性別決定基因TASSELSEED2在水稻中的功能歧化性淺析

郭盈盈，候志鵬，鐘 鳴，陳麗靜，馬 慧，張 麗，徐正進(jìn)， 李浩戈

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，遼寧省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽 110866；2.農(nóng)業(yè)部東北水稻生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽 110866)

性別決定基因TASSELSEED2在水稻中的功能歧化性淺析

郭盈盈1，候志鵬1，鐘 鳴1，陳麗靜1，馬 慧1，張 麗1，徐正進(jìn)2， 李浩戈1

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，遼寧省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽 110866；2.農(nóng)業(yè)部東北水稻生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽 110866)

花器官的發(fā)育不僅影響農(nóng)作物的生產(chǎn)，通過性別決定產(chǎn)生單性花的機(jī)制亦是重要的基礎(chǔ)理論問題。TASSELSEED2基因是與JA合成有關(guān)的調(diào)控玉米單性雄花產(chǎn)生的性別決定基因，對(duì)一些植物中TS2同源基因的表達(dá)分析表明TS2蛋白可能在進(jìn)化過程中產(chǎn)生了功能歧化。為探究TS2蛋白在進(jìn)化過程中其功能是否發(fā)生了歧化，首先通過生物信息學(xué)手段對(duì)水稻和玉米的TS2基因進(jìn)行了比較分析，分子進(jìn)化分析表明，TS2基因在一些植物中可能并不僅僅局限于抑制雌蕊發(fā)育的性別決定功能。因此，猜測(cè)兩性花植物水稻中的TS2可能具有其他功能。利用蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)軟件，發(fā)現(xiàn)水稻TS2基因編碼典型的SDR蛋白，含有保守的GASGIG和YTASK基序，其作用底物可能與玉米TS2蛋白類似。啟動(dòng)子分析表明OsTS2和玉米TS2的激素應(yīng)答元件存在差別。隨后，利用RNA-seq數(shù)據(jù)進(jìn)行了OsTS2與玉米TS2的組織器官表達(dá)分析，并利用實(shí)時(shí)熒光定量技術(shù)考察外源MeJA噴施處理對(duì)OsTS2與玉米TS2基因表達(dá)的影響。結(jié)果表明，OsTS2主要在花序中表達(dá)，經(jīng)外源MeJA處理后其表達(dá)量明顯升高；而玉米TS2在雄穗分化關(guān)鍵期的葉片中表達(dá)量最高，其表達(dá)量基本不受外源MeJA影響。OsTS2與玉米TS2表達(dá)方面的差異提示水稻TS2可能具有與玉米TS2不同的功能，為深入了解TS2在兩性花植物中的功能提供了線索。

水稻；玉米；TS2；茉莉酸甲酯

水稻和玉米是影響國民經(jīng)濟(jì)的重要糧食作物，它們的花序發(fā)育不僅決定了產(chǎn)量，其分子調(diào)控機(jī)理研究對(duì)提高產(chǎn)量也具有重要的理論研究?jī)r(jià)值。作為研究發(fā)育生物學(xué)的模式植物，水稻和玉米的花序在分化產(chǎn)生雄蕊和雌蕊等花器官的發(fā)育過程存在著明顯的不同[1]。水稻花序分化產(chǎn)生兩性花，即一個(gè)水稻花內(nèi)同時(shí)包含雄蕊和雌蕊。而玉米是雌雄同株異花植物，玉米具有獨(dú)立的2種花序，雄花序(Tassel)和雌花序(Ear)最初分化產(chǎn)生的花均為兩性花，但隨著發(fā)育的進(jìn)行，通過性別決定過程分別形成成熟的雄單性花和雌單性花[2]。目前已有研究表明，一些與茉莉酸(Jasmonic acid，JA)合成有關(guān)的性別決定基因在玉米雄花的性別決定過程中起非常重要的作用，而赤霉素(Gibberilin，GA)與玉米雌花的性別決定過程有關(guān)[2-5]。

