GGE雙標(biāo)圖在陸地棉高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性分析中的應(yīng)用*
——以長江流域棉區(qū)國審棉花新品種‘鄂雜棉30’為例

許乃銀,榮義華,李 健,付永紅,梅漢成

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部長江下游棉花與油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南京 210014; 2.襄陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 襄陽 441057)

GGE雙標(biāo)圖在陸地棉高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性分析中的應(yīng)用*
——以長江流域棉區(qū)國審棉花新品種‘鄂雜棉30’為例

許乃銀1,榮義華2,李 健1,付永紅2,梅漢成2

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部長江下游棉花與油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南京 210014; 2.襄陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 襄陽 441057)

農(nóng)作物品種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和廣適性一直是產(chǎn)量育種的主要目標(biāo),而農(nóng)作物品種多環(huán)境試驗(yàn)中普遍存在的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)增加了廣適性品種選育的難度,科學(xué)評價(jià)品種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性有助于提高新品種的選育和應(yīng)用效率。本研究采用GGEbiplot?軟件分析了2012—2013年長江流域國家棉花品種區(qū)域試驗(yàn)中‘鄂雜棉30’等參試品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性,并采用“成對比較”功能圖比較了‘鄂雜棉30’與對照品種‘鄂雜棉10號’在目標(biāo)區(qū)域的適應(yīng)性表現(xiàn)。結(jié)果表明:1)‘鄂雜棉30’在兩年多環(huán)境品種試驗(yàn)中的豐產(chǎn)性突出,穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)優(yōu)良。2)‘鄂雜棉30’在兩年區(qū)域試驗(yàn)中的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性綜合表現(xiàn)(即理想指數(shù))顯著優(yōu)于對照品種‘鄂雜棉10號’及其余各參試品種。3)‘鄂雜棉30’為所有參試品種中適應(yīng)性最廣的品種,其最適宜種植區(qū)域涵蓋了長江流域大部分棉區(qū)。4)‘鄂雜棉30’在長江流域的絕大部分棉區(qū)都比對照品種更有產(chǎn)量優(yōu)勢,同時(shí)也優(yōu)于其余參試品種,在長江流域棉區(qū)種植優(yōu)勢明顯。本研究展示了GGE雙標(biāo)圖在品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性分析和適宜種植區(qū)域劃分等方面的應(yīng)用效果,明確了‘鄂雜棉30’是兼?zhèn)湄S產(chǎn)性、穩(wěn)定性和廣適性的理想品種,可為‘鄂雜棉30’的合理利用提供理論依據(jù),也為其他作物品種的綜合評價(jià)提供了參考方法。

棉花(Gossypium hirsutumL.);GGE雙標(biāo)圖;穩(wěn)產(chǎn)性;豐產(chǎn)性;適應(yīng)性;區(qū)域試驗(yàn)

高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和廣適性是農(nóng)作物品種最重要的經(jīng)濟(jì)性狀和產(chǎn)量育種目標(biāo)[1-2]。產(chǎn)量性狀是受多基因控制的復(fù)雜遺傳性狀,受到遺傳效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)以及基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的綜合影響,相同品種在不同環(huán)境中的產(chǎn)量表現(xiàn)或品種間的排序常常差異很大,使育種家很難選育出廣適性的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)新品種[3-4]。基因型與環(huán)境互作效應(yīng)是影響品種產(chǎn)量穩(wěn)定性的主要因素,對廣適性品種的選育常起著關(guān)鍵的作用[5-6]。為了科學(xué)描述和量化基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對品種穩(wěn)產(chǎn)性的影響,前人提出了多種基于線性回歸[7]、方差分析[8]、主成分分析[9]和奇異值分解[10]等模型的統(tǒng)計(jì)分析方法,其中Zobel等[11]提出的AMMI模型和Yan等[12]提出的GGE模型分析方法是近年來最有效的統(tǒng)計(jì)分析方法。AMMI模型多用于基因型與環(huán)境互作效應(yīng)分析或品種的穩(wěn)定性分析[13],不能有效地對品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行同步分析,因而在品種的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性綜合評價(jià)中的實(shí)用性較差[14]。GGE雙標(biāo)圖同時(shí)考慮了品種豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性的信息,是多環(huán)境品種試驗(yàn)中品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性的重要分析方法[15]。

