油菜高光效育種的思路、方法與選育效果

張耀文，趙小光，王學(xué)芳，關(guān)周博，候君利，李殿榮，田建華，王竹云，盧慶陶，盧從明

(1.陜西省雜交油菜研究中心，國(guó)家油料作物改良中心陜西油菜分中心，陜西楊凌 712100; 2.中國(guó)科學(xué)院 植物研究所 光生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093)

油菜高光效育種的思路、方法與選育效果

張耀文1，2，趙小光1，王學(xué)芳1，關(guān)周博1，候君利1，李殿榮1，田建華1，王竹云1，盧慶陶2，盧從明2

(1.陜西省雜交油菜研究中心，國(guó)家油料作物改良中心陜西油菜分中心，陜西楊凌 712100; 2.中國(guó)科學(xué)院 植物研究所 光生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093)

“高光效+雜種優(yōu)勢(shì)”是提高油菜產(chǎn)量水平的有效途徑，也是新時(shí)期油菜高產(chǎn)育種的重要內(nèi)容，針對(duì)油菜光合特性復(fù)雜，研究難度大，高光效育種尚處于起步階段的研究現(xiàn)狀，在分析油菜光合效率較低、影響產(chǎn)量水平提高、開(kāi)展油菜高光效育種的難點(diǎn)等基礎(chǔ)上，結(jié)合多年油菜光合生理研究和高光效育種工作經(jīng)驗(yàn)，從油菜高光效育種的總體思路、油菜高光效種質(zhì)的篩選及創(chuàng)建途徑、油菜高光效雜交種的選育標(biāo)準(zhǔn)和方法等幾個(gè)方面對(duì)油菜高光效育種進(jìn)行探討，以期推動(dòng)油菜高光效育種研究工作的發(fā)展。

油菜；高光效種質(zhì)篩選；高光效育種；思路與方法；選育效果

目前，中國(guó)人均植物油脂的占有量?jī)H為世界平均水平的63.88%，不及發(fā)達(dá)國(guó)家的1/2，同時(shí)65%以上的食用植物油依賴(lài)進(jìn)口[1-2]，且隨著生活水準(zhǔn)提高、人口增加和耕地面積減少，食用油供需矛盾將會(huì)進(jìn)一步加劇。因此，保障食用油供給安全任務(wù)日趨緊迫。菜籽油占中國(guó)油料作物產(chǎn)油量的57.2%，是國(guó)產(chǎn)食用植物油的第一大來(lái)源[3-4]，發(fā)展油菜生產(chǎn)可有效緩解中國(guó)食用油安全的危機(jī)，同時(shí)也能有效增加蛋白質(zhì)飼料的供給，促進(jìn)養(yǎng)殖業(yè)和加工業(yè)發(fā)展；從中國(guó)人多地少的現(xiàn)狀來(lái)看，依靠大幅度增加種植面積來(lái)提高油菜總產(chǎn)量的可能性不大[3，5]。因此，挖掘產(chǎn)量潛力、培育高產(chǎn)品種、改良栽培方法是提高中國(guó)油菜總產(chǎn)量的有效途徑，也是保障中國(guó)食用植物油供給安全的核心舉措之一。

近年來(lái)水稻、大豆、小麥等作物[6-10]的超高產(chǎn)育種實(shí)踐表明：“高光效+雜種優(yōu)勢(shì)”可能是突破油菜產(chǎn)量水平“瓶頸”的有效方法，越來(lái)越多的研究者認(rèn)為對(duì)油菜進(jìn)行光合生理的研究，尋找(創(chuàng)造)高光效種質(zhì)，開(kāi)展高光效育種是提高油菜產(chǎn)量水平的有效途徑，也是目前和今后油菜高產(chǎn)育種的重要內(nèi)容[11-14]；相對(duì)于大豆、水稻、小麥等作物，油菜的光合特性較復(fù)雜、影響因素多、研究難度較大，而國(guó)內(nèi)的油菜高光效育種研究剛剛起步，在總結(jié)多年進(jìn)行油菜光合生理研究和高光效育種工作的基礎(chǔ)上，借鑒其他作物高光效育種的經(jīng)驗(yàn)，本文就油菜高光效種質(zhì)篩選、高光效育種的思路和方法進(jìn)行探討，以期推動(dòng)油菜高光效育種研究的發(fā)展。

