王興義,左冰云,韓清芳,鄔小春,丁瑞霞,崔雯雯,賈志寬
(1.農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室/西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,陜西楊凌 712100;2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院,陜西楊凌 712100)
鐵肥浸種對玉米發(fā)育前期生長及光合熒光特性的影響
王興義1,2,左冰云1,2,韓清芳1,2,鄔小春1,丁瑞霞1,2,崔雯雯1,賈志寬1,2
(1.農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室/西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,陜西楊凌 712100;2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院,陜西楊凌 712100)
以‘鄭單958’為材料,研究鐵肥(FeSO4·7H2O)浸種對玉米發(fā)育前期生長和光合熒光特性的影響。設(shè)置3個鐵肥質(zhì)量分數(shù)水平(0.05%、0.075%、0.125%),以清水為對照(CK)。結(jié)果表明:隨著浸種質(zhì)量分數(shù)的增加,玉米干物質(zhì)積累、葉面積、株高和莖粗先升高后降低,0.075%處理的干物質(zhì)積累和葉面積顯著高于CK;鐵肥浸種提高了葉綠素相對含量(SPAD值),其中0.075%處理顯著高于CK,0.075%處理的玉米葉片凈光合速率(Pn)在七葉期、拔節(jié)期較CK分別提高24.1%和20.7%,0.075%處理的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實際光化學(xué)效率(Yield)和相對電子傳遞速率(ETR)均高于CK,非光化學(xué)猝滅(qN)相反。綜合分析各生長指標與光合熒光參數(shù),0.075%的FeSO4·7H2O為關(guān)中平原夏玉米鐵肥浸種處理的適宜質(zhì)量分數(shù)。
玉米;鐵肥;浸種;干物質(zhì)積累;葉面積;光合熒光特性
植物缺鐵失綠是世界性的營養(yǎng)失調(diào)問題,尤其是在石灰性土壤上,多種農(nóng)作物和果樹常因發(fā)生缺鐵失綠導(dǎo)致生長不良而產(chǎn)量下降[1],全世界約有40%的土壤缺鐵[2]。中國南起四川盆地,北至東北平原,東至淮北平原,西到黃土高原及甘肅、青海、新疆,都有缺鐵現(xiàn)象的發(fā)生[3],尤以西北干旱地區(qū)為重。鐵在植物體內(nèi)參與葉綠素合成、氧化還原反應(yīng)和電子傳遞以及呼吸作用等多種生理作用,而土壤中鐵對植物的有效性取決于土壤pH及植物的種類。植物體內(nèi)許多含鐵的化合物都參與光合作用過程中的一些反應(yīng),如細胞色素氧化酶復(fù)合體,鐵氧還蛋白、血紅素等。缺鐵時,這些物質(zhì)含量及含鐵酶的活性都降低[4],使光合作用中電子傳遞鏈受阻,從而阻斷光合作用的正常進行,進而影響到植物體內(nèi)同化產(chǎn)物的合成。植物一般所需鐵濃度約為1.0×10-6~1.0×10-5mol·L-1,而在石灰性土壤上,可溶性鐵的濃度約為1.0×10-10mol·L-1[5],有效鐵濃度較低。在缺鐵脅迫下,葉綠素含量減少[6],葉綠素含量可作為玉米早期潛在性缺鐵診斷的指標[7],可能造成光合效率降低和葉面積、生物量下降[8-10],產(chǎn)量及品質(zhì)都有所下降[11-12]。研究發(fā)現(xiàn)在關(guān)中土婁土上長期氮磷肥配施,土壤有效鐵質(zhì)量分數(shù)下降,應(yīng)適當(dāng)補充鐵肥和錳肥以保證作物需求[13]。前人研究發(fā)現(xiàn)無機鐵肥的種子處理(浸種、拌種)和根外營養(yǎng)(噴施)等直接向植物施用的方法可避免不良的土壤條件的影響,效果常超過向土壤施肥[14]。盡管玉米屬于機理Ⅱ作物,通過分泌麥根酸類物質(zhì)來降低根際土壤pH,并對難溶性鐵進行活化形成Fe3+螯合物(Fe3+-Mas),根際通過對該螯合物的專一性吸收以適應(yīng)缺鐵脅迫環(huán)境[15],然而在干旱半干旱的石灰性土壤中,玉米的缺鐵問題依然嚴重[16]。前人研究大多集中在室內(nèi)培養(yǎng)液中缺鐵或高鐵對植物生理指標或大田條件下鐵肥的噴施、基施對作物產(chǎn)量及品質(zhì)的影響。關(guān)于在石灰性土壤上,鐵肥浸種對玉米發(fā)育前期的形態(tài)指標和光合熒光特性的研究未見報道。鑒于此,本試驗通過設(shè)置不同質(zhì)量分數(shù)的鐵肥浸種處理,以測定玉米發(fā)育前期生長及光合生理特性指標,探討鐵肥浸種對玉米發(fā)育前期的光合生理機制,以期為西北石灰性土壤上旱地玉米的鐵肥施用方式和質(zhì)量分數(shù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。