目前,GGE雙標(biāo)圖已經(jīng)廣泛地應(yīng)用于多種作物的品種豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性分析[16-17]、品種適宜種植區(qū)域劃分[18-19]、品質(zhì)生態(tài)區(qū)劃分[20-21]和試驗(yàn)環(huán)境評價(jià)[22-23]等研究領(lǐng)域,但鮮有關(guān)于棉花(Gossypium hirsutumL.)品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性綜合分析以及與對照品種成對比較的研究報(bào)道。另一方面,湖北省襄陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交棉花新品種‘鄂雜棉30’于2015年通過國家農(nóng)作物品種審定委員會審定,在長江流域棉區(qū)豐產(chǎn)性好,推廣應(yīng)用面積較大,但未見對其穩(wěn)產(chǎn)性與適應(yīng)性分析的報(bào)道。本研究應(yīng)用2012—2013年長江流域國家棉花品種區(qū)域試驗(yàn)‘鄂雜棉30’所在組別參試品種的皮棉產(chǎn)量數(shù)據(jù),分別采用GGE雙標(biāo)圖的“豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性”功能圖、“理想品種”功能圖和“適宜種植區(qū)域劃分”功能圖對‘鄂雜棉30’等品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性、適宜種植區(qū)域劃分進(jìn)行了詳細(xì)分析,并采用“成對比較”功能圖比較了‘鄂雜棉30’與對照品種‘鄂雜棉10號’在目標(biāo)區(qū)域的適應(yīng)性表現(xiàn),為‘鄂雜棉30’的合理利用提供理論依據(jù),也為其他作物品種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性與適應(yīng)性評價(jià)提供了參考方法。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

研究數(shù)據(jù)來源于2012—2013年雜交抗蟲棉‘鄂雜棉30’所在組別的長江流域國家棉花新品種區(qū)域試驗(yàn)的皮棉產(chǎn)量試驗(yàn)結(jié)果。2012年和2013年試驗(yàn)參試品種數(shù)分別為10個(gè)和8個(gè),其中‘鄂雜棉10號’為對照品種,詳見表1。2012年試驗(yàn)在四川省簡陽(代號為JY,下同)、射洪(SH),湖北省荊州(JZ)、江陵(JL)、襄陽(XY)、武漢(WH)、黃岡(HG),湖南省常德(CD)、大通湖(DTH)、岳陽(YY),河南省南陽(NY),江西省九江(JJ),安徽省安慶(AQ)、合肥(HF),江蘇省南京(NJ)、鹽城(YC)、南通(NT),和浙江省慈溪(CX)共設(shè)置18個(gè)試點(diǎn),各試點(diǎn)均按試驗(yàn)方案要求,順利實(shí)施和完成當(dāng)年的田間試驗(yàn)。2013年新增湖北省監(jiān)利(DY)試點(diǎn),江陵、大通湖和常德試點(diǎn)因干旱報(bào)廢,其余試點(diǎn)與2012年相同,共16個(gè)試點(diǎn)完成試驗(yàn)。各試點(diǎn)的經(jīng)度、緯度、海拔高度和所在棉區(qū)等地理信息詳見先前的報(bào)道[18]。試驗(yàn)均采用隨機(jī)區(qū)組排列,重復(fù)3次,小區(qū)面積20 m2。

表1 2012—2013年長江流域國家棉花區(qū)域試驗(yàn)參試品種信息表Table 1 Discription of cotton cultivars in the national cotton regional trials in the Yangtze River Valley in 2012-2013

