統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物多樣性

李 陽，董耀祖，李萬政，白 強(qiáng)，徐 杰*

(1.內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022；2.內(nèi)蒙古阿拉善盟阿拉善右旗森林防疫站，內(nèi)蒙古 阿拉善右旗 737300；3.內(nèi)蒙古阿拉善盟阿拉善右旗阿拉騰朝格林業(yè)工作站，內(nèi)蒙古 阿拉善右旗 737300)

統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物多樣性

李 陽1，董耀祖1，李萬政2，白 強(qiáng)3，徐 杰1*

(1.內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022；2.內(nèi)蒙古阿拉善盟阿拉善右旗森林防疫站，內(nèi)蒙古 阿拉善右旗 737300；3.內(nèi)蒙古阿拉善盟阿拉善右旗阿拉騰朝格林業(yè)工作站，內(nèi)蒙古 阿拉善右旗 737300)

統(tǒng)萬城位于陜西省榆林市靖邊縣無定河畔，北與內(nèi)蒙古鄂爾多斯市的烏審旗相毗鄰。通過對統(tǒng)萬城遺址土夯城墻上苔蘚植物的分布、植物多樣性、水分生態(tài)類型及區(qū)系地理成分分析，得出以下結(jié)論：(1)統(tǒng)萬城遺址土夯城墻上苔蘚植物苔蘚植物共有26種，其中苔綱1科1屬1種，蘚綱2科9屬25種；(2)苔蘚植物在城墻陰陽面種類分布有所不同，城墻陽面苔蘚植物共有18種，占苔蘚植物總數(shù)的69.23%，呈斑塊狀分布，多數(shù)為旱生種類。城墻陰面苔蘚植物共有24種，占苔蘚植物總數(shù)的92.31%；(3)不同生境苔蘚植物物種多樣性變化體現(xiàn)為城墻陰面下部苔蘚植物的物種多樣性指數(shù)最高，城墻陽面中上部苔蘚植物的物種多樣性指數(shù)最低；(4)水分生態(tài)型分析表明：旱生類型占總種數(shù)的73.07%，中生類型占26.92%，不存在濕生和濕中生類型；(5)統(tǒng)萬城遺址城墻上的苔蘚植物共有6種區(qū)系地理成分，其中北溫帶分布最多，共14種，占總種數(shù)的53.84%，古熱帶和溫帶亞洲分布最少，各有1種，各占總種數(shù)3.85%。

統(tǒng)萬城遺址；苔蘚植物；植物多樣性；區(qū)系地理成分

苔蘚植物是一種構(gòu)造簡單的綠色自養(yǎng)性植物，雖然屬于高等植物中的低等類群，但是卻是植物界中的一個(gè)重要門類，在種數(shù)上僅次于種子植物，幾乎存在于所有的生態(tài)系統(tǒng)中，促進(jìn)自然界生態(tài)平衡[1]，在水土保持、涵養(yǎng)水源、養(yǎng)分循環(huán)、生物固沙等方面都發(fā)揮著不可替代的作用[2]。尤其是苔蘚植物和地衣構(gòu)成的生物結(jié)皮對土地和古城墻的保護(hù)作用是不容忽視的。

統(tǒng)萬城位于半干旱地區(qū)毛烏素沙地南段，無定河畔，是東晉時(shí)期匈奴貴族赫連勃勃建立的“大夏國”國都，到北宋淳化五年即公元994年被廢，歷時(shí)581年，是中國重要的古代都城遺址，也是匈奴族在人類歷史長河中留下的唯一座現(xiàn)存最完整的都城遺址[3]。據(jù)《晉書》130卷《赫連勃勃載記》記載[4]，當(dāng)時(shí)建造都城時(shí)工藝要求極其嚴(yán)格，這也是古城墻歷經(jīng)1 600年歷史而大部分保存完好的主要原因。統(tǒng)萬城作為我國少數(shù)保存較完好的古代都城遺址，具有極高的考古價(jià)值、觀賞價(jià)值和旅游經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是陜西省榆林市重點(diǎn)開發(fā)的旅游資源。對統(tǒng)萬城遺址的研究，多是其歷史、旅游開發(fā)方面的報(bào)道[3]，沒有生物多樣性保護(hù)方面的相關(guān)報(bào)道。統(tǒng)萬城正進(jìn)行著整體修繕和旅游開發(fā)，旅游業(yè)的發(fā)展對遺址生物多樣性會(huì)造成嚴(yán)重的威脅[5]，對其苔蘚植物多樣性的調(diào)查研究迫在眉睫。本文通過對統(tǒng)萬城土夯城墻苔蘚植物物種的全面調(diào)查，旨在揭示統(tǒng)萬城遺址苔蘚植物的物種多樣性特點(diǎn)，為更好保護(hù)古遺址提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