1.1 試驗材料與設(shè)計
試驗設(shè)在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作試驗一站(108°04′E,34°20′N),試驗田為旱平地,土壤類型為土婁土,前茬作物為小麥,耕層(0~20 cm)土壤有機質(zhì)11.53 g·kg-1,全氮1.31 g·kg-1,全磷0.88 g·kg-1,全鉀6.25 g·kg-1,堿解氮52.12 mg·kg-1,速效磷21.34 mg·kg-1,速效鉀94.37 mg·kg-1,有效鐵(DTPA-Fe) 3.77 mg·kg-1,土壤pH為8.3。
設(shè)3個鐵肥質(zhì)量分數(shù)水平 (0.05%、0.075%、0.125%),蒸餾水浸種為對照(CK),共4個處理。玉米品種為‘鄭單958’,鐵肥為七水硫酸亞鐵(FeSO4·7H2O)。浸種方法:玉米種子先用蒸餾水洗去包衣,吸水紙吸附種子表面多余的水分,種子置于w=0.3%次氯酸鈉溶液中消毒5 min后用蒸餾水沖洗2次,將種子浸沒在配制好的不同質(zhì)量分數(shù)的FeSO4·7H2O溶液中,25 ℃下浸種12 h后,在室內(nèi)25 ℃條件下自然陰干后備用;CK為蒸餾水浸種,其他步驟相同。播種前1 d進行浸種。
浸種陰干備用的種子于2014-07-14播種,采用人工點播。行距60 cm,株距25 cm,密度67 500 hm-2,小區(qū)面積24 m2,每處理重復(fù)3次,采用隨機區(qū)組排列,小區(qū)四周種植保護行。氮磷肥基施,施肥量分別為N 112.5 kg·hm-2,P2O5120 kg·hm-2;氮肥為尿素,磷肥為磷酸二氫銨,折合具體肥料用量。
1.2 測定指標與方法
播后15 d,玉米進入三葉期,從三葉期開始每隔1周取1次樣,在每個小區(qū)選取3株有代表性、長勢一致的植株,帶回實驗室,測量株高、莖粗、單株葉片面積(長×寬×系數(shù),展開葉系數(shù)為0.75,未展開葉系數(shù)為0.5),然后將植株于烘箱中105 ℃殺青,75 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱量獲得玉米單株干物質(zhì)積累量。
于七葉期(2014-08-17)和拔節(jié)期(2014-08-28),每處理選取3株具有代表性的植株分別測定光合熒光和葉綠素相對含量等指標。用美國LI-COR公司生產(chǎn)的便攜式LI-6400型光合測定儀,分別于晴天9:00-11:30測定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr),測定部位為玉米上部第一展開葉的中上部,避開葉脈;用SPAD-502型葉綠素儀測定玉米葉綠素相對含量(SPAD值);用德國WALZ公司生產(chǎn)PAM-2000熒光儀,在七葉期、拔節(jié)期測定玉米光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實際光化學(xué)效率(Yield)、光合電子傳遞速率(ETR)、非光化學(xué)猝滅(qN)等參數(shù),測定部位為玉米上部的第一展開葉中上部,避開葉脈。
1.3 數(shù)據(jù)分析
用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理并作圖,用DPSv7.05軟件進行數(shù)據(jù)分析并進行Duncan’s新復(fù)極差檢驗。
2.1 鐵肥浸種對玉米發(fā)育前期株高、莖粗的影響