1.2 統(tǒng)計(jì)分析方法

首先,采用GGEbiplot?軟件[24]的“豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性”功能圖[25](mean vs.stability view)比較參試品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性。豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性功能圖中的小圓圈代表平均環(huán)境(圖1),即各試點(diǎn)坐標(biāo)的平均值;帶箭頭的直線通過雙標(biāo)圖的原點(diǎn)和平均環(huán)境坐標(biāo)稱為平均環(huán)境向量或平均環(huán)境軸(average environment abscissa,AEA),它的正方向代表品種的平均高產(chǎn)方向,各品種圖標(biāo)在AEA軸上垂足的相對位置代表了品種的豐產(chǎn)性,越接近正方向其豐產(chǎn)性越好[15,26]。與AEA軸垂直并通過原點(diǎn)的雙箭頭直線為平均環(huán)境軸的縱軸(average environment coordinate,AEC),箭頭偏離AEA軸的方向表示品種的產(chǎn)量不穩(wěn)定性,越靠近AEA軸則越穩(wěn)定[27]。品種向量在AEC軸上的投影距離稱為穩(wěn)產(chǎn)性指數(shù)(stability index),數(shù)值越小穩(wěn)產(chǎn)性越好。其次,用GGE雙標(biāo)圖的“理想品種”功能圖[5,25](ideal cultivar view)對品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性同步篩選[5,25]。所謂“理想品種”是指在GGE雙標(biāo)圖中距原點(diǎn)距離等于最長品種向量的長度,并且位于平均環(huán)境軸正方向上的品種[16,25]。在雙標(biāo)圖中各參試品種與理想品種的相對距離稱為理想指數(shù)(ideal index),數(shù)值越小越理想。同時(shí),以理想品種為圓心畫出若干個(gè)同心圓以直觀地評價(jià)品種的理想程度[16]。然后,用GGE雙標(biāo)圖的“適宜種植區(qū)域劃分”功能圖[16,25](Which-Won-Where view)劃分各品種的適宜種植區(qū)域。在GGE雙標(biāo)圖中將位于最外圍的品種圖標(biāo)依次連接形成一個(gè)多邊形,就可以將所有品種圖標(biāo)包圍在多邊形內(nèi);從雙標(biāo)圖的原點(diǎn)作多邊形各邊的垂線,將多邊形劃分為不同的扇區(qū),在同一扇區(qū)內(nèi)的環(huán)境即構(gòu)成了1個(gè)環(huán)境組合;每個(gè)扇區(qū)中位于多邊形角頂上的品種就是在該扇區(qū)內(nèi)各環(huán)境中表現(xiàn)最好的品種,稱為“勝出品種”,也就是該環(huán)境組合區(qū)域中表現(xiàn)最好的品種[25]。最后,用GGE雙標(biāo)圖的“成對比較”功能圖[16](pairwise comparison view)比較‘鄂雜棉30’與對照品種‘鄂雜棉10號’在目標(biāo)環(huán)境中的優(yōu)勢種植區(qū)域。在GGE雙標(biāo)圖中用直接連接兩個(gè)相互比較的品種圖標(biāo),再通過雙標(biāo)圖原點(diǎn)作兩品種連線或其延長線的垂線,這條垂線稱為“等值線”,在等值線上的任意環(huán)境中這兩個(gè)品種的數(shù)值均相等,而品種在等值線同側(cè)的環(huán)境中表現(xiàn)更好;如果兩品種位于等值線的同側(cè),則遠(yuǎn)離等值線的品種在同側(cè)環(huán)境中表現(xiàn)更好,接近等值線的品種在等值線的另一側(cè)環(huán)境中表現(xiàn)更好[25]。

2 結(jié)果與分析

2.1 皮棉產(chǎn)量方差分析

對2012—2013年長江流域國家棉花區(qū)試品種皮棉產(chǎn)量進(jìn)行多環(huán)境聯(lián)合方差分析,結(jié)果表明(表2),在皮棉產(chǎn)量表型變異來源中,基因型主效應(yīng)(G)、環(huán)境主效應(yīng)(E)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(GE)均達(dá)極顯著水平。其中,2012年基因型主效應(yīng)、環(huán)境主效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的變異分別占處理總變異的6.2%、85.6%和8.2%,2013年基因型主效應(yīng)、環(huán)境主效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的變異分別占處理總變異的10.9%、70.7%和18.4%?？梢?環(huán)境主效應(yīng)是皮棉產(chǎn)量變異的主要來源,但其對基因型評價(jià)沒有作用,采用GGE模型可以剔除環(huán)境效應(yīng),以利于對基因型的科學(xué)評價(jià)。另一方面,兩年方差分析中基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對處理變異的貢獻(xiàn)率都大于基因型主效應(yīng),說明有必要對基因型與環(huán)境互作效應(yīng)進(jìn)行進(jìn)一步分析,以科學(xué)劃分各參試品種的適宜種植區(qū)域。