1 開(kāi)展油菜高光效育種的意義和難點(diǎn)

1.1 高光效育種是提高油菜產(chǎn)量水平的有效途徑

近30多年來(lái)中國(guó)油菜品種的產(chǎn)量水平一直未有較大提高，據(jù)李殿榮等[15]的研究結(jié)果顯示，在1999-2012年參加黃淮區(qū)國(guó)家試驗(yàn)的179份油菜新品系的年均產(chǎn)量水平為2 400～3 450 kg·hm-2，表明近年來(lái)中國(guó)新審定的油菜品種的產(chǎn)量水平并未突破1983年審定‘秦油2號(hào)’(3 750 kg·hm-2)的產(chǎn)量水平；自2000年以來(lái)，中國(guó)油菜的單產(chǎn)水平徘徊在1 500～1 800 kg·hm-2，不到世界最高產(chǎn)量的1/2[1-4]；同時(shí)傳統(tǒng)的栽培模式，導(dǎo)致油菜群體的光合效率低下，使作物40%左右的增產(chǎn)潛力未能發(fā)揮[3-5]，抵御災(zāi)害的能力較弱，造成油菜單產(chǎn)水平低而不穩(wěn)，已成為限制中國(guó)油菜總產(chǎn)提高的重要因素，嚴(yán)重影響著油菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展；大量的研究表明國(guó)內(nèi)油菜產(chǎn)量水平至少存在20%以上的提升空間[3-5]。因此，尋找合適途徑來(lái)突破油菜產(chǎn)量水平瓶頸制約是目前育種家和栽培學(xué)家急需解決的問(wèn)題?，F(xiàn)階段各種提高作物產(chǎn)量的措施都已在生產(chǎn)中發(fā)揮了較大作用，單純依賴(lài)?yán)秒s種優(yōu)勢(shì)來(lái)大幅度提高油菜產(chǎn)量水平的難度越來(lái)越大，通過(guò)運(yùn)籌肥水、防治病蟲(chóng)等措施來(lái)提高油菜產(chǎn)量水平的空間越來(lái)越小[2,4-5]。目前，只有光合作用的增產(chǎn)潛力尚待進(jìn)一步挖掘，理論上水稻、小麥等C3作物的光能利用率可達(dá)到5.0%，但實(shí)際中即使高產(chǎn)品種的光能利用率也只有0.5%～1.0%，若光能利用率提高1個(gè)百分點(diǎn)，作物產(chǎn)量可增加25%～50%甚至更高[16-18]?？梢?jiàn)通過(guò)提高光能利用率來(lái)增加作物產(chǎn)量蘊(yùn)藏著巨大的潛力，也是最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。近年來(lái)國(guó)內(nèi)在大豆、水稻、小麥等作物上進(jìn)行光合育種取得良好效果[6-10]，選育出一批高光效品種(系)，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量與光合效率的同步提高，也表明通過(guò)對(duì)油菜進(jìn)行光合生理的研究、開(kāi)展高光效育種來(lái)大幅提高產(chǎn)量水平，降低生產(chǎn)成本具有良好的前景，將會(huì)引導(dǎo)中國(guó)油菜產(chǎn)業(yè)走出困境。