玉米TASSELSEED2 (TS2)編碼一個(gè)短鏈脫氫酶(Short-chain dehydrogenase，SDR)，該基因通過抑制雄花中雌蕊原基的發(fā)育，從而促進(jìn)產(chǎn)生成熟的單性雄花[6]。另外一個(gè)雄穗性別決定基因TASSELSEED1 (TS1) 編碼一個(gè)脂氧合酶(Lipoxygenase)，該基因突變會(huì)導(dǎo)致玉米雄花發(fā)生雌性化轉(zhuǎn)變進(jìn)而成為兩性花[6]。Acosta等[7]發(fā)現(xiàn)，TS1、TS2都通過與JA合成有關(guān)的一個(gè)共同通路(Pathway)起作用，這表明了JA介導(dǎo)的TS2基因途徑在玉米雄穗的性別決定過程中具有重要作用。

Simon等[8]克隆了一些禾本科植物中的TS2同源基因并對(duì)它們進(jìn)行表達(dá)分析后推測(cè)，TS2在大多數(shù)禾本科植物中可能有其他作用。麥瓶草(Silenelatifolia)與玉米不同，是雌、雄單性異株植物。Lebel等[9]發(fā)現(xiàn)麥瓶草中的TS2同源基因(STA1)與玉米中TS2表達(dá)有明顯的不同。TS2能在玉米雄花的雌花原基中表達(dá)，但STA1不在麥瓶草雄株的雌蕊原基中表達(dá)，因此，STA1的功能與TS2一樣可能存在不同，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)STA1與兩性花植物擬南芥中TS2的同源基因ATA1一樣，也在花藥的絨氈層細(xì)胞中表達(dá)，表明它們可能有相似的功能[9]。因此，深入研究JA介導(dǎo)的TS2基因途徑在其他“非性別決定”禾本科植物中的功能，將有助于認(rèn)識(shí)性別決定的衍生和分子進(jìn)化過程，從此加深人們對(duì)這一重要基礎(chǔ)理論問題的理解。

作為短鏈脫氫酶的TS2蛋白在兩性花植物水稻花發(fā)育中起何種作用，是否與JA相關(guān)尚未見到報(bào)道，盡管已有研究表明JA對(duì)水稻的花器官特別是花藥的發(fā)育起重要的調(diào)控作用。俞竹青、Cai、Zhang等[10-12]發(fā)現(xiàn)與JA合成或信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)的酯酶基因P0491E01、EG1、EG2對(duì)水稻花藥的成熟起關(guān)鍵調(diào)控作用，其中EG1、EG2還影響了其他花器官的發(fā)育。

為初步探查TS2基因在非性別決定植物水稻中的可能功能，本研究通過生物信息學(xué)分析和表達(dá)分析，比較了水稻中TS2的同源基因(OsTS2)與玉米TS2基因的異同。盡管它們同屬于SDR家族，三維結(jié)構(gòu)相似，但其組織表達(dá)特性及對(duì)外源噴施JA的前體物質(zhì)茉莉酸甲酯(MeJA)的反應(yīng)有所不同，說明TS2的功能在水稻中可能發(fā)生了歧化。

1 材料和方法

1.1 生物信息學(xué)分析

1.1.1OsTS2 的查找、比對(duì)及進(jìn)化分析 以玉米TS2基因的mRNA(NM_001111852.1)為探針，在NCBI和水稻RGAP(http：//rice.plantbiology.msu.edu/index.shtml)數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行Blast 比對(duì)，獲得OsTS2基因序列(LOC_Os03g18740)。以玉米TS2蛋白的保守氨基酸序列對(duì)NCBI數(shù)據(jù)庫進(jìn)行BlastP搜索，查找不同植物的TS2蛋白序列，然后利用MEGA 4.0軟件構(gòu)建進(jìn)化樹。

1.1.2 OsTS2與玉米TS2氨基酸序列相似性分析及蛋白序列的三維結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè) 將OsTS2和玉米TS2蛋白序列上傳至Swiss-Model網(wǎng)站，選擇聯(lián)配模式(Alignment mode) 進(jìn)行三維結(jié)構(gòu)模型構(gòu)建，最后用Swiss-Model自帶ANOLEA原子平均勢(shì)能Web 界面進(jìn)行質(zhì)量檢查。下載該建模至本地，使用RasMol 軟件查看并標(biāo)注蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)。

