干旱脅迫下不同產(chǎn)地酸棗抗性生理指標(biāo)綜合評價

鄭強卿，李鵬程，陳奇凌，王晶晶

(新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆石河子 832000)

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干旱脅迫下不同產(chǎn)地酸棗抗性生理指標(biāo)綜合評價

鄭強卿，李鵬程，陳奇凌，王晶晶

(新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆石河子 832000)

【目的】比較不同產(chǎn)地酸棗的抗旱能力差異，為篩選優(yōu)良的棗樹砧木和選育新品種提供理論依據(jù)?！痉椒ā坎捎锰镩g持續(xù)干旱法對不同產(chǎn)地15種酸棗實施脅迫，通過測試其1年生枝條葉片的生理指標(biāo)，并換算成抗旱系數(shù)，再將抗旱系數(shù)換算成隸屬函數(shù)值,取各指標(biāo)隸屬度平均值作為酸棗抗旱性強弱的綜合評定標(biāo)準(zhǔn)?！窘Y(jié)果】不同產(chǎn)地的15個酸棗類型中，屬于較強抗旱類型的1個占6.7%，中抗性的8個占53.3%，低抗性的5個占33.3%，其中無抗旱能力的只有1個占6.7%；在酸棗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物酶的生理指標(biāo)中，脯氨酸和SOD無論在任何條件下，均可作為植株抗旱性強弱評價或鑒定的指標(biāo)?！窘Y(jié)論】河北易縣(HB1)的酸棗具備較強抗旱能力，其次是陜西清澗和米脂。

酸棗；抗旱；生理指標(biāo)；綜合評價

0 引 言

【研究意義】新疆憑借得天獨厚的自然條件優(yōu)勢，成為我國新興的優(yōu)質(zhì)干棗生產(chǎn)基地。棗樹在新疆豐富的果樹資源中所占比例最高、面積最大，是優(yōu)勢最凸顯的樹種之一。但在新疆紅棗產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展過程中，尚未形成系統(tǒng)的栽培技術(shù)理論體系，如種植面積大、品種單一、模式混亂以及抗逆性差等問題，是紅棗產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的制約因素之一。同時時空分布呈 “春旱、夏洪、秋缺、冬枯” 的不均一性水資源[1]亦是制約新疆紅棗健康發(fā)展?jié)撛谄款i問題。研究針對紅棗果實品質(zhì)退化、樹體抗逆性差的關(guān)鍵問題，從棗樹砧木酸棗的抗旱性角度進行研究，篩選優(yōu)良的抗旱砧木，為培育適宜本土的棗樹新品種和推進紅棗產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)保障?！厩叭搜芯窟M展】隨著全球氣候變化，氣溫和水資源分配不平衡愈發(fā)嚴重，水分缺乏與干旱危害日趨加劇[2]，干旱發(fā)生的周期越來越短，程度越來越重，嚴重影響了植物的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)[3,4]。對果樹抗旱性的研究，篩選出抗旱性強的矮化砧木及培育優(yōu)良品種已成為當(dāng)前研究的熱點[5]。果樹砧木抗旱性研究最多的集中在蘋果[6]、葡萄[7,8]、柑橘[9]、梨[10]、桃[11]?！颈狙芯壳腥朦c】棗樹砧木的抗旱性亦有研究，但大部分通過模擬干旱和田間持水量法，以盆栽形式對酸棗生長量以及部分生理指標(biāo)進行的研究。采用田間持續(xù)干旱法對不同產(chǎn)地酸棗實施脅迫，通過其生理生化指標(biāo)的測試分析，研究酸棗的抗旱能力?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究不同產(chǎn)地酸棗葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、過氧化物、抗氧化物酶及過氧化物酶活性等指標(biāo)在干旱脅迫后的變化規(guī)律，及其與抗旱性的關(guān)系，篩選優(yōu)良的棗樹砧木以及為培育優(yōu)良的棗樹品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2012年在新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園所試驗基地進行，該基地位于N43°20'～45°20', E84°45'～86°40'的新疆石河子市312國道旁，屬典型的溫帶大陸性氣候，冬季長而嚴寒，夏季短而炎熱，無霜期為168～171 d。年平均氣溫7.5～8.2℃，最高氣溫出現(xiàn)在7月，平均氣溫25.1～26.1℃。年降水量為125.0～207.7 mm，一年中降水較多的月份出現(xiàn)在7、5、6和4月，降水量13.0～20.0 mm。試驗區(qū)所在地的地下水位較低，據(jù)李慧[12]研究表明，1990～2007年石河子市的地下水位為431～439 m。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗于2011年9月進行，分別于河北易縣(HB1)、邢臺內(nèi)邱縣(HB2)，陜西佳縣(SX11)、米脂涼水溝(SX10)、米脂呂家界(SX9)、米脂張岔村(SX8)、清澗任家洼(SX7)、清澗陳家坪(SX6)、清澗縣(SX5)、清澗袁家溝(SX4)、清澗鐵蓮溝(SX3)、清澗合口(SX2)、清澗陳家河(SX1)及河南省鶴壁形盆村(HN1)、下槽村(HN2)等地共采集15種不同產(chǎn)地果實全紅的酸棗種子，于2012年開春在新疆農(nóng)墾科學(xué)院試驗基地，通過播種建立酸棗試驗區(qū)。

