, 張衛(wèi)東, 闞遠(yuǎn)征, 師守堃, 孫玉萍, 邵西敏, 劉忠賢. Wood模型和多元線性回歸對(duì)奶牛個(gè)體泌乳曲線的擬合、預(yù)測(cè)及分析. 中國(guó)奶牛, 1991(2): 29-31. CHU M X, ZHANG W D, KAN Y Z, SHI S K, SUN Y P, SHAO X M, LIU Z X. Wood model and multiple linear regression on the fitting, prediction and analysis of individual lactation curves in dairy cows. China Dairy, 1991(2): 29-31. (in Chinese)

[20] WOOD P D P. Algebraic model of the lactation curve in cattle. Nature, 1967, 216(5111): 164-165.

[21] MADSEN P, JENSEN J. A User′s Guide to DMU. 2013.

[22] HENDERSON C J. Analysis of covariance in the mixed model: higher-level, nonhomogeneous, and random regressions. Biometrics, 1982, 38: 623-640.

[23] KIRKPATRICK M, LOFSVOLD D, BULMER M. Analysis of the inheritance, selection and evolution of growth trajectories. Genetics, 1990, 124: 979-993.

[24] KIRKPATRICK M, HILL W G, THOMPSON R. Estimating the covariance structure of traits during growth and ageing, illustrated with lactation in dairy cattle. Genetics Research, 1994, 64: 57-69.

[25] 毛永江, 張美榮, 許兆君, 劉珊, 張亞琴, 陳丹, 王杏龍, 楊章平. 用 Wood模型擬合南方中國(guó)荷斯坦牛產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率和體細(xì)胞評(píng)分及其效果分析. 畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào), 2012, 43(12): 1904-1909.MAO Y J, ZHANG M R, XU Z J, LIU S, ZHANG Y Q, CHEN D, WANG X L, YANG Z P. Lactation curve fittings of wood′s nonlinear model for milk yield protein and somatic cell score for Holstein in Southern China. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2012, 43(12): 1904-1909. (in Chinese)

[26] 田雨澤, 熊本海, 龐之洪, 羅清堯, 竇紅. 中國(guó)荷斯坦奶牛第一泌乳期泌乳曲線模型的研究. 農(nóng)業(yè)網(wǎng)絡(luò)信息, 2010, 6: 24-26. TIAN Y Z, XIONG B H, PANG Z H, LUO Q Y, DOU H. Study on lactation curve models of Holstein for the first parity. Agriculture Network Information, 2010, 6: 24-26. (in Chinese)

[27] BIGNARDI A B, FARO L EL, CARDOSO V L, MACHADO P F, ALBUQUERQUE L G. Parametric correlation functions to model the structure of permanent environmental (co)variances in milk yield random regression models. Journal of Dairy Science, 2009, 92(9): 4634-4640.

[28] DE ROOS A P, HARBERS A G, DE JONG G. Random herd curves in a test-day model for milk, fat, and protein production of dairy cattle in The Netherlands. Journal of Dairy Science, 2004, 7(8): 2693-2701.

[29] MUIR B L, KISTEMAKER G, VAN DOORMAAL B. Estimation of genetic parameters for the Canadian Test Day Model with Legendre polynomials for Holsteins based on more recent dat. A Report to the Genetic Evaluation Board, 2004. http://cgil.uoguelph. ca/dcbgc/Agenda0403/ GEB%20Legendre%20for%20ANAFI%20%20March%202004.

[30] MUIR B L, KISTMAKER G, JAMROZIK J, CANAVES F. Genetic parameters for a multiple-trait multiple-lactation random regression test-day model in Italian Holsteins. Journal of Dairy Science, 2007, 90: 1564-1574.

[31] MIGLIOR F, SEWALEM A, JAMROZIK J, BOHMANOVA J, LEFEBVRE D M, MOORE R K. Genetic analysis of milk urea nitrogen and lactose and their relationships with other production traits in Canadian Holstein cattle. Journal of Dairy Science, 2007, 90: 2468-2479.