1.1.3OsTS2與玉米TS2基因啟動(dòng)子區(qū)順式調(diào)控元件分析 為分析比較OsTS2與玉米TS2基因的功能，應(yīng)用PlantCARE (http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare)對(duì)OsTS2與玉米TS2基因上游2 000 bp序列進(jìn)行啟動(dòng)子順式調(diào)控元件的預(yù)測(cè)。

1.2OsTS2 基因的表達(dá)模式分析

1.2.1OsTS2 與玉米TS2基因的組織表達(dá)模式分析 以O(shè)sTS2 和玉米TS2基因序列為探針分別在Rice Genome Annotation Project 數(shù)據(jù)庫(http：//rice.plantbiology.msu.edu/)和maizeGDB數(shù)據(jù)庫(http：//www.maizegdb.org/)中進(jìn)行掃描，下載該基因的RNA-seq FPKM 數(shù)據(jù)，并以此為根據(jù)對(duì)OsTS2和玉米TS2基因在不同組織器官和發(fā)育時(shí)期的表達(dá)模式進(jìn)行分析。

1.2.2 MeJA處理后OsTS2與TS2基因的表達(dá)差異分析 從破口期開始，對(duì)粳稻日本晴的花序噴施濃度為2 mmol/L的MeJA(Sigma-aldrich公司)，以1%的酒精溶液作為對(duì)照處理，每24 h噴施1次至開花前，取小穗提取RNA；從七葉期開始對(duì)玉米自交系B73的頂端(雄穗)和11葉期的側(cè)枝(雌穗)噴施2 mmol/L的MeJA，1%酒精溶液作為對(duì)照處理。每72 h處理一次至雄穗和雌穗開花前停止噴施，取材提取RNA；RNA提取方法采用熱酚法[13-14]。將提取的水稻和玉米總RNA，利用PrimerScriptTM反轉(zhuǎn)錄試劑盒(大連寶生物公司)反轉(zhuǎn)錄為cDNA，進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)。

使用Beacon 7.7設(shè)計(jì)各基因的特異性引物 (表1)，其中玉米內(nèi)參基因?yàn)镚APDH，水稻內(nèi)參基因?yàn)锳CTIN1。使用Roche LightCycle480熒光實(shí)時(shí)定量PCR儀和RealMasterMix試劑盒(TIANGEN公司)進(jìn)行檢測(cè)。反應(yīng)體系含有 RealMasterMix 4.5 μL，正、反向引物(3 μmol/L)各1 μL，cDNA模板10 ng，ddH2O 2.5 μL。程序設(shè)定為 94 ℃預(yù)變性90 s；94 ℃ 15 s，68 ℃ 60 s， 共40個(gè)循環(huán)，每個(gè)樣品3次重復(fù)。按照基因相對(duì)表達(dá)分析2-ΔΔCt方法分析目的基因的相對(duì)表達(dá)量。

表1 實(shí)時(shí)熒光定量PCR引物

2 結(jié)果與分析

2.1OsTS2的生物信息學(xué)分析

2.1.1OsTS2的查找、比對(duì)及進(jìn)化分析 由Blast比對(duì)分析得知，玉米TS2在水稻中的同源基因OsTS2為L(zhǎng)OC_Os03g18740，兩者之間氨基酸序列的同源性為84%。經(jīng)過分子進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn)，OsTS2蛋白與假稻屬(Leersiavirginica)TS2的親緣關(guān)系最近(圖1)，彼此之間功能區(qū)氨基酸的序列同源性高達(dá)95%；玉米TS2與摩擦草屬植物(Tripsacumdactyloides)的TS2親緣關(guān)系最近，且處于另一個(gè)獨(dú)立的小分支上(Clade)，兩者之間氨基酸序列的同源性高達(dá)97%。