當(dāng)年6月20日，試驗區(qū)酸棗補足水分之后，酸棗經(jīng)過歷時70 d的無灌溉干旱脅迫處理之后，分別于8月29日和9月8日進行了兩次采樣，選取每種類型酸棗10株，每株選取10片葉進行混合后，經(jīng)液氮迅速冷凍后，帶到實驗室放入-80℃的超低溫冰箱待用。

1.2.2 測試指標(biāo)

生理指標(biāo)脯氨酸含量、過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性的測定參照李合生[13]的方法，丙二醛含量和過氧化氫酶活性的測定參照劉萍[14]的方法，其中過氧化氫酶活力的測定為紫外吸收法。可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍G-250染色法、可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法，VC的測定:2，6-二氯酚靛酚滴定法，用2%草酸提取維生素。葉綠素含量用日本產(chǎn)SPAD-502 Plus型便攜式葉綠素儀測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel2010 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析、制圖，用SPSS17.0軟件中的LSD、Dancun檢驗對差異顯著指標(biāo)進行方差分析比較。同時將整理后的數(shù)據(jù),用模糊數(shù)學(xué)隸屬度公式[15]進行定量轉(zhuǎn)換,再將各指標(biāo)隸屬函數(shù)值取平均值進行相互比較。隸屬函數(shù)公式為：

如果某一指標(biāo)與評判結(jié)果為負相關(guān),則用反隸屬函數(shù)進行定量轉(zhuǎn)換。

式中:U(Xi)為隸屬函數(shù)值,Xi為無性系某項指標(biāo)測定值,Xmax和Xmin為所有參試無性系中某一指標(biāo)的最大值和最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同產(chǎn)地酸棗葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和膜脂過氧化物含量的變化

研究表明，不同產(chǎn)地酸棗干旱脅迫處理后，隨脅迫時間延長葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均發(fā)生了不同的變化?？扇苄蕴呛砍齋X11和HN2下降之外其余均增加(圖1)，其中HB1的增加幅度最高為83.48%，其次SX7增加了65.47%，位居第三SX5增加了56.32%?？扇苄缘鞍缀縎X9增加幅度最高為123.3%，其次SX11為82.33%，位居第三HN2為57.97%(圖2)。除SX6、SX7和HN2的脯氨酸含量隨水分脅迫時間的延長而下降外，其余均有增加(圖3)，增加幅度最高SX4，提高了433.6%，其次SX8為217.69%，位居第三的SX1為202.70%。干旱脅迫下，供試不同類型酸棗隨著干旱脅迫程度的增大，MDA含量均有降低趨勢 (圖4)。其中SX5降低的幅度最高為37.61%，其次為SX3下降了33.14%，位居第三的為SX2下降了26.22%。圖1～4

2.2 不同產(chǎn)地酸棗葉片中抗氧化物酶及膜脂過氧化物酶活性的變化

研究表明，干旱脅迫下，供試不同產(chǎn)地酸棗隨著脅迫程度的增大，SOD含量均有不同程度提高，HB1增加幅度最高為8.04%，其次SX4提高了3.17%，位居第三的SX2提高了2.61%。POD含量SX5增加的幅度最高為47.47%，其次為HN2提高了28.93%，位居第三的SX7提高了23.40%。圖5，圖6