1.2 光合效率較低是影響油菜產(chǎn)量提高的主要因素

與小麥、水稻等禾谷類(lèi)作物相比，油菜的光合效率較低，主要體現(xiàn)在以下方面：①光截獲能力低：葉面積系數(shù)(LAI)在0.3左右，最大為0.4[12,14,19]，僅為水稻、小麥的一半左右，造成苗期和花前期漏光嚴(yán)重，光能浪費(fèi)較大；②株型松散，有效光合面積?。阂话愀弋a(chǎn)甘藍(lán)型品種的葉片(分枝)角度為40°～50°，低產(chǎn)甘藍(lán)型品種和白菜型品種分枝角度更大[20-22]，光合器官(葉片、角果)相互遮蔽重疊，造成有效光合面積??；③花期光能損失大：在近1個(gè)月的開(kāi)花期內(nèi)，非光合器官黃色花瓣密集于冠層，約80%的入射光被花瓣層吸收或反射，即使在光照充足的條件下，透射到下層的光能也很低，導(dǎo)致此期葉片的總體光合效率大大降低，同時(shí)花瓣的呼吸消耗也造成大量能量損失[23-26]； ④結(jié)角層整體光合效率較低：在角果發(fā)育期約84%的入射光被結(jié)角層吸收，葉片幾乎沒(méi)有光合功能，上層約30 cm厚的角果層接受約80%以上有效入射光，下層約40 cm厚的角果僅能接受10%左右的有效入射光，導(dǎo)致其角果皮光合生產(chǎn)力只有最大值的20%左右，上下層的光合效率差異較大，因而角果皮表面積雖較大，但總體光合能力只有角果最大光合值的38%左右，由于此期光合產(chǎn)物供應(yīng)不足，導(dǎo)致最后只有40%～60%的角果，30%左右的種子才能發(fā)育為有效的種子和角果[27-30]；⑤群體光合物質(zhì)凈合成量小，且轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的效率較低：油菜的群體光合物質(zhì)合成量?jī)H為11 833 kg·hm-2[31]，比小麥、水稻的群體光合物質(zhì)合成量低80%～100%[30-32]；同時(shí)光合物質(zhì)的轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的效率較低，經(jīng)濟(jì)系數(shù)僅為0.15～0.30[14,29-30]，而水稻、小麥經(jīng)濟(jì)系數(shù)普遍超過(guò)0.40，高產(chǎn)田的經(jīng)濟(jì)系數(shù)已達(dá)到0.55以上[33-34]。

1.3 開(kāi)展油菜高光效育種的難點(diǎn)

①冬油菜的生育期長(zhǎng)達(dá)200多天，歷經(jīng)秋、冬、春3個(gè)季節(jié)，葉片有長(zhǎng)柄葉、短柄葉和無(wú)柄葉3種類(lèi)型, 花期以后主要靠綠色角果皮進(jìn)行光合作用，光合功能器官交替變化但無(wú)明顯的分界[12,14,19]，因此對(duì)油菜的光合特性研究不能僅僅局限在對(duì)某個(gè)時(shí)期的特定部位，需要確立有效的測(cè)定時(shí)期、測(cè)定器官和測(cè)定指標(biāo)及方法；②油菜80%以上的經(jīng)濟(jì)效益來(lái)自于種子，獲得高產(chǎn)(油)的種子是油菜育種和生產(chǎn)的目標(biāo)[3，15]，因此，油菜光合性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性大小是進(jìn)行材料選擇、組合選配的重要依據(jù)，在高光效育種中應(yīng)設(shè)法使高光效的性能在高產(chǎn)中盡量得以體現(xiàn)；③利用“高光效+雜種優(yōu)勢(shì)”技術(shù)途徑進(jìn)行油菜高光效育種，需要明確油菜光合性狀的雜種優(yōu)勢(shì)的有無(wú)和大小，及如何利用光合性狀的雜種優(yōu)勢(shì)，結(jié)合產(chǎn)量、抗性的雜種優(yōu)勢(shì)開(kāi)展高光效育種工作；④群體光合速率是衡量作物光合能力的重要指標(biāo)，是基因型、光合能力、光合面積、合成與消耗比率等內(nèi)部因素和光合環(huán)境等外部因素綜合作用的結(jié)果，因此群體光合速率更能體現(xiàn)田間實(shí)際狀況下作物光合系統(tǒng)的效力高低[13,16-18]，而目前的研究方法和手段對(duì)油菜群體光合的準(zhǔn)確測(cè)定比較困難；⑤現(xiàn)階段國(guó)內(nèi)對(duì)油菜的研究多集中在雜優(yōu)利用、高油、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)組合的選配等方面，對(duì)油菜的光合生理研究較少，僅有的也只是在特定時(shí)期、特定條件下(干旱、凍害)、對(duì)特定部位(葉片)的光合特性進(jìn)行研究[13-14]，因此可借鑒和參考的方法較少；⑥油菜高光效育種的目的不僅僅是提高光合速率，而是在株型改良的基礎(chǔ)上提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，結(jié)合雜種優(yōu)勢(shì)利用進(jìn)而提高產(chǎn)量水平和抗性，而光合性狀、株型性狀等屬于多基因控質(zhì)的數(shù)量性狀遺傳行為較復(fù)雜；目前生產(chǎn)上要求育成的油菜品種具有“高產(chǎn)、高效、高抗”等多個(gè)優(yōu)良性狀，而品質(zhì)、產(chǎn)量、抗性等性狀多屬于“數(shù)量+質(zhì)量”性狀，遺傳行為復(fù)雜，且各個(gè)性狀之間會(huì)相互影響，因而選育符合目標(biāo)性狀的品種難度越來(lái)越大。