表2 2012—2013年長江流域國家棉花區(qū)試品種皮棉產(chǎn)量的聯(lián)合方差分析Table 2 Combined analysis of variance for cotton lint yield from the national cotton regional trials in the Yangtze River Valley in 2012-2013

2.2 ‘鄂雜棉30’的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析

對2012—2013年長江流域國家棉花區(qū)試品種產(chǎn)量差異的多重比較(LSD法)結(jié)果列于表1,結(jié)果表明‘鄂雜棉30’的皮棉產(chǎn)量兩年都極顯著地高于對照品種‘鄂雜棉10號’及其余參試品種。

利用GGE雙標(biāo)圖的“豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性”功能圖對各品種的豐產(chǎn)性(圖1中圖標(biāo)在平均環(huán)境軸正方向的投影距離)進(jìn)行分析(圖1)。由圖1a可見,2012年各參試品種的豐產(chǎn)性高低次序?yàn)椤蹼s棉30’(簡稱Ezm30,下同)>‘鄂雜棉10號’(Ezm10)>‘泗陽839’(Sy839)>‘大唐6號’(Dt6)>‘九雜棉11’(Jzm11)>‘豐田棉1號’(Ftm1)>‘中棉所61’(Zms61)>‘湘雜棉23號’(Xzm23)>‘齊棉8號’(Qm8)>‘金科棉8號’(Jkm8),其中‘鄂雜棉30’圖標(biāo)在平均環(huán)境軸上的垂足最接近其正方向,與其余品種距離較遠(yuǎn),表明‘鄂雜棉30’的豐產(chǎn)性明顯優(yōu)于其余品種,與品種間產(chǎn)量差異多重比較的結(jié)果一致。由圖1b可見,2013年各參試品種的豐產(chǎn)性高低排序?yàn)椤蹼s棉30’(Ezm30)>‘日輝棉 10號’(Rhm10)>‘荃銀棉 8號’(Qym8)>‘鄂雜棉 10號’(Ezm10)>‘寧抗棉 2號’(Nkm2)>‘GK39’>‘創(chuàng)棉11號’(Cm11)>‘徐棉21號’(Xm21),其中‘鄂雜棉30’的產(chǎn)量同樣明顯地高于其余各參試品種,亦與其多重比較結(jié)果相符合。

2012年各品種的穩(wěn)產(chǎn)性分析結(jié)果表明(圖1a,表1),‘鄂雜棉10號’和‘鄂雜棉30’的圖標(biāo)在平均環(huán)境軸縱軸(AEC軸)上的投影距離最短,穩(wěn)產(chǎn)指數(shù)最低,因而其穩(wěn)產(chǎn)性最好;‘泗陽839’、‘九雜棉11’、‘豐田棉1號’、‘齊棉8號’和‘金科棉8號’的穩(wěn)產(chǎn)性較好;‘湘雜棉23號’和‘大唐6號’的穩(wěn)產(chǎn)性較差;‘中棉所61’的垂距最長,穩(wěn)產(chǎn)性差。2013年各品種的穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)為(圖1b,表1):‘鄂雜棉10號’的圖標(biāo)落在平均環(huán)境軸上,穩(wěn)產(chǎn)指數(shù)為0,其穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)最好;‘鄂雜棉30’、‘日輝棉10號’和‘荃銀棉8號’的穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)優(yōu)良;‘徐棉21號’的穩(wěn)產(chǎn)性較好;而‘寧抗棉2號’和‘GK39‘的穩(wěn)產(chǎn)性差?？梢?‘鄂雜棉30’在兩年區(qū)域試驗(yàn)中的豐產(chǎn)性突出,穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)優(yōu)良。

圖1 2012年(a)和2013年(b)長江流域棉花區(qū)試皮棉產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖的“豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性”功能圖Fig.1 Mean vs.stability view of the GGE biplot for cotton lint yield data from the cotton regional trials in the Yangtze River Valley in 2012(a)and 2013(b)

