不同施肥模式和地下水位條件下紅壤水稻土PLFA指紋特征

張逸飛，徐婷婷，韓 成，鄧 歡,3，尹力初，鐘文輝①

(1.江蘇省物質(zhì)循環(huán)與污染控制重點實驗室/ 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023；2.南京科技職業(yè)學(xué)院，江蘇 南京 210048；3.南京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210023；4.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南 長沙 410128)

不同施肥模式和地下水位條件下紅壤水稻土PLFA指紋特征

張逸飛1,2，徐婷婷1，韓 成1，鄧 歡1,3，尹力初4，鐘文輝1①

(1.江蘇省物質(zhì)循環(huán)與污染控制重點實驗室/ 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023；2.南京科技職業(yè)學(xué)院，江蘇 南京 210048；3.南京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210023；4.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南 長沙 410128)

土壤微生物群落是評估土壤質(zhì)量、衡量土壤肥力和指示土壤環(huán)境變化的重要指標。施肥和地下水位均會引起土壤養(yǎng)分和微環(huán)境發(fā)生變化，但地下水位對土壤微生物群落影響的研究尚鮮有報道，特別是施肥和地下水位管理雙因素協(xié)同作用對土壤微生物群落的影響還不清楚。采用磷脂脂肪酸(PLFA)指紋圖譜法研究長期施肥和不同地下水位條件下紅壤水稻土微生物群落。結(jié)果表明，不同地下水位管理顯著影響土壤pH值、Eh,p(排水狀態(tài)下的氧化還原電位)和NO3--N含量，不同施肥模式顯著改變土壤Eh,y(淹水狀態(tài)下的氧化還原電位)、Eh,p、有機碳含量、全氮含量和速效鉀含量。不同地下水位顯著影響土壤總PLFA、細菌PLFA、G+PLFA含量及G+PLFA /G-PLFA比值，如高地下水位土壤G+PLFA /G-PLFA比值(0.40～0.51)明顯低于低地下水位土壤(0.40～1.94)；不同施肥模式顯著影響G-PLFA含量和G+PLFA /G-PLFA比值，如施有機肥土壤G+PLFA /G-PLFA比值(0.40～1.94)明顯高于施化肥土壤(0.40～0.46)。逐步回歸分析顯示放線菌PLFA含量顯著受土壤pH值及全氮含量的影響，G+、厭氧菌、好氧菌PLFA含量顯著受土壤pH值的影響，真菌PLFA/細菌PLFA比值顯著受土壤Eh,y的影響，G+PLFA /G-PLFA比值顯著受NO3--N含量和全鉀含量的影響。主成分分析顯示環(huán)境因子影響了長期施肥和不同地下水位條件下紅壤水稻土微生物群落結(jié)構(gòu)，全鉀含量、pH值和Eh,y是導(dǎo)致LNOM處理與其他處理間微生物群落結(jié)構(gòu)不同的主要環(huán)境因子，而NO3--N含量、全氮含量、全磷含量是導(dǎo)致LHOM處理與HNOM、HHOM、LCF、HCF處理間微生物群落結(jié)構(gòu)不同的主要環(huán)境因子?？梢?，長期施肥和地下水位管理顯著影響紅壤水稻土理化性質(zhì)及微生物群落。

長期施肥；地下水位；磷脂脂肪酸(PLFA)；微生物群落

我國的紅壤形成于亞熱帶濕潤氣候環(huán)境中,面積達2.03億hm2,高度風(fēng)化和高度淋溶導(dǎo)致紅壤pH值較低,黏度大,營養(yǎng)貧瘠。紅壤地區(qū)是水稻主產(chǎn)區(qū),產(chǎn)量占全國的80%[1]。作物生長通常受土壤高酸度和營養(yǎng)匱乏的限制,因此,紅壤水稻土質(zhì)量備受關(guān)注[2-3]。微生物群落是用于評估土壤質(zhì)量、衡量土壤肥力的重要指標[4],是土壤物質(zhì)循環(huán)的重要執(zhí)行者[5];微生物對其生存微環(huán)境變化也較為敏感,微生物指標是表征土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的警示指標[6]。