統(tǒng)萬城遺址位于鄂爾多斯高原典型草原植被區(qū)，根據(jù)李博[6]對此植被區(qū)小區(qū)的劃分，又分為準(zhǔn)格爾黃土丘陵植被小區(qū)，東勝梁地植被小區(qū)，毛烏素沙地植被小區(qū)，庫布齊東段沙地植被小區(qū)。統(tǒng)萬城遺址正好位于毛烏素沙地植被小區(qū)的南部，東經(jīng)108°17′15″～109°20′15″，北緯36°58′45″～38°03′15″。整個(gè)都城由內(nèi)城和外城組成，內(nèi)城分東城和西城。東城周長2 566 m，西城周長2 470 m，遺址全部為夯土建筑遺存。統(tǒng)萬城氣候?qū)儆诎敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候，光照充足，溫差大，氣候干燥，通風(fēng)條件好，四季明顯，主要自然災(zāi)害是干旱和低溫霜凍，其次是大風(fēng)和冰雹。年平均降雨量395.4 mm，平均日照時(shí)數(shù)為2 768.2 h。年平均氣溫7.8 ℃，≥10 ℃的植物生長有效積溫為2 800 ℃，年平均無霜期為130 d。

2 研究方法

2.1 標(biāo)本的采集和鑒定

于2013年9月25—30日分別對統(tǒng)萬城遺址城墻內(nèi)側(cè)和城墻外側(cè)的不同生境進(jìn)行標(biāo)本采集，采集標(biāo)本的地點(diǎn)有城墻陽面(中上部，中下部，下部)、城墻陰面(中上部，中下部，下部)生境，共采集標(biāo)本164份，利用有關(guān)苔蘚植物的分類工具書[7-14]，將標(biāo)本鑒定到種。

2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

對統(tǒng)萬城遺址不同生境類型分別開展調(diào)查，每種生境隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m×1 m的樣方，用樣方框篩網(wǎng)(每個(gè)網(wǎng)格10 cm×10 cm，共100個(gè)網(wǎng)格)覆蓋城墻表面。記錄每個(gè)樣方內(nèi)苔蘚植物的物種組成(野外鑒定和實(shí)驗(yàn)室鑒定)和蓋度。

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用α多樣性指數(shù)來研究城墻上的苔蘚植物的多樣性。由于苔蘚植物個(gè)體數(shù)目不易測量，因此以苔蘚植物種類的蓋度代替多度作為計(jì)算指標(biāo)[15-16]，α多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener(H)指數(shù)。

Shannon-Wiener指數(shù)(H)：

H=-∑ni/Nlnni/N

式中：N為全部種的蓋度總和；ni為第i個(gè)種的蓋度。

3 結(jié)果分析

3.1 統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物科、屬、種的組成特點(diǎn)

通過對采集的164份標(biāo)本整理和鑒定，統(tǒng)計(jì)出統(tǒng)萬城遺址城墻上苔蘚植物共有3科、11屬、26種，其中苔綱植物1科，1屬，1種，占總種數(shù)的3.85%；蘚類植物2科，9屬，25種，占總種數(shù)的96.15%。苔蘚植物種類組成以叢蘚科為主，共9屬，占總屬數(shù)的81.82%；真蘚科和錢苔科只有1屬，分別占總屬數(shù)的9.09%。叢蘚科中對齒蘚屬7種，占總種數(shù)的26.92%；流蘇蘚屬、蘆薈蘚屬、墻蘚屬均有3種，分別占總種數(shù)的11.54%；鹽土蘚屬、扭口蘚屬有2種，占總種數(shù)的7.69%；卵葉蘚屬、球蘚屬均有1種，分別占總種數(shù)的3.85%。真蘚科中真蘚屬共有3種，占總種數(shù)的11.54%；錢苔科有1種，占總種數(shù)的3.85%(表1)。苔蘚植物種類大多屬于耐旱型蘚類，有的甚至是極耐旱的種類，這與它們生存的干旱環(huán)境密切相關(guān)。

表1 統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物科、屬、種組成統(tǒng)計(jì)表

3.2 統(tǒng)萬城遺址土夯城墻不同生境苔蘚植物分布特點(diǎn)