2 油菜高光效育種的思路與方法

2.1 作物高光效育種的概念

自20世紀(jì)50年代認(rèn)識(shí)到光合效率是決定作物產(chǎn)量的重要因素后，國(guó)內(nèi)外科學(xué)家即嘗試通過(guò)提高光能利用效率來(lái)提高作物產(chǎn)量，在20世紀(jì)70年代，許多國(guó)家已把提高C3作物的光合能力作為重點(diǎn)來(lái)研究，明確提高光效是作物育種的重要內(nèi)容[16-18]；早期的研究主要集中在試圖把C3作物改造成C4植物、降低或消除“光午休”和“光呼吸”的影響等方面[12,17]，但總體進(jìn)展不理想，作物的高光效育種也一度陷入僵局；隨著研究的深入，逐步形成高光效育種的新概念：在對(duì)作物進(jìn)行豐產(chǎn)、品質(zhì)和抗性改良的基礎(chǔ)上，將光合生理、光合生態(tài)和常規(guī)育種研究相結(jié)合，借助現(xiàn)代遺傳學(xué)和分子生物學(xué)研究手段，通過(guò)研究形態(tài)結(jié)構(gòu)上的高光效和生理功能上的高光效，強(qiáng)化光合器官功能，提高光合效率，促進(jìn)光合產(chǎn)物向種子轉(zhuǎn)化，選育出光合功能顯著改善，產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性同步提高，符合現(xiàn)代育種目標(biāo)的“高光效、高產(chǎn)、高效”新品種。

2.2 高光效品種的要求

高光效品種的生理學(xué)特征為光合速率較高，光補(bǔ)償點(diǎn)、二氧化碳(CO2)補(bǔ)償點(diǎn)較低，光午休程度淺、時(shí)間短，光呼吸消耗較少，對(duì)光照/二氧化碳變化的敏感系數(shù)小，光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化效率較高等。高光效品種的植物學(xué)特征為株型緊湊、莖/葉夾角小、適于密植，葉片數(shù)目較多、面積較大，葉片柵欄組織發(fā)達(dá)且多層、單位面積葉綠素含量較高等。要求制造的光合產(chǎn)物較多且自身消耗較少，具有較高的運(yùn)轉(zhuǎn)分配能力；符合現(xiàn)代育種目標(biāo)“優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效”的要求。