圖1 可溶性糖含量變化

Fig.1 Saluble sugar content

圖2 可溶性蛋白含量變化

Fig.2 Saluble protein content

圖3 脯氨酸含量變化

Fig.3 Proline content

圖4 丙二醛含量變化

Fig.4 MDA conten

圖5 SOD酶活性變化

Fig.5 SOD activity

圖6 POD酶活性變化

Fig.6 POD activity

2.3 不同產(chǎn)地酸棗抗旱能力綜合評價

以8月29日即第一次采樣后的測試指標(biāo)作為對照，根據(jù)所測得的各項數(shù)據(jù)，分別計算脅迫組和對照組各性狀的平均值，參考周廣生等[16]方法，首先用公式(3)將原始數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換，求得各理化指標(biāo)性狀的抗旱系數(shù)。采用隸屬函數(shù)值法綜合評價該15種酸棗實生苗的抗旱能力強弱，即將各指標(biāo)的抗旱系數(shù)換算成隸屬函數(shù)值,取各指標(biāo)隸屬度的平均值作為抗旱性強弱的綜合評定標(biāo)準(zhǔn)。參照廖景容等[17]的方法。按照平均隸屬度將抗旱性分為5級：0.70～1.00為高抗(High Resistance，HR)，定為I級；0.60～0.69為抗(Resistance，R)，定為Ⅱ級；0.40～0.59為中抗(Mid. dle Resistance，MR)，定為Ⅲ級；0.30～0.39為低抗(Lower Resistance，LR)，定為Ⅳ級；0～0.29為不抗(Susceptible，S)，定為V級。

(3)

表1 不同產(chǎn)地酸棗抗旱能力綜合評價

Table 1 Comprehensive assessment table of drought resistant ability of wild jujube from the different producing areas

可溶性糖Salublesugar可溶性蛋白Salubleprotein脯氨酸ProlineSODPODMDA平均隸屬度Averagemembership抗旱類型Droughtresistancetypes位次LocantSX11 5390 5543 0271 0190 8961 0140 45MR5SX21 1301 3611 3721 0261 1520 7380 36LR8SX31 0821 2762 7221 0171 1840 6690 36LR8SX41 1411 4155 3361 0321 0360 9490 59MR2SX51 5630 7471 6311 0251 4750 6240 45MR5SX61 2351 4000 9731 0110 7740 8990 26S10SX71 6551 1520 9101 0051 2400 9080 45MR5SX81 3901 0723 1771 0141 1140 8340 45MR5SX91 4952 2331 5851 0051 1360 9020 52MR4SX101 5031 4723 0251 0051 2220 9130 53MR3SX110 8291 8232 8491 0170 8900 8620 39LR9HN11 1170 8671 2891 0011 1850 9030 34LR7HN20 6651 5800 8761 0241 2890 9560 42MR6HB11 8350 4101 9981 0801 0920 9630 60R1HB21 3291 0051 7291 0031 2120 8420 38LR7

研究表明，HB1的平均隸屬度為0.60屬于抗性酸棗類型；SX4、SX10、SX9、SX8、SX7、SX5、SX1以及HN2的平均隸屬度均在0.42～0.59，均為中抗性類型；HN1、HB2、SX2、SX3以及SX11平均隸屬度均在0.34～0.39，均為低抗性酸棗；SX6的平均隸屬度為0.26屬于不抗類型酸棗。由此可見，該15種不同產(chǎn)地的酸棗，抗旱能力最強的為HB1、其次為SX4、位居第三的分別為SX9和SX10。表1

2.4 酸棗抗旱系數(shù)與其平均隸屬度的相關(guān)性

將不同產(chǎn)地酸棗各理化指標(biāo)性狀的抗旱系數(shù)換算成隸屬函數(shù)值,以各指標(biāo)隸屬度的平均值和對應(yīng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)進行相關(guān)性分析表明，抗旱指標(biāo)的隸屬值與脯氨酸含量和SOD的活性呈顯著相關(guān)，與其他指標(biāo)均為不相關(guān)或者相關(guān)不顯著。主要原因在于該試驗選取的對照并非正常生長條件下生長的酸棗，而是經(jīng)過70 d高溫干旱脅迫之后的酸棗，說明脯氨酸和SOD無論在任何條件下均可作為植株抗旱性強弱評價或鑒定指標(biāo)。表2