2.3 ‘鄂雜棉30’的理想指數(shù)分析

GGE雙標(biāo)圖中的理想品種是所有品種中向量最長、并落在平均環(huán)境軸正方向上的虛擬品種,具有最理想的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性。作為參試品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性綜合評價(jià)的參照,各品種圖標(biāo)與理想品種之間的相對距離稱為理想指數(shù),數(shù)值越小越理想。由圖2a和表1可知,2012年各參試品種中最接近于“理想品種”的是‘鄂雜棉30’,理想指數(shù)接近于0,說明其豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性的綜合表現(xiàn)最優(yōu);‘鄂雜棉10號’和‘泗陽839’較為理想;‘豐田棉1號’、‘九雜棉11’和‘大唐6號’表現(xiàn)一般;‘中棉所61’、‘齊棉8號’和‘湘雜棉23號’綜合表現(xiàn)較差;‘金科棉8號’綜合表現(xiàn)最差。由圖2b和表 1可見,2013年各參試品種中理想指數(shù)表現(xiàn)最好的品種也是‘鄂雜棉30’,其品種圖標(biāo)很接近于理想品種,高產(chǎn)穩(wěn)定性綜合表現(xiàn)很理想;‘日輝棉10號’、‘荃銀棉8號’和‘鄂雜棉10號’的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)表現(xiàn)也較理想;而‘寧抗棉2號’、‘創(chuàng)棉11號’、‘GK39’和‘徐棉21號’理想指數(shù)較差。可見,‘鄂雜棉30’在兩年區(qū)域試驗(yàn)中的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性綜合表現(xiàn)顯著優(yōu)于對照品種‘鄂雜棉10號’及其余各參試品種。

圖2 2012年(a)和2013年(b)長江流域棉花區(qū)試皮棉產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖的“理想品種”功能圖Fig.2 Ideal cultivar view of the GGE biplot for cotton lint yield data from the cotton regional trials in the Yangtze River Valley in 2012(a)and 2013(b)

2.4 ‘鄂雜棉30’的適宜種植區(qū)域劃分

GGE雙標(biāo)圖中經(jīng)過原點(diǎn)到最外圍品種圖標(biāo)連線形成的多邊形各邊的垂線可以將目標(biāo)區(qū)域劃分為不同的扇形區(qū)域,其中位于多邊形角頂?shù)钠贩N就是落在其所在扇區(qū)試驗(yàn)環(huán)境中表現(xiàn)最好的品種,試驗(yàn)環(huán)境代表的生產(chǎn)區(qū)域就是該品種的最適宜的種植區(qū)域。圖3a表明,2012年參試品種中位于多邊形角頂?shù)摹皠俪銎贩N”包括‘鄂雜棉30’、‘大唐6號’、‘中棉所61’、‘金科棉8號’和‘湘雜棉23號’。其中,‘大唐6號’所在扇區(qū)中包括安徽省安慶市和湖南省岳陽市,表明‘大唐6號’在安慶和岳陽試驗(yàn)環(huán)境中的豐產(chǎn)性優(yōu)于其余品種;‘鄂雜棉30’所在扇區(qū)涵蓋了長江流域上游和下游棉區(qū)的全部目標(biāo)環(huán)境,以及除安慶和岳陽試驗(yàn)環(huán)境以外的長江中游棉區(qū),代表了長江流域的主產(chǎn)棉區(qū),表明‘鄂雜棉30’是長江流域適宜種植區(qū)域最廣泛的品種;而其余“勝出品種”所在扇區(qū)中并不包含試驗(yàn)環(huán)境,表明其不適宜在長江流域棉區(qū)種植。圖3b表明, 2013年參試品種中位于多邊形角頂?shù)摹皠俪銎贩N”包括‘鄂雜棉30’、‘寧抗棉2號’、‘GK39’和‘徐棉21號’。其中,‘寧抗棉2號’的最適宜種植區(qū)域包括江西省九江市和四川省簡陽市;‘GK39’的最適宜種植區(qū)域?yàn)檎憬〈认?‘鄂雜棉30’最適宜種植區(qū)域包括其余13個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)所代表的大部分長江流域棉區(qū),為參試品種中適宜種植區(qū)域最廣的品種。可見,根據(jù)2012—2013年長江流域棉花區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量數(shù)據(jù),‘鄂雜棉30號’為所有參試品種中適應(yīng)性最廣的品種,其最適宜種植區(qū)域涵蓋了長江流域的絕大部分棉區(qū)。

圖3 2012年(a)和2013年(b)長江流域棉花區(qū)試皮棉產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖的“適宜種植區(qū)域劃分”功能圖Fig.3 Which-Won-Where view of the GGE biplot for cotton lint yield data from cotton regional trials in the Yangtze River Valley in 2012(a)and 2013(b)