2.3 作物高光效育種方法、效果及缺陷

國(guó)內(nèi)外開(kāi)展作物高光效育種的技術(shù)途徑主要有：通過(guò)改造作物的形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)提高光能的接受面積、延長(zhǎng)光合時(shí)間、改善光合環(huán)境；通過(guò)選育凈光合速率光補(bǔ)償點(diǎn)、二氧化碳(CO2)補(bǔ)償點(diǎn)低，光午休程度淺、時(shí)間短，光呼吸消耗少，對(duì)光照/二氧化碳變化敏感系數(shù)小，光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)率高的品系，從而改善光合生理機(jī)能,前者是從植株形態(tài)結(jié)構(gòu)上進(jìn)行高光效育種，后者是從生理生化功能上進(jìn)行高光效育種，三是轉(zhuǎn)基因育種，主要是通過(guò)轉(zhuǎn)C4植物的光合基因或激活/提高C3作物中的C4途徑酶來(lái)獲得高光效種質(zhì)，進(jìn)而開(kāi)展高光效育種[6,8-9,14,17-18,35-36]。經(jīng)過(guò)多年努力，選育出‘黑農(nóng)39’‘黑農(nóng)40’‘黑農(nóng)41’等大豆品種，‘亞優(yōu)1號(hào)’‘亞優(yōu)2號(hào)’‘單廣選’‘楊育梗1號(hào)’‘福農(nóng)兩6387’等水稻品種，‘萊州953’‘百農(nóng)419’等小麥品種，與對(duì)照品種相比，產(chǎn)量與抗性均得到大幅提高[6-9,16]。以上方法過(guò)于注重對(duì)單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)光合生理因子(如光合速率、光合酶含量或活性)的提高，僅從局部角度反映作物的光合狀態(tài)，篩選比較的指標(biāo)也多為光合生理指標(biāo)，缺少對(duì)材料整體性的評(píng)價(jià)與比較，采用的數(shù)據(jù)多為在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)得的結(jié)果，與作物真實(shí)生長(zhǎng)環(huán)境有較大差別，造成試驗(yàn)結(jié)果與實(shí)際情況有較大偏差。因此，篩選到的高光效種質(zhì)雖光合性狀較好、但經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量低，品質(zhì)、抗性等綜合性狀差，難以在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用；同時(shí)，由于高光效育種受到的限制因素多、育種周期長(zhǎng)，難度較大。經(jīng)過(guò)近50 a的努力，雖在大豆、水稻、小麥等作物上取得了初步成功，但主要糧油作物的高光效育種總體進(jìn)展緩慢，并未達(dá)到預(yù)期效果。

2.4 油菜高光效育種的總體思路

由“作物產(chǎn)量=[(光合能力×光合面積×光合時(shí)間)-光合消耗]×經(jīng)濟(jì)系數(shù)”[9,17-19]可看出，培育具有高光合能力和光合面積、延長(zhǎng)光合時(shí)間，降低光合(呼吸)消耗、提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)等均可有效地提高作物的光能利用效率，從而提高農(nóng)作物產(chǎn)量，結(jié)合油菜自身特點(diǎn)，陜西省雜交油菜研究中心“油菜高光效育種”課題組制定出如圖1所示的油菜高光效育種的總體思路：從光合生理和理想株型2個(gè)方面對(duì)油菜種質(zhì)的光合特性進(jìn)行篩選、改良和提高，利用獲得穩(wěn)定的油菜高光效種質(zhì)配制雜交組合，通過(guò)“高光效+雜種優(yōu)勢(shì)”途徑來(lái)提高油菜的產(chǎn)量和抗性；進(jìn)行油菜群體光合特性研究，通過(guò)“增加光合面積，延長(zhǎng)光合時(shí)間，改善光合環(huán)境，提高光合能力”來(lái)提高群體光合能力，制定油菜高光效栽培技術(shù)，“良種良法相配套”在生產(chǎn)中示范推廣高光效雜交種和高光效栽培技術(shù)，使高光效特性能在生產(chǎn)中盡量發(fā)揮，從而提高油菜產(chǎn)量水平，最終達(dá)到“增產(chǎn)、增收和增效”的結(jié)果。

2.5 油菜高光效種質(zhì)的篩選、創(chuàng)建途徑及方法

高光效種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)、育成是高光效育種取得成功的基礎(chǔ)，多年來(lái)國(guó)內(nèi)外主要采用人工誘變(輻射)、遠(yuǎn)緣雜交獲得變異、基因工程技術(shù)(轉(zhuǎn)入PEPC、PPDK等C4途徑光合酶)、利用“同室效應(yīng)”篩選突變體、對(duì)株型性狀的改良、激活或提高C3作物中的C4途徑酶、離子注入技術(shù)等方法獲得高光效種質(zhì)[6,8-9,14,17-18,35-36]，在總結(jié)多年研究工作的基礎(chǔ)上，結(jié)合油菜自身特點(diǎn)和科研條件，陜西省雜交油菜研究中心“油菜高光效育種”課題組制定的油菜高光效種質(zhì)鑒定標(biāo)準(zhǔn)、獲得途徑和方法如下。