水稻屬半水生植物,大部分生長過程處于淹水的厭氧狀態(tài),在曬田期、收獲期和休耕期處于排水的微氧/好氧狀態(tài),這使得水稻土環(huán)境變化頻繁。施肥和改變地下水位是水稻田最主要的農(nóng)業(yè)管理方式。肥料種類和施肥量會影響土壤碳、氮、磷等營養(yǎng)元素含量,研究發(fā)現(xiàn)長期施化肥或有機肥均能提高微生物磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acids,PLFA)總量,改變微生物群落結(jié)構(gòu)[6-7]。地下水位高低會直接影響土壤氧氣含量和氧化還原電位(Eh),也會間接影響土壤養(yǎng)分含量。易亞男等[8]研究不同地下水位紅壤水稻土有機碳組分,發(fā)現(xiàn)高地下水位(地表以下20 cm)比低地下水位(地表以下80 cm)更能促進土壤有機碳的積累。研究發(fā)現(xiàn),土壤養(yǎng)分含量、氧氣含量和Eh會顯著影響土壤微生物群落[9-10]。但是,不同地下水位對土壤微生物群落影響的研究尚鮮見報道,而施肥和地下水位雙因素協(xié)同作用對紅壤水稻土微生物群落的影響還不清楚。

筆者研究依托湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)長期定位研究平臺,分析紅壤水稻土PLFA指紋特征,研究施肥和地下水位對紅壤水稻土微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)的影響,并篩選驅(qū)動群落變化的關(guān)鍵環(huán)境因子。

1 材料與方法

1.1 施肥處理與取樣

供試土壤采自湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)(28°10′58″ N,113°4′37″ E)校園內(nèi)長期定位試驗水稻田,供試土壤為第四紀紅色黏土發(fā)育的紅壤水稻土。從1982年春季開始設(shè)置試驗田,延續(xù)至今,稻作制為稻-稻-冬閑。試驗地設(shè)置高地下水位(地表以下20 cm)和低地下水位(地表以下80 cm)2種地下水位管理模式。水稻栽種期水分按照常規(guī)管理,淹水期長約173 d,冬閑期(排水期)長約192 d。試驗地還設(shè)置高量有機肥、常量有機肥和無機肥3種長期施肥模式。因此,共有6個處理:(1)高地下水位無機肥(HCF);(2)低地下水位無機肥(LCF);(3)高地下水位常量有機肥(HNOM);(4)低地下水位常量有機肥(LNOM);(5)高地下水位高量有機肥(HHOM);(6)低地下水位高量有機肥(LHOM)。每個處理設(shè)置3個重復(fù)小區(qū)(2.5 m×2.5 m)。無機肥處理每季施氮量為150 kg·hm-2,早稻w(N)∶w(P2O5)∶w(K2O)=1∶0.5∶1,晚稻w(N)∶w(P2O5)∶w(K2O)=1∶0.2∶1,氮、磷、鉀肥分別以尿素、過磷酸鈣、氯化鉀形態(tài)施入。對于高量有機肥處理,早稻施用鮮黑麥草45 t·hm-2,晚稻施用鮮稻草25 t·hm-2;對于常量有機肥處理,有機肥施用量為高量有機肥處理的1/2。為維持各處理施肥水平一致,施肥量以無機肥處理為標準,有機肥處理小區(qū)肥料不足部分用化肥補足。在晚稻收獲后對耕作層(0～20 cm)土壤進行采樣,每個小區(qū)利用土鉆多點采集后混合形成1個土壤樣品。采集的樣本立即置于4 ℃保溫箱中保存,于3 d內(nèi)運送至實驗室。每個土壤樣品過2 mm孔徑篩后分為2份:一份保存在4 ℃條件下于1周內(nèi)進行PLFA提取和分析;一份風(fēng)干后用于土壤理化性質(zhì)分析。