株高與莖粗可以間接衡量作物的生長發(fā)育狀況。由圖1可知,在發(fā)育前期,隨著鐵肥浸種處理質(zhì)量分數(shù)的增大,玉米株高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。播后15 d,鐵肥浸種處理的株高均較CK提高,其中0.075%處理最高,較CK增長11.4%(P<0.05)。播后22 d,株高亦表現(xiàn)為0.075%處理>0.05%處理>0.125%處理>CK,但處理間無顯著差異。播后29~43 d,0.075%鐵肥處理株高均顯著高于CK(P<0.05),分別增長11.3%、15.9%、5.4%,其他2個處理鐵肥處理和CK均無顯著差異。
不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。下同。
由圖2可知,鐵肥浸種處理同樣對玉米發(fā)育前期的莖粗生長有促進作用,播后29 d內(nèi)的3次取樣,各處理莖粗均無顯著差異。播后36 d和43 d,處理間莖粗大小趨勢為0.075%處理>0.125%處理>0.05%處理>CK,且0.075%處理顯著高于其他處理(P<0.05)。玉米發(fā)育前期莖粗表現(xiàn)為:隨著鐵肥浸種質(zhì)量分數(shù)的提高,莖粗先升高后降低。
圖2 不同鐵肥處理下玉米莖粗隨玉米生長的變化
2.2 鐵肥浸種對玉米發(fā)育前期葉面積的影響
在發(fā)育前期,隨著浸種濃度的提高,玉米單株葉面積也表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(圖3)。播后15 d,處理間單株葉面積大小為0.075%處理>0.125%處理>0.05%處理>CK;播后22 d至36 d,處理間單株葉面積大小為0.075%處理>0.05%處理>0.125% 處理>CK。0.075%處理的葉面積始終顯著大于CK(P<0.05),較CK分別增長16.3%、13.2%、17.4%、22.6%和17.9%;播后36 d,0.05%處理和CK差異達到顯著(P<0.05),且單株葉面積較CK增長12.4%;0.125%處理在玉米發(fā)育前期葉面積和CK均差異不顯著。
2.3 鐵肥浸種對玉米發(fā)育前期干物質(zhì)積累的影響
隨著玉米生長發(fā)育時間的推移,玉米干物質(zhì)積累逐漸增加。由圖4可知,隨著鐵肥浸種質(zhì)量分數(shù)的增加,干物質(zhì)積累呈先升高后降低的趨勢。在玉米發(fā)育前期,浸種處理的干物質(zhì)積累量均較CK有提高,且0.075%處理與CK差異達到顯著水平(P<0.05),播后15 d和43 d,較CK分別增長22.8%和50.6%;播后15 d和43 d,0.05%處理與CK差異達到顯著水平(P<0.05),分別較CK增長7.9%、24.2%;0.125%處理在播后15 d時顯著高于CK(P<0.05),之后兩者均無顯著差異。
圖3 不同鐵肥處理下單株葉面積隨玉米生長的變化
圖4 不同鐵肥處理下玉米干物質(zhì)
2.4 鐵肥浸種對玉米光合特性和葉綠素相對含量的影響
在七葉期和拔節(jié)期,鐵肥浸種處理均提高葉綠素相對含量(SPAD值),其中0.075%處理的SPAD值與CK差異達到顯著(P<0.05);隨著鐵肥浸種質(zhì)量分數(shù)的增加,葉片Pn表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(表1),處理0.05%和0.075%均顯著高于CK(P<0.05),0.125%和CK無顯著差異,在七葉期0.05%處理、0.075%處理的Pn分別較CK增長22.5%和24.1%,在拔節(jié)期分別較CK增長15.6%和20.7%。在七葉期,Gs和Tr均隨著浸種質(zhì)量分數(shù)增加先升高后降低,其中0.05%處理和0.075%處理的Gs顯著高于CK(P<0.05),與葉片Pn一致;但處理間Tr差異不顯著。在拔節(jié)期,各處理的Gs和Tr均隨著浸種質(zhì)量分數(shù)增加先升高后降低,但處理間差異不顯著。
表1 不同處理在不同發(fā)育時期的玉米葉綠素SPAD值和光合特性參數(shù)
注:數(shù)據(jù)為“平均數(shù)±標準差”。同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。下同。
Note:The data is “ average±standard error”. In the same column,the different small letters mean significant difference at the 0.05 level. The same hereinafter.