2.5.1 油菜高光效種質(zhì)鑒定指標(biāo)和標(biāo)準(zhǔn) 如圖2所示，在參考大豆、水稻、小麥等作物高光效種質(zhì)的判斷標(biāo)準(zhǔn)基礎(chǔ)上[6-9]，結(jié)合油菜的光合特性和育種目標(biāo)，從光合氣體交換參數(shù)、熒光參數(shù)、光合生理結(jié)構(gòu)、理想株型、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、品質(zhì)抗性等6個(gè)方面構(gòu)建油菜高光效種質(zhì)鑒定指標(biāo)體系，其中在光合氣體交換參數(shù)、熒光參數(shù)、光合生理結(jié)構(gòu)、理想株型、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)等5個(gè)方面的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、暗適應(yīng)下PSⅡ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)值、葉綠素含量、氣孔密度、Rubsico酶含量、光合單位密度、葉片(分枝)角度、葉面積系數(shù)、冠層/株高比、單株產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)等14指標(biāo)中至少應(yīng)有5個(gè)指標(biāo)比對(duì)照品種高10%以上，且要求與對(duì)照的比較結(jié)果3 a以上基本一致。

圖1 油菜高光效育種的總體思路

圖2 油菜高光效種質(zhì)的比較指標(biāo)體系

2.5.2 油菜高光效種質(zhì)的獲得途徑和選育方法 如圖3所示，對(duì)現(xiàn)有種質(zhì)資源直接篩選、比較；將C4途徑酶導(dǎo)入油菜，創(chuàng)造高光效種質(zhì)；在十字花科里油菜的近緣種(野生種)中尋找高光效種質(zhì)、利用基因工程技術(shù)創(chuàng)造高光效種質(zhì)等途徑獲得油菜的高光效種質(zhì)。

從光合生理和理想株型2個(gè)方面對(duì)油菜種質(zhì)資源進(jìn)行篩選，以光合面積、氣體交換參數(shù)等生理指標(biāo)為準(zhǔn)篩選生理高光效種質(zhì)材料，從葉片/分枝習(xí)性、冠層結(jié)構(gòu)等性狀指標(biāo)為準(zhǔn)選擇型態(tài)高光效種質(zhì)材料；利用獲得的高光效種質(zhì)建立高光效育種材料圃，集中管理，與對(duì)照品種進(jìn)一步比較；對(duì)表現(xiàn)穩(wěn)定的材料進(jìn)行抗性和產(chǎn)量的比較篩選；對(duì)材料進(jìn)行光合性狀與理想株型的定向篩選與雜交改良，使光合特性和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)同步提高。

圖3 油菜高光效種質(zhì)的獲得途徑與篩選方法

2.6 油菜高光效雜交種的標(biāo)準(zhǔn)和選育方法

2.6.1 油菜高光效雜交品種的標(biāo)準(zhǔn) 至少有1個(gè)親本為高光效親本，如“2.5.1”中所述，雜交種在光合氣體交換參數(shù)、熒光參數(shù)、光合生理結(jié)構(gòu)、理想株型、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)等5個(gè)方面的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、暗適應(yīng)下PSⅡ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)值、葉綠素含量、氣孔密度、Rubsico酶含量、光合單位密度、葉片(分枝)角度、葉面積系數(shù)、冠層/株高比、單株產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)等14指標(biāo)中至少應(yīng)有3個(gè)指標(biāo)比對(duì)照高15%以上；雜交種比對(duì)照增產(chǎn)8%，增油15%以上(國(guó)審標(biāo)準(zhǔn)為產(chǎn)油或產(chǎn)油量比對(duì)照增加5%以上)，品質(zhì)和抗性符合國(guó)審標(biāo)準(zhǔn)。