表2 酸棗抗旱系數(shù)與生理指標(biāo)平均隸屬度的相關(guān)性

Table 2 Correlation between the drought resistant coefficient with average membership of physiological indices of wild jujube

X1X2X3X4X5X6YX11 000X2-0 4901 000X3-0 0200 0101 000X40 250-0 4300 1701 000X50 130-0 130-0 260-0 0501 000X60 0800 0000 1400 110-0 4801 000Y0 480-0 0700 52?0 51?0 2000 3501 000

注：**代表相關(guān)性極顯著(P<0.01)，*表示相關(guān)性顯著(P<0.05)，N=15.X1:可溶性糖、X2:可溶性蛋白、X3:脯氨酸、X4:SOD、X5:POD、X6:MDA、Y:平均隸屬度

Notes:**indicatesP<0.01,*indicatesP<0.05, N=15.X1: Saluble sugar,X2: Saluble protein, X3: Proline,X4:SOD,X5:POD,X6:MDA,Y:average membership

3 討 論

干旱對于植物的危害主要使植物體喪失水分平衡后造成較長時間的水分虧缺，從而影響植物正常的生命活動[18]。在干旱脅迫達到一定程度后，植物細胞內(nèi)自由基產(chǎn)生與清除的平衡會遭到破壞，導(dǎo)致活性氧、自由基過量累積，而過量累積的活性氧、自由基在達到和超過某一閾值時則會產(chǎn)生一系列氧化和破壞，給細胞膜結(jié)構(gòu)和功能及細胞內(nèi)的酶系統(tǒng)造成傷害[19]。滲透調(diào)節(jié)是通過增加調(diào)節(jié)物質(zhì)細胞溶質(zhì)濃度，降低滲透勢、維持滲透平衡，緩和脫水脅迫，保護細胞正常結(jié)構(gòu)的重要生理機制。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等是植物組織內(nèi)一種理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，是植物適應(yīng)干旱脅迫的基本特征之一。研究結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下，不同產(chǎn)地酸棗中93.3%的脯氨酸含量增加，86.7%的可溶性糖含量提高，73.3%的可溶性蛋白含量呈上升趨勢，表明酸棗葉片的脯氨酸和可溶性糖對干旱脅迫代謝系統(tǒng)較為敏感，隨干旱脅迫程度加重，其含量增加的速度最快，這與季楊[20]和劉忠霞[21]的研究結(jié)果一致。另外大量研究表明，植物耐旱品種可溶性糖和游離脯氨酸含量增加的幅度大于干旱敏感品種[22,23],研究發(fā)現(xiàn)HB1的可溶性糖含量和SX4的脯氨酸量增加幅度最高，表明兩者抗性相對較強，但產(chǎn)地不同性狀表現(xiàn)也不盡相同。

丙二醛(MDA)是膜脂過氧化物，會毒害細胞膜，當(dāng)植物細胞內(nèi)丙二醛含量大量增加時，說明細胞受到嚴重的損壞，是衡量膜透性重要指標(biāo)之一[23，24]。但研究結(jié)果正好相反，所有供試不同類型酸棗隨著干旱脅迫程度的增大，MDA含量均降低。可能是在于酸棗經(jīng)歷抗旱脅迫時，丙二醛的反應(yīng)相對敏感，歷經(jīng)70 d的干旱脅迫過程中，丙二醛的含量已經(jīng)上升到最大值，隨脅迫程度加劇，其含量隨著減少，這可能與連翹對抗旱的反應(yīng)相似[25]。另外SX5降低的幅度最高為37.61%，說明其抗旱性較差，其次為SX3下降了33.14%，位居第三的為SX2下降了26.22%。在干旱脅迫下能有效地清除植物體內(nèi)活性氧的抗氧化防御系統(tǒng)主要包括過氧化物酶、超氧化物歧化酶等，其能降低膜脂過氧化水平，從而使膜受傷害的程度減輕[26]。研究結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下，酸棗SOD活性均有提高，HB1的增加幅度最大，酸棗中73%的POD含量顯著增加，20%的POD含量下降，7%的基本不再變化，說明在逆境脅迫下，大部分酸棗的抗氧化系統(tǒng)酶活性較高，有利于清除體內(nèi)多余自由基，能有效抑制細胞膜脂過氧化，維持細胞正常的生理活動，但部分產(chǎn)地酸棗經(jīng)歷長時間的逆境脅迫后，體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基超出了自身防御系統(tǒng)的抵抗能力，膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能已受到損傷，植株受到一定程度的傷害。