1.2 土壤基本理化性質(zhì)分析

土壤基本理化性質(zhì)分析采用常規(guī)方法[11]。土壤pH值采用pH玻璃電極測定,m(土)∶V(水)=1∶2.5。土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀氧化法測定,全氮含量采用凱氏定氮法測定,速效氮含量采用堿解擴散法測定,全磷含量采用磷鉬藍法測定,速效磷含量采用HCl-NH4F萃取-分光光度法測定,全鉀含量采用氫氧化鈉熔融-原子吸收光譜法測定,速效鉀含量采用醋酸銨提取-原子吸收光譜法測定。

1.3 PLFA提取及指紋圖譜分析

采用Bligh Dyer方法進行PLFA提取[7,12-13],土樣用15 mL Bligh Dyer提取液〔V(0.1 mol·L-1檸檬酸緩沖液)∶V(氯仿)∶V(甲醇)=0.8∶1∶2〕提取,提取液用硅酸鍵合固相抽提柱(SPE-SI)層析,分別用氯仿、丙酮和無水甲醇洗脫,將含磷脂的洗脫液用氮氣吹干,然后用堿性甲醇水解和皂化(甲基化)得到磷脂脂肪酸甲基酯。采用Sherlock微生物鑒定系統(tǒng)(MIDI,Newark,DE)分析PLFA種類和量,其中,PLFA定量采用19∶0 FAM內(nèi)標法測定[14-15]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析研究各處理間土壤理化性質(zhì)和土壤微生物PLFA含量的差異顯著性,采用雙因素方差分析研究施肥、地下水位及雙因素協(xié)同作用對土壤理化性質(zhì)及土壤微生物PLFA含量影響的差異顯著性;采用逐步回歸法篩選影響土壤微生物PLFA含量的主要環(huán)境因子。采用SPSS 20.0軟件進行統(tǒng)計分析,顯著性水平設(shè)為α=0.05。采用Canoco 5.0軟件對各處理PLFA含量和環(huán)境因子進行主成分分析(principal component analysis,PCA)以獲取影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子權(quán)重。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

單因素方差分析顯示,LHOM處理土壤有機碳含量顯著高于LCF處理,其他處理間無顯著差異;LNOM處理土壤NO3--N含量顯著高于HCF和HNOM處理,其他處理間無顯著差異;各處理土壤pH值,以及全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀和NH4+含量無顯著差異。在排水狀態(tài)下,HCF處理土壤Eh,p(排水狀態(tài)下的Eh)顯著低于其他處理;而在淹水條件下,各處理間Eh,y(淹水狀態(tài)下的Eh)無顯著差異(表1)。雙因素方差分析顯示,不同地下水位顯著影響土壤pH值、Eh,p和NO3--N含量,而不同施肥模式顯著改變土壤Eh,y,Eh,p,有機碳、全氮和速效鉀含量;施肥和地下水位管理協(xié)同作用僅對Eh,p有顯著影響。

表1 各處理土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Basic physicochemical properties of the studied soils

HCF為高地下水位無機肥;LCF為低地下水位無機肥;HNOM為高地下水位常量有機肥;LNOM為低地下水位常量有機肥;HHOM為高地下水位高量有機肥;LHOM為低地下水位高量有機肥。同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示處理間某指標差異顯著(P<0.05,Tukey′s檢驗)。

2.2 PLFA指紋分析

PLFA指紋分析顯示,LHOM處理總PLFA、細菌PLFA含量顯著高于HNOM處理,其余處理間無顯著差異;LNOM處理革蘭陽性菌(G+)PLFA含量顯著高于其他處理(LHOM處理除外);LHOM處理革蘭陰性菌(G-)PLFA含量顯著高于其他有機肥處理;各處理真菌、放線菌、厭氧菌、好氧菌PLFA含量均無顯著差異;各處理厭氧菌PLFA/好氧菌PLFA比值、真菌PLFA/細菌PLFA比值也無顯著差異,但LNOM處理G+PLFA/G-PLFA比值顯著高于其他處理(表2)。雙因素方差分析顯示,不同地下水位顯著影響土壤總PLFA、細菌PLFA、G+PLFA含量以及G+PLFA/G-PLFA比值,而不同施肥模式顯著影響G-PLFA含量和G+PLFA/G-PLFA比值;施肥和地下水位管理協(xié)同作用顯著影響真菌PLFA、G-PLFA含量和G+PLFA/G-PLFA比值。