統(tǒng)萬城遺址城墻生境類型非常簡單，只有陰面和陽面兩大類型，這兩類生境又分城墻中上部、城墻中下部和城墻下部三種小生境。

表2 統(tǒng)萬城遺址土夯城墻不同生境苔蘚植物種類分布

注：生境類型：1.城墻中上部；2.城墻中下部；3.城墻下部土壤。+++優(yōu)勢種；++伴生種；+偶見種。

城墻陽面中上部苔蘚植物有4種，占總種數(shù)的15.38%，蓋度極低，呈零星分布；城墻陽面中下部分布種類有所增加，有10種，占總種數(shù)的38.46%；城墻陽面下部土壤苔蘚植物有12種，占總種數(shù)的46.15%。城墻陰面苔蘚植物種類明顯增多，中上部苔蘚植物有20種，占總苔蘚植物種類的76.92%，蓋度明顯增加，呈片狀分布，其物種豐富度僅次于城墻中下部生境類型，但是群落蓋度卻低于中下部和下部生境；城墻陰面中下部分布種類最高，達(dá)到22種，占總苔蘚植物種類的84.62%；城墻陰面下部土壤苔蘚植物有18種，占總苔蘚植物種類的69.23%。綜上所述，城墻陽面苔蘚植物共有18種，占總苔蘚植物種數(shù)的69.23%，分布呈斑塊狀，幾乎均為旱生種類。城墻陰面苔蘚植物共有24種，占總苔蘚植物種類的92.31%，但分布格局卻有著不同的變化，很多旱生和超旱生的苔蘚植物更喜歡城墻陰面的中上部和中下部定居，這也是造成城墻陰面中上部和中下部苔蘚植物物種多樣性較高的主要原因。經(jīng)過統(tǒng)計(jì)得出統(tǒng)萬城遺址城墻的不同生境的苔蘚植物分布不同(表2)。

3.3 統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物物種多樣性分析

由于苔蘚植物個(gè)體數(shù)目不易測量，因此以苔蘚植物的蓋度代替多度作為計(jì)算指標(biāo)[20-22]。經(jīng)鑒定，統(tǒng)萬城遺址城墻的苔蘚植物共26種，其中蘚類植物25種，苔類植物1種。統(tǒng)萬城遺址城墻的苔蘚植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在0.83～3.45(圖1)，其中城墻陰面下部苔蘚植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高(3.45)，而城墻陽面中上部苔蘚植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高(0.83)。由于城墻陰面下部生長有小灌叢和許多草本植物，形成的微生境變異大，易于不同種類苔蘚植物的生長，致使城墻陰面下部土壤的苔蘚植物物種多樣性較高。城墻陽面中上部比較干旱，沒有灌叢和草本植物，微生境變異小，只有少數(shù)苔蘚植物零星分布，因此城墻陽面中上部的苔蘚植物物種多樣性較小。

1.陽面中上部；2.陽面中下部；3.陽面下部；4.陰面中上部；5.陰面中下部；6.陰面下部

3.4 統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物物種水分生態(tài)類型

統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物的水分生態(tài)型分析表明，中生類型占19.23%，旱中生類型占7.69%，中旱生類型占15.38%，旱生類型占42.31%，超旱生類型占15.38%，即旱生類型占總種數(shù)的73.07%，中生類型占26.92%，不存在濕生和濕中生等類型(表3)。由此可知，統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物種類與環(huán)境土壤物理特性和土壤含水量密切相關(guān)。其中超旱生類型有短喙蘆薈蘚，卵葉鹽土蘚，雙色真蘚，厚肋流蘇蘚；旱生類型有黑對齒蘚，硬葉對齒蘚，硬葉對齒蘚尖葉變種，細(xì)葉對齒蘚，鹽土蘚，鈍葉蘆薈，卵葉蘚，球蘚，短葉對齒蘚，云南墻蘚，蘆薈蘚；旱中生類型有綠色流蘇蘚.，卷葉墻蘚。中旱生類型有刺毛錢苔，細(xì)肋對齒蘚，流蘇蘚，無疣墻蘚；中生類型有真蘚，叢生真蘚，土生對齒蘚，扭口蘚，小扭口蘚。

表3 統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物水分生態(tài)類型

3.5 統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物的區(qū)系地理成分分析

參考吳征鎰等對中國種子植物科的分布區(qū)類型研究的界定范圍，以及吳鵬程教授將中國苔蘚植物的分布區(qū)類型[14，17]，對于統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物的區(qū)系地理成分進(jìn)行分析，將記錄到的26種苔蘚植物劃分為6個(gè)地理成分類型(表4)。

表4 統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物的區(qū)系地理成分

(1)世界廣布種(Cosmopolitan)