植物經(jīng)歷逆境脅迫鍛煉的復(fù)雜過程時，其自身的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防御系統(tǒng)均會受到一定的破壞，孤立的用單一指標(biāo)很難客觀真實的反應(yīng)其本質(zhì)。因此，酸棗抗旱性評價離不開準(zhǔn)確、可靠的方法，而隸屬函數(shù)值法是一種配合適當(dāng)?shù)男誀钪笜?biāo)能比較準(zhǔn)確地評判酸棗類型的抗旱能力。研究采取不同抗旱階段酸棗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物酶等生理指標(biāo)的變化，換算成抗旱系數(shù)，再運用隸屬函數(shù)法綜合評價篩選抗旱酸棗類型結(jié)果表明，不同產(chǎn)地的15個酸棗類型中，屬于抗旱類型的1個占6.7%，中抗性的8個占53.3%，低抗性的5個占33.3%，其中無抗旱能力的只有1個占6.7%。另外經(jīng)過酸棗抗旱系數(shù)與生理指標(biāo)平均隸屬度的相關(guān)性研究表明，在酸棗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物酶的生理指標(biāo)中，脯氨酸和SOD無論在任何條件下均可作為植株抗旱性強弱評價或鑒定的指標(biāo)。

4 結(jié) 論

15個不同產(chǎn)地酸棗中，抗旱性由強到弱依次為HB1>SX4>SX10>SX9>SX8=SX7=SX5=SX1>HN2>HN1=HB2>SX3=SX2>SX11>SX6.其中具備二級抗旱能力的只有河北易縣(HB1)的酸棗，平均隸屬度0.60。屬于三級中抗旱能力的有8個，其中陜西清澗袁家溝(平均隸屬度0.59)和米脂涼水溝(平均隸屬度0.53)抗旱能力相對較強。

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Comprehensive Evaluation of the Wild Jujube Resistance Physiological Indexes in Different Producing Areas under the Condition of Drought Stress

ZHENG Qiang-qing, LI Peng-cheng, CHEN Qi-ling, WANG Jing-jing

(XinjiangAcademyofAgriculturalandReclamationSciences,ShiheziXinjiang832000,China)

【Objective】 To compare the differences of drought-resistant ability in different origin wild jujubes in order to provide the theoretical basis for filtrating admirable rootstock and breeding new varieties of jujube.【Method】Using method of field persistent drought resistance in 15 kinds of different origin wild jujubes, through the test of 1 year old leaf physiological indexes, and then converted into the index of drought resistance, and then further converted into membership function value, finally the index membership average value was taken as the comprehensive evaluation standards of the drought resistance of wild jujube.【Result】It was found that 6.7 percent of the 15 kinds of different origin wild jujube belonged to the stronger drought resistance, 53.3 percent belonged to secondary drought resistance, 33.3 percent belonged to the lower drought resistance. In the osmotic regulators and physiological indexes of jujube antioxidant enzyme, proline and SOD in any conditions could be used to evaluate drought resistance of plants or as identification index.【Conclusion】The wild jujube in Yi County of Hebei Province (HB1) has quite strong drought resistance, followed by those in Qingjian and Mizhi County in Shanxi Province.

wild jujube; drought resistance; physiological index; comprehensive evaluation

CHEN Qi-ling(1970-), male, Researcher, (E-mail)Cql619@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.04.004

2017-01-15

新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團開放課題“棗樹砧穗組合親和力及抗逆優(yōu)質(zhì)種質(zhì)篩選與評價”；兵團重大科技專項(2013AA001-2)

鄭強卿(1980-)，男，甘肅人，副研究員，研究方向為果樹栽培與生理，(E-mail)zhengqq369@163.com

陳奇凌(1970-)，男，四川人，研究員，研究方向為林木栽培與生理生態(tài)，(E-mail)Cql619@163.com

S665.1

A

1001-4330(2017)04-0618-08

Supported by: Supported by open projects of XPCC "Jujube stock scion affinity and screening of high quality resistant germplasm"; The major scientific and technological program of XPCC (2013AA001-2)