B.兩性花； P.雌花； S.雄花 ； *.水稻TS2蛋白(NP001049848)和玉米TS2蛋白(NP001105322)。

假稻屬是稻屬最近緣的姐妹屬，同為兩性花植物。玉米及親緣關(guān)系最近的摩擦草屬同為單性花植物，但性別表現(xiàn)方式略有不同，玉米的雌花和雄花分別分布于獨(dú)立的花序上，但摩擦草屬植物的雌花和雄花卻位于同一花序上[15]。此外，從圖1可以看出，14個(gè)屬植物TS2蛋白的分子進(jìn)化關(guān)系與這些植物的性別表現(xiàn)模式(分別標(biāo)注為B、P/S、B/S)并不是一致的，這表明TS2基因在一些植物中可能并不僅局限于抑制雌蕊發(fā)育的性別決定功能。因此，我們猜測(cè)作為兩性花植物的水稻OsTS2可能具有其他功能。

2.1.2 OsTS2與玉米TS2蛋白序列的三維結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè) SDR蛋白家族具有一個(gè)由2個(gè)保守基序(Motif)組成的溝狀結(jié)構(gòu)(Groove)(圖2)。其中GxxGxG基序幫助SDR與輔酶NAD+結(jié)合來發(fā)揮酶促功能。該基序中的第1個(gè)甘氨酸(G)是嚴(yán)格保守的，且在主鏈上幫助形成一個(gè)急轉(zhuǎn)角，進(jìn)而決定基序中第2個(gè)甘氨酸的位置，此甘氨酸有助于主鏈與NAD+的二磷酸基團(tuán)緊密接觸以行使相關(guān)功能。另一個(gè)基序YxxxK中2個(gè)高度保守的氨基酸Tyr (Y)和Lys(K)對(duì)于SDR的催化功能非常重要[16]。

通過蛋白分析和三維結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)，與玉米TS2一樣，OsTS2也具有SDR家族典型的Groove結(jié)構(gòu)特征(圖2)，并且它們的2個(gè)保守基序組成相同，均為GASGIG 和YTASK；2個(gè)催化活性氨基酸Tyr 和Lys分別位于OsTS2和玉米TS2蛋白的195/199、207/211位，其間隔均為3個(gè)氨基酸位點(diǎn)。這表明OsTS2和玉米TS2都屬于典型的TS2是類的短鏈脫氫酶，它們可能作用于相同的催化底物。

A.OsTS2蛋白三維結(jié)構(gòu)； B.玉米TS2蛋白三維結(jié)構(gòu)；Tyr標(biāo)示位置為活性位點(diǎn)。

2.1.3OsTS2與玉米TS2基因的啟動(dòng)子區(qū)順式調(diào)控元件分析 2個(gè)基因的啟動(dòng)子區(qū)域除了具有TATA等啟動(dòng)子的典型元件外，還都含有脫落酸(Abscisic acid，ABA)和MeJA響應(yīng)元件(表2)。值得注意的是，OsTS2還具有玉米TS2所不具有的多種響應(yīng)元件：如赤霉素、水楊酸以及乙烯等激素響應(yīng)元件；低溫、防御以及光周期反應(yīng)元件。這些差異調(diào)控元件反映出OsTS2與玉米TS2可能存在不同的調(diào)控以及信號(hào)響應(yīng)模式，進(jìn)而存在功能上的歧化，即OsTS2可能不僅與花器官發(fā)育有關(guān)，還與植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及逆境響應(yīng)存在密切關(guān)系。