該類型包括幾乎遍及世界各地，或是雖有一個(gè)或數(shù)個(gè)分布中心但遍布世界的種。統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物有6種屬于該成分，占總種數(shù)的23.08%，包括真蘚、叢生真蘚、流蘇蘚等。

(2)古熱帶分布(Pantropical elements)

古世界熱帶是指亞洲、非洲和大洋洲熱帶地區(qū)及鄰近島嶼。該分布類型的植物在統(tǒng)萬城土夯城墻上只有小扭口蘚1種，占總種數(shù)的3.85%。

(3)北溫帶分布(North temperate elements)

北溫帶成分是指廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的種類。由于地理和歷史的原因，有些種沿山脈向南延伸到熱帶地區(qū)，甚至遠(yuǎn)達(dá)南半球溫帶，但其原始類型或分布中心仍在北溫帶。該成分在統(tǒng)萬城城墻上種數(shù)最多，共計(jì)14種，占總種數(shù)的53.84%，包括無疣墻蘚、卵葉蘚、鹽土蘚等。

(4)東亞-北美間斷分布(East Asian and North American elements)

東亞-北美成分為間斷分布于東亞和北美洲溫帶及亞熱帶地區(qū)的種。統(tǒng)萬城土夯城墻苔蘚植物有2種屬于該成分，占總種數(shù)的7.69%，包括：黑對齒蘚、刺毛錢苔。

(5)溫帶亞洲分布(Temperate Asian elements)

溫帶亞洲成分主要分布于亞洲的溫帶地區(qū)。該分布類型的植物在統(tǒng)萬城土夯城墻上只有細(xì)葉對齒蘚1種，占總種數(shù)的3.85%。

(6)中國特有種分布(Endemic to China elements)

泛指以中國整體的自然植物區(qū)為中心而分布界限不越出國境很遠(yuǎn)的一類區(qū)系成分。這種分布類型的植物在統(tǒng)萬城土夯城墻上有2種，占總種數(shù)的7.69%，包括硬葉對齒蘚長尖變種和云南墻蘚。

4 結(jié)論與討論

通過對統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物的物種組成分布、植物多樣性特點(diǎn)、水分生態(tài)類型及區(qū)系地理成分分析，我們得出以下結(jié)論：

(1)統(tǒng)萬城遺址土夯城墻共有苔蘚植物26種，其中苔綱1科1屬1種，蘚綱2科9屬25種。

(2)統(tǒng)萬城遺址土夯城墻不同生境苔蘚植物分布表明，城墻陽面苔蘚植物共有18種，占總苔蘚植物種類的69.23%，分布呈斑塊狀，均為旱生種類。城墻陰面苔蘚植物共有24種，占總苔蘚植物種類的92.31%，幾乎包含該區(qū)域所有的苔蘚植物種類，但分布格局卻有著不同的變化，很多旱生和超旱生的苔蘚植物更喜歡城墻陰面的中上部和中下部定居，這也是造成城墻陰面中上部和中下部苔蘚植物物種多樣性較高的主要原因。

(3)生境的變化是影響苔蘚植物多樣性的一個(gè)主要環(huán)境因子，城墻陰陽面不同造成了水分和光照等環(huán)境因子的變化，因此也影響到苔蘚植物的組成和多樣性變化。統(tǒng)萬城遺址城墻不同生境苔蘚植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化在0.83～3.45之間，其中城墻陰面下部苔蘚植物的物種多樣性最高，城墻陽面中上部苔蘚植物的物種多樣性最低。

(4)統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物的水分生態(tài)型分析表明，旱生類型占總種數(shù)的73.07%，中生類型占26.92%，不存在濕生類型。由此可知，統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物種類與環(huán)境土壤物理特性和土壤含水量密切相關(guān)。

(5)統(tǒng)萬城遺址城墻苔蘚植物共有6種區(qū)系地理成分，其中，北溫帶分布的類型最多，共有14種，占總數(shù)的53.84%，其次為世界廣布種類型，共有6種，占總數(shù)的23.08%，古熱帶分布和溫帶亞洲分布，均只有1種，各占總種數(shù)的3.85%。

[1] 曹同，沙偉，于晶，等.中國苔蘚植物多樣性及其保育[C]//周遷鑫，謝豐國，吳聲華，等.2000 年海峽兩岸生物多樣性與保育研討會(huì)論文集.臺中：臺灣自然科學(xué)博物館，2001.

[2] 吳玉環(huán)，程國棟，高謙.苔蘚植物的生態(tài)功能及在植被恢復(fù)與重建中的作用[J].中國沙漠，2003，23(3)：215-220.

[3] 楊滿忠.統(tǒng)萬城建筑規(guī)模及其歷史作用[J].寧夏大學(xué)學(xué)報(bào)(人文社會(huì)科學(xué)版)，2005，27(3):84-85.