2.3 PLFA含量與土壤理化指標關(guān)系分析

逐步回歸分析表明,土壤微生物PLFA含量顯著受土壤pH值、Eh及養(yǎng)分含量的影響。放線菌PLFA含量顯著受土壤pH值(r=0.758)和全氮含量(r=0.561)的影響,G+PLFA(r=0.589)、厭氧菌PLFA(r=0.473)、好氧菌PLFA(r=0.569)含量顯著受土壤pH值的影響,真菌PLFA/細菌PLFA比值顯著受土壤Eh,y(r=0.483)的影響,G+PLFA/G-PLFA比值顯著受NO3--N(r=0.751)和全鉀含量(r=0.523)的影響。

表2 不同施肥模式和地下水位條件下稻田土壤微生物PLFA含量Table 2 Contents of soil microbial PLFAs in paddy soil under long-term fertilization and varying groundwater table

HCF為高地下水位無機肥;LCF為低地下水位無機肥;HNOM為高地下水位常量有機肥;LNOM為低地下水位常量有機肥;HHOM為高地下水位高量有機肥;LHOM為低地下水位高量有機肥。G+和G-分別為革蘭陽性菌和革蘭陰性菌。同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示處理間某指標差異顯著(P<0.05,Tukey′s檢驗)。

主成分分析顯示了環(huán)境因子與微生物群落間的關(guān)系(圖1)。PC1可代表全鉀含量(r=-0.80,P<0.05)、pH值(r=0.49,P<0.05)和Eh,y(r=-0.50,P<0.05),能夠解釋80.2%的環(huán)境因子;PC2可代表NO3--N含量(r=-0.70,P<0.05)、全氮含量(r=0.44,P<0.05)和全磷含量(r=-0.80,P<0.05),能夠解釋13.7%的環(huán)境因子。結(jié)果顯示環(huán)境因子影響不同施肥模式和地下水位條件下紅壤水稻土微生物群落結(jié)構(gòu),全鉀含量、pH值和Eh,y是導(dǎo)致LNOM處理與其他處理間微生物群落結(jié)構(gòu)不同的主要環(huán)境因子,而NO3--N含量、全氮含量、全磷含量是導(dǎo)致LHOM處理與HNOM、HHOM、LCF、HCF處理間微生物群落結(jié)構(gòu)不同的主要環(huán)境因子。

3 討論

3.1 長期施肥對紅壤水稻土PLFA指紋的影響與機理

施肥可增加土壤養(yǎng)分含量,肥料種類和施肥量的不同對土壤性質(zhì)的影響不同。筆者研究發(fā)現(xiàn)不同施肥模式顯著改變了紅壤水稻土Eh,y、Eh,p、有機碳含量、全氮含量和速效鉀含量,而不同地下水位管理則顯著影響土壤pH值、Eh,p和NO3--N含量。已有關(guān)于施肥、水分含量對土壤微生物群落影響的報道[16]。然而,大多數(shù)研究僅關(guān)注其中一種影響因素的作用。筆者研究發(fā)現(xiàn)施化肥和有機肥土壤微生物群落不同,不同施肥模式顯著影響G-PLFA含量和G+PLFA/G-PLFA比值。