表2 OsTS2與玉米TS2啟動(dòng)子區(qū)順式元件分析

2.2OsTS2的表達(dá)差異分析

2.2.1OsTS2基因和玉米TS2基因的組織表達(dá)模式分析 基因的表達(dá)往往與它所執(zhí)行的功能密切相關(guān)。本研究分別對(duì)水稻營養(yǎng)生長(zhǎng)期的嫩芽(Shoots，V1)、嫩葉(Leaves-20 days，V2)、抽穗前期的花序(Pre-emergence inflorescence，V3)，抽穗期花序(Post-emergence inflorescence，R1)、花藥(Anther，R2)、雌蕊(Pistil，R3)和種子成熟期的授粉后5 d的種子(Seed-5 DAP，S1)、授粉后25 d的胚(Embryo- 25 DAP，S2)以及玉米營養(yǎng)生長(zhǎng)期的八葉期葉片(Eighth-leaf，V1)、13葉期葉片(Thirteenth-leaf，V2)、莖端分生組織(Stem-and-sAM，V3)，生殖生長(zhǎng)期的未成熟雄穗(Immature-tassel，R1)、花藥(Anther，R2)、花絲(Silks，R3)和種子成熟期授粉后20 d的種子(Whole-seed-20DAP，S1)等器官中TS2基因的RNA-seq的表達(dá)數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析。結(jié)果表明,OsTS2在生殖器官中的表達(dá)量最高(圖3-A)，而玉米TS2基因主要在葉中高表達(dá)(圖3-B)。從圖3-A中可以看出，OsTS2在葉、花序、花藥、雌蕊、種子等營養(yǎng)和生殖器官中均有所表達(dá)，但在抽穗期花序中的表達(dá)量最高，在花藥、雌蕊以及授粉5 d的種子中的表達(dá)量都出現(xiàn)了降低的情況，這似乎表明OsTS2基因的高表達(dá)是為花序分化為兩性花起作用。而玉米TS2基因的表達(dá)主要集中在營養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期的葉，特別是快要進(jìn)入生殖生長(zhǎng)分化期的葉片。八葉期的玉米是SAM從營養(yǎng)生長(zhǎng)階段分化轉(zhuǎn)變?yōu)樾刍ㄐ螂A段的開始，玉米TS2基因在此時(shí)的表達(dá)量最高；13葉期的玉米開始分化雌花序，相對(duì)八葉期，TS2基因的表達(dá)未能在此時(shí)及此后成熟的花器官中維持高表達(dá)，這種表達(dá)模式印證了Delong、Calderon-Urrea等[6，16]的結(jié)果，即玉米TS2基因主要參與雄穗的性別決定建成過程。

A.OsTS2基因在水稻組織器官的表達(dá)分析；B.玉米TS2基因在玉米組織器官的表達(dá)分析。

2.2.2 MeJA處理對(duì)OsTS2與玉米TS2基因表達(dá)的影響 玉米TS2基因是可能與JA有關(guān)的雄穗性別決定基因[5]，為進(jìn)一步探討2個(gè)基因是否與MeJA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)，本研究通過實(shí)時(shí)熒光定量分析技術(shù)，初步對(duì)比分析了經(jīng)外源MeJA處理后的水稻、玉米花序中TS2基因的表達(dá)量的變化。結(jié)果顯示，經(jīng)MeJA處理后水稻小穗中OsTS2基因的表達(dá)量顯著提高，表達(dá)增加了近4倍(圖4-A)；而玉米TS2基因在雌穗(Ear)中幾乎沒有變化，在雄穗(Tassel)中的表達(dá)量變化也不明顯(圖4-B)。這種TS2基因表達(dá)變化的差異是與2個(gè)基因在2種植物中的功能差異有關(guān)，還是與它們與其他激素的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)調(diào)控有關(guān)，有待于進(jìn)一步通過其他試驗(yàn)來研究。

*.P<0.05。

3 討論和結(jié)論

雌雄同株(Monoecy)的禾本科植物有多種復(fù)雜的性別表現(xiàn)模式，如雌花兩性花型，即同時(shí)含有兩性花和單性的雌花、雄花兩性花型、兩性花型、單性花型。禾本科植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中多次發(fā)生兩性花與單性花之間的轉(zhuǎn)變，即使在親緣關(guān)系最近的種屬間，性別表現(xiàn)模式的變化也很大[17]。這種情況的產(chǎn)生可能是由于多種途徑參與了不同譜系(Lineages)植物的性別表型模式的調(diào)控，其中任何一個(gè)途徑的改變都可能使花器官發(fā)育模式發(fā)生改變。