2.5 ‘鄂雜棉30’與‘鄂雜棉10號’的優(yōu)勢種植區(qū)域比較

GGE雙標(biāo)圖的“成對比較”功能圖可用于直接比較兩個(gè)品種的優(yōu)勢種植區(qū)域。圖4a表明,2012年‘鄂雜棉30’和‘鄂雜棉10號’的圖標(biāo)都位于等值線的右側(cè),各試驗(yàn)環(huán)境圖標(biāo)也都位于等值線右側(cè),而‘鄂雜棉30’的圖標(biāo)離等值線遠(yuǎn),說明‘鄂雜棉30’在所有試驗(yàn)環(huán)境中的豐產(chǎn)性均優(yōu)于對照‘鄂雜棉10號’,在長江流域棉區(qū)中種植都比對照‘鄂雜棉10號’更有優(yōu)勢,也就是‘鄂雜棉30’與‘鄂雜棉10號’相比的優(yōu)勢區(qū)域涵蓋整個(gè)長江流域棉區(qū)。圖4b表明,2013年‘鄂雜棉30’和‘鄂雜棉10號’的圖標(biāo)同樣都位于等值線的右側(cè),浙江省慈溪試點(diǎn)位于等值線左側(cè),其余各試驗(yàn)環(huán)境圖標(biāo)都位于等值線右側(cè),而‘鄂雜棉30’的圖標(biāo)離等值線遠(yuǎn),說明‘鄂雜棉10號’僅在浙江省沿海棉區(qū)的慈溪試點(diǎn)上優(yōu)于‘鄂雜棉30’,而在其余目標(biāo)區(qū)域中‘鄂雜棉30’的表現(xiàn)更好,因而其適應(yīng)性更廣?？梢?‘鄂雜棉30’在長江流域的絕大部分棉區(qū)中都比對照品種更有產(chǎn)量優(yōu)勢,同時(shí)也優(yōu)于其余參試品種,在長江流域棉區(qū)種植優(yōu)勢明顯。

圖4 2012年(a)和2013年(b)‘鄂雜棉30’與對照品種‘鄂雜棉10號’的優(yōu)勢種植區(qū)域比較的“成對比較”GGE雙標(biāo)圖Fig.4 Pairwise comparison view of the GGE biplot for the comparison of adaptive planting region between‘Ezamian 30’and the check cultivar‘Ezamian 10’in 2012(a)and 2013(b)

3 討論與結(jié)論

3.1 棉花品種高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性同步評價(jià)的必要性和可行性

在作物多環(huán)境品種試驗(yàn)中產(chǎn)量表現(xiàn)受到基因型、環(huán)境和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的共同影響,其中環(huán)境主效是變異的主要來源,而基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對變異的貢獻(xiàn)通常大于基因型主效[28]。基因型與環(huán)境互作效應(yīng)是影響品種穩(wěn)定性和適應(yīng)性的關(guān)鍵因素,只有充分研究利用可重復(fù)的基因型與環(huán)境互作效應(yīng),才能提高穩(wěn)產(chǎn)性育種的選擇效率[29]。AMMI模型分析和GGE雙標(biāo)圖分析是目前基因型與環(huán)境互作效應(yīng)最常用的統(tǒng)計(jì)方法,其中AMMI模型首先用傳統(tǒng)的方差分析分解基因型與環(huán)境的加性主效應(yīng),再用主成分分析方法剖分殘差的互作效應(yīng),可以有效地對基因型與環(huán)境互作效應(yīng)進(jìn)行分解和品種穩(wěn)定性分析[30],但是忽視品種的豐產(chǎn)性,抽象地探討品種的穩(wěn)定性無論是對育種還是生產(chǎn)應(yīng)用都是沒有意義的[14],應(yīng)當(dāng)對品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行同步評價(jià)和綜合選擇。Yan等[12]提出的GGE雙標(biāo)圖模型將基因型主效和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)相結(jié)合,可以直觀地展示品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性,便于對品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行同步評價(jià)和選擇,是對品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性評價(jià)的最實(shí)用有效的統(tǒng)計(jì)方法。本研究采用GGE雙標(biāo)圖的“豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性”和“理想品種”功能圖對2012—2013年長江流域國家棉花區(qū)域試驗(yàn)中的‘鄂雜棉30’等參試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析表明,‘鄂雜棉30’在兩年區(qū)域試驗(yàn)中的豐產(chǎn)性突出,穩(wěn)產(chǎn)性優(yōu)良,豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性綜合評價(jià)的理想指數(shù)顯著優(yōu)于在長江流域棉區(qū)大面積推廣應(yīng)用的對照品種‘鄂雜棉10號’及其余參試品種,是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)良新品種。本研究結(jié)果明確了‘鄂雜棉30’的豐產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)特性,對該品種的科學(xué)合理應(yīng)用提供了理論依據(jù),同時(shí)也進(jìn)一步證實(shí)了GGE雙標(biāo)圖模型在棉花品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性同步評價(jià)方面的可行性和應(yīng)用效果。