（責(zé)任編輯 林鑒非）

Genetic Parameters Estimation of Test Day Milk Yield in Holstein Heifers in Ningxia Using a Random Regression Test-Day Model

REN XiaoLi1,2, LIU AoXing1, LI Xiang1, ZHANG Xu1, WANG YaChun1, SHAO HuaiFeng3, QIN ChunHua4, WANG Yu3, WEN Wan3, ZHANG ShengLi1

(1College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193;2Henan Dairy Improvement Center
Zhengzhou 450046;3Ningxia Animal Husbandry Station, Yinchuan 750001;4Ningxia Synogen Bio-Tech Engineering Center, Yinchuan 750001)

【Objective】This experiment was conducted to quantify the effect of environmental factors on milk yield of first lactation Holsteins in Ningxia, and to estimate genetic parameters of test day milk yield using test-day model, to provide a theoretical foundation for genetic parameter and breeding value estimation of milk components and somatic cells, and provide basic parameters for optimal breeding scheme which is suited to the Holstein population in Ningxia.【Method】A total of 550 078 test-day milk yield records from Holstein in Ningxia were collected, and the standards of calving month between 22-36 mo, the milk days between 5-305 d, and test day milk yield between 5.9-53.3kg were used to edit data, and finally a total of 127478 test-day milk yield records from 14320 Holstein heifers distributed in 24 herds between 2009 and 2013 in Ningxia were used in lactation curve mimicking and genetic analysis. Pedigree information of three generations were collected (father, mother, grandfather and grandmother from both father side and mother side) to form the pedigree file consisting 24 272 individuals. Microsoft Excel 2013 was used to manage the data to derive average milk production for each test-day, and NLIN procedure of SAS 9.1 was used to fit the Wood model and used to mimic the lactation curve to derive the population characters of milk yield. A random regression test-day animal model was employed and DMU 5.2 software was used for parameter estimation. The model included general fixed effect and fixed regression, random regression. In the present study, herd-test-day was the fixed effects, and a fixed regression were fitted for calving year and calving month combination effects, direct additive genetic, permanent environment were the random effects. Regression curves were modeled using Legendre polynomials of order 4. Based on climate characteristics in Ningxia, four calving seasons were categorized, spring (Mar. 11thto May 20th), summer (May 21stto Aug. 25th), autumn (Aug. 26thto Oct. 15th) and winter (Oct.16thto Mar. 10th). 【Result】 The results showed that the average of test-day milk yield in Ningxia was 29.66 kg, milk yield reached its peak at about 90 days and peak yield was 31.84 kg. Through fitting lactation curves to first lactation cows in different seasons, calving years, and farms, the effect of these factors on lactation curves were quantified. Furthermore, lactation curves should be fitted as sub-models in the model for genetic evaluation. The heritabilities of 5-305 day milk yield were from 0.08 to 0.29, and the overall heritability of daily milk yield was 0.16. 【Conclusion】The study mimicked lactation curves for first lactation Holstein cows in Ningxia using WOOD model, the proper model was defined for this population. Results of estimated heritability for daily milk yield was lower than the results in the literatures using similar models. To evaluate the performance of test-day model, the hypothesis for residual variance (e) and integrity of pedigree needs to pay attention. These estimates derived from current study will provide reference for evaluating milk components and somatic cell counts using random regression model, and further establishing breeding value estimation system for performance of Holstein in Ningxia.

test-day milk yield; genetic parameters; random regression model; Ningxia; Holstein

2015-11-24；接受日期：2017-03-30

寧夏自治區(qū)農(nóng)業(yè)育種專項(xiàng)-《優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)奶牛育種》項(xiàng)目、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（奶牛）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金（CARS-37）

聯(lián)系方式：任小麗，E-mail：renxl1990@163.com。劉澳星，E-mail：liuaoxing@cau.edu.cn。任小麗和劉澳星位同等貢獻(xiàn)作者。通信作者王雅春，E-mail：wangyachun@cau.edu.cn