TS2是最早在玉米中克隆的一個(gè)與JA合成有關(guān)的影響雄穗性別決定的基因，主要功能是抑制雄花中雌蕊的形成[6]。但TS2基因的序列、表達(dá)模式在一些禾本科中變化較大，與單性花的產(chǎn)生缺乏必然的聯(lián)系，因此，Malcomber等[17]認(rèn)為，TS2除了與黍亞科(Panicoideae) 植物單性花的產(chǎn)生有關(guān)外，可能在其他禾本科植物中還具有其他功能。本研究對(duì)包含水稻在內(nèi)一些種屬的T2基因的分子進(jìn)化分析也發(fā)現(xiàn)，TS2基因的分子進(jìn)化與植物單性花的產(chǎn)生之間并不存在特定的關(guān)聯(lián)；通過對(duì)比單性花代表植物玉米和兩性花代表植物水稻TS2基因的啟動(dòng)子元件、MeJA處理后TS2基因表達(dá)的變化可以看出，OsTS2和玉米TS2基因的表達(dá)調(diào)控可能存在差別，結(jié)合OsTS2的RNA-seq數(shù)據(jù)，初步認(rèn)為OsTS2可能與玉米TS2存在功能歧化，OsTS2更可能參與JA、GA等激素的信號(hào)途徑相關(guān)的雄蕊發(fā)育過程。

SDR家族成員眾多，均含有2個(gè)保守的基序(Motif)，GxxGxG基序和催化基序YxxxK。催化底物包括糖、乙醇、類固醇及芳香類復(fù)合物。目前TS2類SDR催化的底物尚不清楚，Calderon-Urrea等[16]認(rèn)為可能是赤霉素或固醇類分子。由于玉米TS2和OsTS2的保守基序相同(均為GASGIG 和YTASK)，這提示它們的催化底物可能是相同的，因此它們功能的差異可能是調(diào)控序列的差異所導(dǎo)致的。

在玉米和水稻TS2基因的啟動(dòng)子中均存在MeJA的反應(yīng)元件。通過外源噴施MeJA，我們發(fā)現(xiàn)玉米TS2在雄穗中的表達(dá)降低不明顯，但OsTS2基因的表達(dá)量明顯升高。有研究表明在水稻花藥的發(fā)育過程中，JA、GA可在激素水平上進(jìn)行調(diào)控并存在一定的拮抗作用[18-20]。水稻OsTS2的啟動(dòng)子元件中除了存在MeJA的反應(yīng)元件外，還存在GA、乙烯、水楊酸等元件，推測(cè)該基因可能由多種激素介導(dǎo)而起重要作用。

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The Divergent Role of Sex Determination GeneTASSELSEED2 in Rice

GUO Yingying1，HOU Zhipeng1，ZHONG Ming1，CHEN Lijing1，MA Hui1，ZHANG Li1，XU Zhengjin2，LI Haoge1

(1.Bioscience and Technology College，Shenyang Agricultural University，Key Laboratory of Agricultural Biotechnology of Liaoning Province，Shenyang 110866，China；2.Key Laboratory of Northeast Rice Biology and Breeding，Ministry of Agriculture，Shenyang 110866，China)

The development of floral organs is crucial for the production of crops，in which the formation of unisexual flowers by sex-determination is one of the important theoretic issues.TheTASSELSEED2 gene is a JA-synthesis gene which regulates the formation of staminate flower in maize.Previous studies showed thatTS2 genes of grasses might adopt new or divergent functions during evolution.In order to get insights into the divergent role ofTS2，compared the protein structure of rice TS2 with maize TS2 by bioinformatic tools.The results showed thatOsTS2 encodes a typical SDR protein which contains a conserved GASGIG motif and YTASK motif.The substrate catalyzed by OsTS2 protein was also predicted to be similar with that by maize TS2 protein.Further examined the expression pattens ofOsTS2 and maizeTS2 in different tissues.RNA-seq data showed thatOsTS2 mainly expressed in the inflorescence of rice.In accord with JA and other hormone regulatory elements found in the promoter ofOsTS2，the increased expression ofOsTS2 was obviously observed by qPCR in MeJA-treated rice.Whereas，the expression of maizeTS2 was mainly detected in 8-leaf stage of maize rather than in inflorescence，and its expression was not affected by exogenous methyl jasmonate.Taken together，these results provide a clue thatOsTS2 might recruit a divergent role during evolution.

Rice； Maize；TS2； Methyl jasmonate

2017-03-29

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31071422)

郭盈盈(1994-)，女，河南商丘人，主要從事生物技術(shù)研究。

李浩戈(1972-)，女，遼寧沈陽人，副教授，博士，主要從事植物發(fā)育與功能基因組研究。

Q786

A

1000-7091(2017)03-0007-06

10.7668/hbnxb.2017.03.002