3.2 棉花新品種廣適性和特殊適應(yīng)性的育種策略探討

我國農(nóng)作物品種在區(qū)域試驗(yàn)和品種審定過程中仍然主要依據(jù)品種在多環(huán)境試驗(yàn)中的平均表現(xiàn)進(jìn)行品種評價(jià),實(shí)際上是將目標(biāo)種植生態(tài)區(qū)域默認(rèn)為一個(gè)同質(zhì)的品種生態(tài)區(qū)[26]。如果默認(rèn)的假設(shè)不成立,那么就不能充分發(fā)揮基因型與特殊適應(yīng)性環(huán)境的正互作效應(yīng)的增產(chǎn)潛力。針對存在多個(gè)品種生態(tài)區(qū)的復(fù)雜目標(biāo)區(qū)域的廣適性育種,選育出具備跨品種生態(tài)區(qū)的高產(chǎn)品種,同時(shí)在各品種生態(tài)區(qū)中表現(xiàn)優(yōu)良的廣適性高產(chǎn)品種,相比于同質(zhì)品種生態(tài)區(qū)中的高產(chǎn)育種更加困難[19]。在這種情況下,科學(xué)利用基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的有效途徑之一是將目標(biāo)種植區(qū)域劃分成幾個(gè)潛在的相對同質(zhì)的品種生態(tài)區(qū),然后針對品種生態(tài)區(qū)開展特殊適應(yīng)性育種,可以大幅提高育種效率和品種推廣應(yīng)用的可靠性[12]。我國長江流域棉區(qū)地域遼闊,涵蓋長江上游、中游和下游的四川、湖南、湖北、河南、安徽、江西、江蘇、浙江省的廣大棉區(qū),各地區(qū)的自然生態(tài)環(huán)境不同,土壤因子和氣象條件也存在顯著的差異[18]。在我國當(dāng)前針對主要農(nóng)作物品種區(qū)域試驗(yàn)以廣適性評價(jià)為主和實(shí)行國家與省級二級審定制度的條件下,長江流域棉區(qū)的棉花育種應(yīng)當(dāng)采用廣適性和特殊適應(yīng)性育種相結(jié)合的方式。可以在整個(gè)長江流域目標(biāo)環(huán)境一體化的大框架下,采用廣適性的育種方式,選擇適合于長江流域棉區(qū)的適應(yīng)廣的“大品種”;同時(shí)也應(yīng)當(dāng)針對目標(biāo)環(huán)境中存在的特殊品種生態(tài)區(qū)或者利用省級區(qū)域試驗(yàn)選擇具有特殊適應(yīng)性的“小品種”,從而有針對性地進(jìn)行品種選擇和利用,充分發(fā)揮品種與環(huán)境最佳組合對生產(chǎn)的促進(jìn)作用,避免特殊不適應(yīng)品種與環(huán)境組合可能帶來的生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。GGE雙標(biāo)圖方法已經(jīng)廣泛地應(yīng)用于多種農(nóng)作物的品種生態(tài)區(qū)劃分和品種適宜種植區(qū)域劃分[19-21]。本研究利用GGE雙標(biāo)圖對‘鄂雜棉30’等參試品種在長江流域的適宜種植環(huán)境進(jìn)行了充分評價(jià),同時(shí)利用GGE雙標(biāo)圖的“成對比較”功能圖將‘鄂雜棉30’與對照品種在長江流域的產(chǎn)量表現(xiàn)進(jìn)行了相互比較。結(jié)果表明,‘鄂雜棉30’在兩年試驗(yàn)中表現(xiàn)出對長江流域棉區(qū)最廣泛的適應(yīng)性,在與對照品種的成對比較中也體現(xiàn)出絕對的區(qū)域適應(yīng)性優(yōu)勢。研究結(jié)果明確了‘鄂雜棉30’是長江流域棉區(qū)普適性的品種,結(jié)合其高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的特征,說明‘鄂雜棉30’是針對長江流域棉區(qū)廣適性育種的成功例證,同時(shí)也說明GGE雙標(biāo)圖的“適宜種植區(qū)域劃分”功能圖對品種的適宜種植區(qū)域劃分的有效性和實(shí)用性。