2.5 鐵肥浸種對玉米葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>
由表2可知,在七葉期,鐵肥浸種0.075%處理提高玉米葉片PSⅡ、實際光化學(xué)效率(Yield)較CK增長5.6%,處理間無顯著差異。0.05%處理和0.075%處理均降低玉米的非光化學(xué)猝滅(qN),且0.075%處理與CK差異達顯著水平(P<0.05),鐵肥浸種處理的相對電子傳遞速率(ETR)均顯著大于CK,各鐵肥浸種處理間差異不顯著。
在拔節(jié)期,0.075%處理的Fv/Fm顯著高于CK和其他浸種處理(P<0.05),較CK增長3.8%,0.075%處理的Yield顯著高于CK(P<0.05),提高玉米葉片PSⅡ的Fv/Fm和Yield,0.05%處理和0.075%處理的qN均低于CK,其中處理0.075%處理與CK差異達顯著水平(P<0.05)鐵肥浸種均提高ETR,但與CK差異不顯著。
表2 不同處理在不同發(fā)育時期的玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)
石灰性土壤中有效鐵質(zhì)量分數(shù)不足,作物多存在潛在性缺鐵,作物葉片沒有可見的缺素癥狀,施用鐵肥仍有一定的效果[17]。研究表明,供鐵不足會降低玉米的株高、莖粗、地上部干物質(zhì)和葉面積,使作物生長受阻[7,18-19]。本試驗鐵肥浸種0.075%處理較CK能提高玉米株高、莖粗并顯著提高干物質(zhì)積累和葉面積,這與前人研究結(jié)論相一致[7]。張健等[20]研究發(fā)現(xiàn)使用適量硫酸亞鐵包衣的玉米種子能顯著提高玉米株高和地上部干物質(zhì)量,隨著包衣劑量的加大對玉米生長促進作用較小。本試驗中0.05%處理和0.075%處理對玉米干物質(zhì)積累和葉面積的提高更明顯,0.125%處理則對玉米地上部作用較小,與前人結(jié)論一致。
本試驗中只有0.075%處理在七葉期和拔節(jié)期能顯著提高葉片SPAD值,其他處理與CK差異不顯著,與前人研究略有差異[21-22],這可能受鐵肥供應(yīng)方式的影響,前人是在培養(yǎng)液中進行的供鐵試驗,而本試驗在大田條件下,玉米根系合成和分泌可以鰲合高鐵(Fe3+)載體來吸收土壤中的鐵,減輕鐵虧缺情況[23]。本試驗中0.05%處理和0.075%處理在七葉期和拔節(jié)期均較CK提高玉米葉片Pn,這與陸海峰等[10]的研究一致,這可能是石灰性土壤上玉米吸收鐵不足,影響植物體內(nèi)與光合作用相關(guān)的含鐵酶活性或含鐵機構(gòu),光合效率不高,進而影響作物表觀的形態(tài)指標,而補鐵改善玉米的光合效率。本研究發(fā)現(xiàn)鐵肥浸種處理均提高玉米葉片的Yield和相對ETR,并降低qN,其中0.075%浸種處理效果最好,而另2個鐵肥浸種處理雖然較CK提高玉米葉片葉綠素相對含量和光合作用,但低于處理0.075%。其中0.05%處理可能還是存在一定程度的缺鐵,這增強了作物體內(nèi)依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散,減少葉片用于光化學(xué)反應(yīng)的激發(fā)能,大部分激發(fā)能被耗散掉[24];0.125%處理的Pn、PSⅡ的Fv/Fm、Yield和ETR均低于處理0.075%,qN則高于處理0.075%,這可能是供鐵過多造成玉米PSⅡ活性中心受影響和抗氧化酶系統(tǒng)受損,使作物體內(nèi)膜脂過氧化,光合電子傳遞受阻,進而影響玉米光合作用的正常進行[24-26],使其光合作用略低于適量鐵肥浸種質(zhì)量分數(shù)0.075%。
綜上所述,在石灰性土壤上,適量七水硫酸亞鐵浸種能提高玉米發(fā)育前期的株高、莖粗、干物質(zhì)積累和葉面積等形態(tài)指標,且通過提高玉米葉片葉綠素相對含量,促進光合作用,減少非熒光猝滅,提高作物光能利用效率,降低土壤有效鐵質(zhì)量分數(shù)不足而影響玉米發(fā)育前期正常生長,為作物后期生長打下基礎(chǔ)。
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(責(zé)任編輯:成 敏 Responsible editor:CHENG Min)
Effects of Seed Soaking with Iron Fertilizer on Growth and Photosynthetic Characteristics of Maize (ZeamaysL.) in Early Stage
WANG Xingyi1,2,ZUO Bingyun1,2,HAN Qingfang1,2,WU Xiaochun1, DING Ruixia1,2,CUI Wenwen1and JIA Zhikuan1,2
(1. Key Laboratory of Crop Physiological Ecology and Tillage in Northwestern Loess Plateau,Minister of Agriculture/College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China; 2. Institute of Water-Saving Agriculture in Arid Areas of China,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China)