[4] 房玄齡.晉書：卷130 赫連勃勃載記[M].北京：中華書局，2003.

[5] 王四海，楊宇明，葉文，等.旅游發(fā)展對生物多樣性的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38(12)：6576-6579.

[6] 李博文集編輯委員會(huì).李博文集[M].北京：科學(xué)出版社，1999.

[7] 白學(xué)良.內(nèi)蒙古苔蘚植物志[M].呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)出版社，1997.

[8] 陳邦杰，萬宗鈴，高謙，等.中國苔蘚植物屬志：上冊[M].北京：科學(xué)出版社，1963.

[9] 高謙.中國苔蘚植物志：第2卷[M].北京：科學(xué)出版社，1996.

[10] 高謙.中國苔蘚植物志：第1卷[M].北京：科學(xué)出版社，1994.

[11] 胡人亮，苔蘚植物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，1987.

[12] 胡人亮，王幼芳.中國苔蘚志：第7卷[M].北京：科學(xué)出版社，2005.

[13] 吳鵬程，賈渝.中國苔蘚：第8卷[M].北京：科學(xué)出版社，2004.

[14] 吳鵬程.苔蘚植物生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1998.

[15] 郭水良，曹同.長白山森林生態(tài)系統(tǒng)腐木生苔蘚植生態(tài)分布的DCA排序研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，10(4)：399-403.

[16] 郭水良，曹同.長白山地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)樹生苔蘚植物生態(tài)分布格局研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(4)：442-450.

[17] 吳征鎰.中國種子植物區(qū)系地理[M].北京：科學(xué)出版社，2010.

Diversity Research of the Bryophyta on the Wall of Tongwan Castle Site

Li Yang1，Dong Yaozu1，Li Wanzheng2，Bai Qiang3，Xu Jie1*

(1.College of Life Science and Technology，Inner Mongolia Normal University，Hohhot 010020，China；2.Alxa League Alxa Right Banner Forest Epidemic Prevention Station，Alxa Right Banner 737300，China；3.Alxa League Alxa Right Banner Allah Teng ChaogeForestry Station，Alxa Right Banner 737300，China)

Tongwan Castle Site located in Shaanxi Province，the northernmost of Wuding River，adjacent to the north Inner Wushenqi.Bryophytes were collected on Tongwan Castle ruins rammed earth walls.These bryophytes were identificated and analyzed to draw the following conclusions：(1)There are 26 kinds of moss collected，among them only one family 1 genera and 1 species belonging to Marchantiophyta;two families，9 genera and 25 species belonging to bryopsida.(2)According to different habitats bryophytes show that there were 18 kinds of bryophytes in the sunny side walls，69.23% of the total species of bryophytes，and they were patchy distribution and all were xeric species：There were 24 kinds of bryopsida in the night side walls，92.31% of the total species of bryophytes，but has a different distribution pattern changes.(3)Through the study of Tongwan castle ruins rammed earth walls bryophytes species diversity show that the highest species richness of bryophytes in the lower part of the wall，the least species richness of bryophytes in the upper part of the wall，the moderate species richness of bryophtes in the other part of the wall.(4)26 bryophytes water ecotypes showed that a total of 73.07% belongs to the type of xeric，a total of 26.92% belongs to the type of mesogenous，aquatic and medium aquatic type does not exist.From this，bryophytes species of the Tongwan castle rammed earth walls of the ruins closely related to the physical properties of the soil environment and soil moisture.(5)26 kinds of bryophytes that were studied by floristic analysis methods showed that there were six kinds of floristic composition.Among them，the most is the north temperate elements，a total of twelve kinds，accounting for 53.84% of the total，at least types of Pantropical elements and Temperate Asian elements，each containing one kind，3.85% of the total.

Tongwan castle site；bryophyta；diversity research；floristic composition

10.3969/j.issn.1006-9690.2017.02.015

2016-07-28

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30660105)；內(nèi)蒙古自然基金項(xiàng)目(2016MS0363)；內(nèi)蒙古2016人才開發(fā)基金項(xiàng)目資助。

李陽(1990—)，女，漢族，碩士研究生，研究方向：苔蘚植物學(xué)。E-mail：lainey1@foxmail.com

*通訊作者： 徐杰(1969—)，男，漢族，教授，碩士研究生導(dǎo)師，主要研究方向：苔蘚植物分類學(xué)和植物生態(tài)學(xué)。E-mail：xujie@imnu.edu.cn

Q949.35

A

1006-9690(2017)02-0061-05