近年來,關(guān)于施肥影響紅壤微生物群落的研究已較多。顏慧等[7]發(fā)現(xiàn)長期施化肥或有機肥均能增加土壤微生物PLFA種類和數(shù)量,平衡施用無機氮、磷、鉀肥對土壤中細菌和放線菌的生長最有利,而施用無機磷肥對土壤中細菌的生長最有利。ZHONG等[13]發(fā)現(xiàn)長期施有機肥可顯著增加旱地細菌、放線菌、厭氧菌PLFA量,而長期施化肥則顯著增加真菌和好氧菌PLFA量。夏昕等[17]采用PLFA方法分析土壤微生物群落發(fā)現(xiàn),長期施化肥、有機肥/化肥混施顯著增加了紅壤水稻土微生物PLFA總量,改變了微生物群落結(jié)構(gòu)。前人研究也發(fā)現(xiàn)施肥能降低土壤真菌/細菌比值,增加土壤微生物生物量;有機肥與化肥混施有利于G-、真菌、放線菌的增長,而單施化肥有利于G+的生長[17]。分析其原因:與有機肥/化肥混施處理相比,單施化肥土壤易板結(jié),土壤環(huán)境更惡劣,細胞壁更堅韌的G+的耐受性較G-更強,更適合在惡劣環(huán)境中生存;而施加有機肥可改善土壤質(zhì)地,豐富的有機碳源、氮源促進了對營養(yǎng)需求較高的G-、真菌、放線菌及原生動物的生長[7]。

HCF為高地下水位無機肥;LCF為低地下水位無機肥;HNOM為高地下水位常量有機肥;LNOM為低地下水位常量有機肥;HHOM為高地下水位高量有機肥;LHOM為低地下水位高量有機肥。TOC為總有機碳;TN為全氮;AK為速效鉀;Eh,y和Eh,p分別為淹水狀態(tài)和排水狀態(tài)下的氧化還原電位;TK為全鉀;AP為速效磷;TP為全磷;AN為速效氮。不同處理樣品間直線距離(歐幾里德距離)代表樣品間差異性,距離越短表示樣品間差異越小;不同處理樣品在環(huán)境變量及其延長線上的投影點位置代表樣品在該環(huán)境變量的排序,投影點越接近箭頭方向,表示樣品在環(huán)境變量上的排序越高。不同處理樣品在環(huán)境變量及其延長線上的圖1 土壤微生物群落和環(huán)境因子的PCA分析Fig.1 PCA biplot analysis between soil microbial community and environmental factors

3.2 地下水位對紅壤水稻土PLFA指紋的影響與機理

筆者研究結(jié)果顯示地下水位會影響土壤Eh,高地下水位土壤Eh多數(shù)情況下低于低地下水位土壤。劉若萱等[18]的研究也得到類似結(jié)果。施肥過程中添加的有機質(zhì)、NH4+-N等還原性物質(zhì)也會影響土壤Eh。而水位管理對于NO3--N含量的影響,可能還源于水分對土壤中硝態(tài)氮的脫附作用,以及淹水導(dǎo)致的過度還原條件抑制了硝化微生物的活性[18]。稻田土壤pH值與水位管理顯著相關(guān),進而影響土壤微生物群落。通常認為水稻田的pH值除受母質(zhì)影響外,還與水位管理關(guān)系較大。一般地,酸性水稻土淹水后,其pH值趨向中性,這是因為酸性土灌水后,在水中形成Fe(OH)2和Mn(OH)2,使水稻土pH值升高;灌溉可使堿性水稻土中堿性物質(zhì)遭到淋失,從而使pH值降低。而筆者研究表明高水位使酸性土壤pH值升高,而接近中性的環(huán)境更適合微生物生長。逐步回歸分析和PCA分析均顯示pH值對微生物群落影響較大,其中,逐步回歸分析顯示厭氧菌、好氧菌、G+PLFA含量均顯著受土壤pH值的影響。筆者研究結(jié)果顯示無論水位高低,好氧菌數(shù)量均遠大于厭氧菌數(shù)量(表2),因此,高水位導(dǎo)致的過度還原條件降低了微生物總量,造成總PLFA含量及細菌PLFA含量均較低。G+PLFA/G-PLFA比值變化可以反映土壤微生物群落所受到的脅迫[19],筆者研究結(jié)果表明G+數(shù)量與水位相關(guān),而G-數(shù)量與施肥相關(guān),水位管理與施肥均對G+PLFA/G-PLFA比值產(chǎn)生影響。