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Evaluation of upland cotton yield stability and adaptability using GGE-biplot analysis:A case study of‘Ezamian 30’cotton cultivar in Yangtze River Valley*

XU Naiyin1,RONG Yihua2,LI Jian1,FU Yonghong2,MEI Hancheng2
(1.Institute of Industrial Crops,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Cotton and Rapeseed,Ministry of Agriculture,Nanjing 210014,China;2.Xiangyang Academy of Agricultural Sciences,Xiangyang 441057,China)

The major challenge for a breeder is choosing genotypes with high yield and stability,which have always been themain objectives of crop yield breeding.However,the ever-existing genotype-by-environment interaction has also always impeded the progress in selecting new cultivars for a wide spectrum of the environment.Scientific and reasonable assessment of the stability and adaptability of varieties are conducive for improving the selection and utilization efficiency of crop breeding.In this study,the GGE-biplot?software was used to explore and visualize yield ability,stability and adaptability of a newly registered cotton cultivar‘Ezamian 30’and other candidate lines in the same groups of national cotton trials during the period 2012–2013 in the Yangtze River Valley(YRV).Meanwhile,the“Pairwise Comparison view”of the GGE biplot was used for one-to-one comparison with the control cultivar‘Ezamian 10’for superiority of adaptability to the local conditions. The resultsshowed that:1)‘Ezamian 30’had a prominenthigh-yield and an excellentstability in the 2-year multi-environmental variety trials.2)The integrated performance(i.e.,ideal index)of‘Ezamian 30’in joint evaluation of high yield and stability was significantly superior to that of the control‘Ezamian 10’and other candidate lines in the trials.3)The dominant suitable planting area of‘Ezamian 30’was widest among all candidate cultivars,which covered an overwhelming majority of the whole cotton planting region in YRV.4)For one-to-one comparison,‘Ezamian 30’evidently had a beneficial planting advantage with higher yield potential than the control cultivar and other candidate lines in most of cotton growing area in YRV.This study demonstrated the effectiveness of GGE-biplot in the concurrently evaluating high yield/stability, suitable planting area delineation,etc.Furthermore,it showed the ideal characteristics of‘Ezamian 30’for high yield,stability and adaptability.Thus it provided not only theoretical guidelines for reasonable extension and utilization of‘Ezamian 30’,but also set up a reference base for comprehensive evaluation of other varieties and/or crops.

Cotton(Gossypium hirsutumL.);GGE-biplot;Yield stability;Productivity;Adaptability;Regional crop trial

,XU Naiyin,E-mail:naiyin@126.com

Dec.12,2016;accepted Jan.10,2017

S562.03

A

1671-3990(2017)06-0884-09

10.13930/j.cnki.cjea.161119

許乃銀,榮義華,李健,付永紅,梅漢成.GGE雙標(biāo)圖在陸地棉高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性分析中的應(yīng)用——以長江流域棉區(qū)國審棉花新品種‘鄂雜棉30’為例[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2017,25(6):884-892

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* 國家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)(2012ZX08013015)和國家農(nóng)作物品種區(qū)域試驗(yàn)專項(xiàng)(012022911108)資助許乃銀,主要從事棉花區(qū)域試驗(yàn)和生態(tài)適應(yīng)性模型研究。E-mail:naiyin@126.com

2016-12-12 接受日期:2017-01-10

* This research was supported by the National Transgenic Project of China(2012ZX08013015)and the Project from National Extension and Service Center of Agricultural Technology(012022911108).