In this experiment,‘Zhengdan 958’ was used to investigate the effects of seed soaking with iron fertilizer on growth,fluorescence efficiency and photosynthetic characteristics of maize during early stage. The treatments were three levels of FeSO4·7H2O mass fraction (0.05%,0.075%,0.125%),and water application served as control (CK). Plant height,stem diameter,dry matter accumulation and leaf area were measured at trifoliate stage,photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters measured at septfoliate stage and jointing stage,respectively. The results showed that, dry matter accumulation rate,leaf area,plant height and stem diameter increased first and then decreased with the increase of iron fertilizer mass fraction . Dry matter accumulation and leaf area were significantly higher at 0.075% mass fraction as compared to CK; seed soaking with iron fertilizer increased the relative chlorophyll content (SPADvalue),of which 0.075% significantly performed better than CK,net photosynthetic rate of 0.075% were 24.1% and 20.7% higher than that of CK at septfoliate stage and jointing stage. Maximum photochemical efficiency of PSⅡ after dark adaptation (Fv/Fm),actual photochemical efficiency of PSⅡin the light (Yield),and relative electron transport rate (ETR) of 0.075% were higher than that of CK,where as non-photochemical quenching (qN) was opposite. By comprehensive analysis of maize growth indexes and photosynthetic parameters,0.075% of iron fertilization with seed soaking is recommended as a proper mass fraction for enhancing maize quality in Shaanxi Guanzhong plain.
Maize; Iron fertilizer; Seed soaking; Dry matter accumulation; Leaf area; Photosynthetic fluorescence characteristics
WANG Xingyi,male,master student.Research area:efficient cultivation of crops. E-mail: xingyiok@163.com
HAN Qingfang,female,professor,doctoral supervisor.Research area:high efficient utilization of water in arid areas. E-mail:hanqf88@nwsuaf.edu.cn
日期:2017-05-22
2016-05-24
2016-07-18
國家“863”課題(2013AA102902);公益性行業(yè)項目(201303104);高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計劃項目(B12007)。
王興義,男,碩士研究生,從事作物高效栽培研究。E-mail:xingyiok@163.com
韓清芳,女,教授,博士生導(dǎo)師,從事旱區(qū)水分高效利用研究。E-mail: hanqf88@nwsuaf.edu.cn
S143.7+2
A
1004-1389(2017)05-0711-07
網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170522.0857.020.html
Received 2016-05-24 Returned 2016-07-18
Foundation item National 12thFive-year “863” Project(No.2013AA102902);“12thFive-year” Public Welfare Project(No.201303104); Institutions of Higher Subject Innovation Program(No.B12007).