4 結(jié)論

采用PLFA指紋法研究不同施肥模式和地下水位對紅壤水稻土微生物群落的影響,發(fā)現(xiàn)長期施肥和地下水位管理顯著影響土壤微生物生物量、微生物群落結(jié)構(gòu)及生存環(huán)境。其中,全鉀含量、pH值和Eh,y是導(dǎo)致LNOM處理與其他處理微生物群落結(jié)構(gòu)不同的主要環(huán)境因子,而NO3--N含量、全氮含量、全磷含量是導(dǎo)致LHOM處理與HNOM、HHOM、LCF、HCF處理間微生物群落結(jié)構(gòu)不同的主要環(huán)境因子。

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(責(zé)任編輯：李祥敏)

PLFA Fingerprint of Red Paddy Soils as Affected by Fertilization Pattern and Groundwater Table.

ZHANGYi-fei1,2,XUTing-ting1,HANCheng1,DENGHuan1,3,YINLi-chu4,ZHONGWen-hui1

(1.Key Laboratory of Material Cycling and Pollution Control in Jiangsu Province, School of Geographic Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210023, China;2.Nanjing Polytechnic Institute, Nanjing 210048, China;3.School of Environment, Nanjing Normal University, Nanjing 210023, China; 4. College of Resources & Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)

Soil microbial community is an important indicator for assessing changes in soil quality, fertility and soil environment. Fertilization and groundwater table are two factors that may affect soil fertility and micro-environment. However, so far little has been reported on influence of groundwater table on soil microbial community, especially the joint effects of fertilization and groundwater table on soil microbial community. Phospholipid fatty acids (PLFA) analysis was conducted to evaluate impacts of fertilization and groundwater table on the soil microbial community in a red soil rice paddy. Results show that groundwater table significantly influenced soil pH,Eh,p(oxido-reduction potential in drained soil) and NO3-content, while soil fertilization did significantly soilEh,y(oxido-reduction potential in flooded soil),Eh,p, total organic carbon, total N and available K contents. Besides, groundwater table significantly affected contents of total PLFA, bacterial PLFA, and Gram-positive (G+) bacterial PLFA and G+PLFA/G-PLFA ratio while fertilization did significantly content of Gram-negative (G-) bacterial PLFA contents and G+PLFA/G-PLFA ratio of the soil microbial community. Stepwise regression analysis shows that soil pH and total nitrogen content significantly affected actinomycete PLFA content, and soil pH did significantly contents of G+bacterial PLFA, aerobic and anaerobic bacterial PLFA, too; soilEh,ydid significantly fungal to bacterial PLFA ratio; and contents of NO3--N and total K nitrogen did significantly G+PLFA/G-PLFA ratio. PCA analysis shows that the environmental factors significantly affected soil microbial structure, total K, pH andEh,yof the soils under long-term fertilization and varying groundwater table, thus making Treatment LNOM different from the other treatments, while NO3--N, total N and total P contents were the important factors making Treatments HNOM, HHOM, LCF, HCF and LHOM different from each other in microbial community. Obviously long-term fertilization and groundwater table significantly affect physiochemical properties and soil microbial community in the soil.

fertilization; groundwater table; phospholipid fatty acids; microbial diversity

2016-08-22

國家自然科學(xué)基金(41401293，41271255)；江蘇省自然科學(xué)基金(BK20141051)

① 通信作者E-mail: zhongwenhui@njnu.edu.cn

S154.3;S182

A

1673-4831(2017)06-0533-06

10.11934/j.issn.1673-4831.2017.06.007

張逸飛(1975—),男,安徽明光人,講師,碩士,主要研究方向為環(huán)境微生物技術(shù)。E-mail: yifzhang@sohu.com