2.6.2 高光效雜種的選育方法 如圖4所示，將 “高光效”與雜種優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合,利用高光效種質(zhì)轉(zhuǎn)育的高光效不育系(細(xì)胞質(zhì)雄性不育Cytoplasmic male sterility，CMS)、細(xì)胞核不育(Genic male sterility, GMS)或化學(xué)誘導(dǎo)型不育(Chemical induction male sterile,CIMS)，利用高光效不育系配制高光效雜交組合；在親本選擇時(shí)，親本應(yīng)具有一個(gè)或多個(gè)高光效特性，且農(nóng)藝性狀優(yōu)良，同時(shí)盡量以高值親本作母本，即配制正交組合，在選配雜交組合時(shí)除考慮親本的基因型外還應(yīng)考慮“核、質(zhì)互作效應(yīng)”的影響；在進(jìn)行高光效雜交組合比較時(shí)，應(yīng)選擇在群體條件下光合效率高的品種。

圖4 油菜高光效雜交種的選育途徑與方法

3 油菜高光效育種的研究進(jìn)展

從20世紀(jì)90年代中期開(kāi)始，陜西省雜交油菜研究中心“油菜高光效育種”課題組即開(kāi)展油菜的光合特性、高光效種質(zhì)的篩選鑒定及高光效育種工作，創(chuàng)建“油菜高光效綜合鑒定指標(biāo)體系”和“油菜高光效種質(zhì)的定向選育方法”，申請(qǐng)發(fā)明專(zhuān)利2項(xiàng)，先后在《中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)》、《西北植物學(xué)報(bào)》、《西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)》等核心期刊上發(fā)表35篇有關(guān)油菜光合特性的研究論文；累計(jì)對(duì)2 500余份油菜育種材料進(jìn)行篩選鑒定，已獲得葉片凈光合速率(Pn)連續(xù)3 a都比對(duì)照品種(‘秦優(yōu)7號(hào)’)高10%以上的材料80份，3 a 都比對(duì)照(‘K407’)低10%以上30份，經(jīng)過(guò)多年的篩選已獲得一批具有高光合速率、高葉綠素含量、高經(jīng)濟(jì)系數(shù)、高產(chǎn)量等性狀的核心材料；在陜西、甘肅分別建立起冬、春播下的高光效育種材料圃；對(duì)高光效育種材料圃的部分穩(wěn)定材料進(jìn)行單株產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)、群體光合速率等方面的選擇，對(duì)表現(xiàn)穩(wěn)定的材料進(jìn)行測(cè)恢工作，已篩選到性狀優(yōu)良的保持系35份，恢復(fù)系75份，并應(yīng)用部分保持系進(jìn)行高光效不育系的轉(zhuǎn)育工作，應(yīng)用自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的油菜化學(xué)誘導(dǎo)劑SX-1進(jìn)行化學(xué)誘導(dǎo)型(CIMS)不育系的誘導(dǎo)工作；在轉(zhuǎn)育高光效不育系的同時(shí)，利用陜西省雜交油菜研究中心現(xiàn)有的細(xì)胞質(zhì)CMS不育系(‘陜3A’‘陜6A’等)和細(xì)胞核不育系，選用高光效恢復(fù)系配制高光效雜交組合，利用SX-1化學(xué)雜交劑誘導(dǎo)產(chǎn)生的高光效CIMS不育系，開(kāi)展高光效CIMS雜種的配制；對(duì)配制的雜交組合進(jìn)行產(chǎn)量、抗性的篩選，部分表現(xiàn)較好的組合見(jiàn)表1，已篩選出5份雜交組合參加區(qū)試；開(kāi)展以“增加光合面積，延長(zhǎng)受光時(shí)間，改善光合環(huán)境，噴施光合肥”為核心內(nèi)容，旨在提高油菜整體光合效率的栽培試驗(yàn)研究，根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，整合油菜機(jī)械化、輕簡(jiǎn)化栽培技術(shù)和方法，研究制定出油菜高光效栽培技術(shù)，在生產(chǎn)中進(jìn)行試驗(yàn)示范，效果較好。

表1 預(yù)備試驗(yàn)中表現(xiàn)較好的雜交組合

注：‘秦優(yōu)7號(hào)’作對(duì)照。

Note：‘Qinyou 7’ served as the control.

4 建 議

近年來(lái)越來(lái)越多的研究者寄希望于通過(guò)“高光效+雜種優(yōu)勢(shì)”途徑來(lái)突破油菜產(chǎn)量水平長(zhǎng)期徘徊不前的“瓶頸”，但與其他主要農(nóng)作物相比，油菜的光合特性復(fù)雜、研究難度較大，國(guó)內(nèi)的油菜高光效育尚處于探索階段，存在著多方面的困難和問(wèn)題，要想取得突破和進(jìn)展，要求生理生化、營(yíng)養(yǎng)生理、生物技術(shù)、遺傳育種等各方面長(zhǎng)時(shí)間合作研究；同時(shí)，油菜高光效育種應(yīng)結(jié)合近年來(lái)在高油育種、生態(tài)育種、品質(zhì)育種、抗逆育種等方面研究成就，借助雜種優(yōu)勢(shì)利用，選育超高產(chǎn)(油)、低本高效、廣適高抗的新品種；同時(shí)高光效油菜在株型結(jié)構(gòu)等方面與常規(guī)油菜不同，在進(jìn)行高光效育種的同時(shí)，應(yīng)研究其相應(yīng)的配套栽培技術(shù)，并在生產(chǎn)中推廣“良種良法配套”發(fā)揮高光效品種的生產(chǎn)特性和增產(chǎn)潛力。

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(責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor:GUO Baishou)

Thoughts and Methods of High Photosynthetic Efficiency Breeding of Rapeseed and Its Breeding Effect

ZHANG Yaowen1,2, ZHAO Xiaoguang1, WANG Xuefang1, GUAN Zhoubo1, HOU Junli1, LI Dianrong1, TIAN Jianhua1, WANG Zhuyun1,LU Qingtao2and LU Congming2

(1.Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province/Shaanxi Rapeseed Branch of National Oil Crops Genetic Improvement Center, Yangling Shaanxi 712100,China; 2.Key Laboratory of Photoiology,Institute of Botany,Chinese Academy Science,Beijing 100093,China)

High photosynthetic efficiency combined with heterosis is the efficient pathway to improve yield level of rapeseed and also the important content of rapeseed breeding in new period. This paper is in view of the research status that the photosynthetic traits of rapeseed are complex, the research is difficult and the study of high photosynthetic efficiency breeding is still in its infancy. On the basis of analyzing the research status of low photosynthetic efficiency in rapeseed and the difficulty of high photosynthetic efficiency breeding, it was been discussed in this paper that the thoughts and methods of the general idea of high photosynthetic efficiency breeding of rapeseed, the ways and indicators system of screening and creating high photosynthetic efficiency germplasm resources and the breeding standard on high photosynthetic efficiency hybrid of rapeseed ,according to the photosynthetic physiology research of rape and high photosynthetic efficiency breeding experience of our research team for many years.

Rapeseed; Germplasm screening; High photosynthetic efficiency breeding; Thoughts and methods; Breeding effect

ZHANG Yaowen,male,associate research fellow.Research area:photosynthetic physiology and high photosynthetic efficiency breeding of rapeseed.

日期：2017-05-22

2016-07-04

2016-08-17

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD0101304)：國(guó)家油菜現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)(CARS-13)；陜西省重點(diǎn)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)計(jì)劃(2015KTC-21); 陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計(jì)劃(2014KTCQ02-01，2015KTCQ02-20);楊凌示范區(qū)科技計(jì)劃(2015NY-17,2015NY-02);西部之光項(xiàng)目。

張耀文，男，副研究員，主要從事油菜光合生理和高光效育種研究。E-mail:517703939@qq.com

S565.4

A

1004-1389(2017)05-0647-10

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170522.0856.002.html

Received 2016-07-04 Returned 2016-08-17

Foundation item National Key Research and Development Plan(No.2016YFD0101304);National Rapeseed Industrial System (No.CARS-13);Key Scientific and Technological innovation team of Shaanxi province (No.2015KTC-21);Science and Technology Coordinating innovation Project Plan of Shaanxi Province(No.2014KTCQ02-01，No.2015KTCQ02-20);Science and Technology of Yangling Agricultural Hi-tech Industries Demonstration Zone(No.2015NY-17,No.2015NY-02);West Light Foundation .