陸地棉高稈突變體的激素變化與Tp基因的染色體定位

陳旭升 狄佳春 周向陽 趙 亮

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陸地棉高稈突變體的激素變化與基因的染色體定位

陳旭升 狄佳春 周向陽 趙 亮

江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所 / 農(nóng)業(yè)部長江下游棉花與油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇南京 210014

以高稈突變體高稈1號為試驗(yàn)材料, 常規(guī)品種N099為對照, 利用酶聯(lián)免疫法測定突變體種子浸泡24 h后種胚中激素含量。結(jié)果表明, 高稈1號的3種激素GA3、ZR、IAA的含量均高于對照, 其中GA3的含量顯著高于對照。雜交F1表現(xiàn)為: GA3含量顯著高于兩親本, 但ZR、IAA含量比正常株高親本還要低。這暗示高稈1號是一種GA3富集型突變體; 而與ZR、IAA關(guān)聯(lián)不大。采用陸陸雜交群體對高稈基因進(jìn)行染色體定位, 有4個(gè)SSR分子標(biāo)記與基因連鎖, 分別是NAU2083、NAU4045、NAU2419和NAU4044, 位于基因兩側(cè)的分子標(biāo)記為NAU4045和NAU2419, 其遺傳距離分別為7.4 cM和41.2 cM。由此, 將陸地棉的一個(gè)高稈突變體基因定位在棉花Chr.1上。

陸地棉; 高稈突變體; 激素;基因; 染色體定位

株高是農(nóng)作物最重要的農(nóng)藝性狀之一, 株高與產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)、光合特性、植株的抗倒伏性等均存在密切關(guān)聯(lián)[1-2]。棉花的株高與產(chǎn)量性狀、纖維品質(zhì)、抗倒性等也存在相關(guān)[3-5]。關(guān)于植物的高稈突變體, 在禾本科作物中有較多報(bào)道[6-9]。水稻的高稈突變作為質(zhì)量性狀, 在遺傳上有的受隱性單基因控制、有的受顯性單基因控制[10-13]。在陸地棉中高稈突變體的報(bào)道很少, 陳旭升等[14]報(bào)道了陸地棉中一個(gè)自主發(fā)現(xiàn)的高稈突變體, 遺傳學(xué)研究顯示該性狀是受一對顯性基因控制的質(zhì)量性狀, 基因符號定為。后經(jīng)大田系選自交, 獲得性狀表達(dá)穩(wěn)定的陸地棉高稈突變系高稈1號, 其第一果枝節(jié)位明顯高于常規(guī)棉株, 且株型為筒型, 這些性狀在機(jī)采棉育種中具有良好的應(yīng)用潛力[15]。本文分析高稈突變體及其雜交F1的激素表達(dá)特征, 并利用SSR分子標(biāo)記對突變體基因進(jìn)行染色體定位, 旨在為該性狀在未來育種中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 激素含量測定

取高稈1號與正常株高品系N099、雜交F1的飽滿種子各30粒, 在25℃的恒溫發(fā)芽箱中以清水浸泡24 h。而后擠出種胚, 用電子天平各稱取0.1 g種胚。采用激素試劑盒, 按說明書以酶聯(lián)免疫法(ELISA)測定3個(gè)材料種胚中赤霉素(GA3)、生長素(IAA)及玉米素(ZR)的含量, 3次重復(fù)。試劑盒購自南京鐘鼎生物技術(shù)有限公司。采用多重比較進(jìn)行顯著性差異分析。

1.2 分離群體性狀調(diào)查

在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的南京試驗(yàn)地, 取高稈1號、正常株高親本N099及其雜交F1、F2群體的種子, 苗床播種后移栽營養(yǎng)缽育苗。在花蕾期調(diào)查各群體的株高, 植株打頂后再復(fù)核一次。獲得的數(shù)據(jù)按c2進(jìn)行適合性測驗(yàn)。另外, 在吐絮期調(diào)查2個(gè)親本株高, 每個(gè)材料各測量20棵, 計(jì)算平均值與標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3 多態(tài)性標(biāo)記篩選與目的基因定位

在花蕾期從大田按單株取小真葉樣品磨樣, 采用Paterson’s等[16]的方法提取DNA。選取F2群體的高稈株、正常株各10個(gè)單株, 取等量DNA混合, 構(gòu)建近等基因混池。利用本實(shí)驗(yàn)室前期已獲得的分布于棉花26對染色體上的234對SSR核心引物[17], 篩選F2近等基因混池的多態(tài)性差異標(biāo)記, 再檢測F2群體中各單株的基因型。

SSR分子標(biāo)記的PCR擴(kuò)增反應(yīng)在PTC-200 (MJ research)上進(jìn)行。PCR程序?yàn)?4℃預(yù)變性2 min; 94℃變性40 s; 56℃退火45 s; 72℃延伸1 min, 30個(gè)循環(huán); 最后72℃延伸7 min。擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)8.0%聚丙烯酰胺凝膠(PAGE)電泳: 電泳緩沖液為1×TBE, 200 V恒壓電泳后, 參照張軍等[18]方法染色。

統(tǒng)計(jì)多態(tài)性條帶: 與正常株高親本帶型相同的單株基因型記為1, 與高稈親本帶型相同的記為2, 共顯性雜合帶型記為3, 缺失記為0。采用JoinMap 4.0軟件進(jìn)行分子標(biāo)記的連鎖分析和位點(diǎn)排序, 確定基因在染色體上的位置。

2 結(jié)果與分析

2.1 陸地棉高稈突變系的表型特征

高稈1號株高平均130 cm, 是常規(guī)陸地棉品種株高的1.5倍以上。2016年由于氣候原因, 棉花前期生長整體遲緩, 株高整體偏矮。吐絮期在大田調(diào)查高稈1號與親本N099的株高分別為(119.5±10.5) cm與(72.0±10.4) cm, 高稈1號的平均株高為常規(guī)品系的1.66倍。

圖1是大田中F2分離群體的典型高稈株(B)與正常株(A)。從形態(tài)看, 高稈株高為正常株高的2倍多, 且木枝較少。與正常株高親本相比, 高稈親本的第一節(jié)位高、株型呈筒型。這2個(gè)表型性狀有利于棉花機(jī)械收割。

2.2 高稈1號的激素表達(dá)特征

由表1可見, 突變體高稈1號胚中GA3、ZR和IAA的含量均高于對照, 特別是GA3的含量顯著高于對照; 但ZR、IAA含量的差異未達(dá)顯著水平。其次, 高稈1號與N099雜交F1種子的激素含量平均值以GA3顯著高于兩親本, 而ZR、IAA低于兩親本。表明高稈1號是一種GA3富集突變體, 而與ZR、IAA的關(guān)聯(lián)不大。

2.3 突變體基因的染色體定位

高稈突變體是一個(gè)典型的顯性質(zhì)量性狀: 其雜交F1呈顯性, F2分離擬合高稈∶正常株高=3∶1 (表2)。因此, 可以采用SSR分子標(biāo)記進(jìn)行單位點(diǎn)質(zhì)量基因的染色體定位。

利用F2分離群體的高稈與正常株高的DNA混池檢測234對核心引物, 發(fā)現(xiàn)其中3對具有多態(tài)性, 即NAU2083 (位于Chr.1)、NAU1042 (位于Chr.5)、NAU3368 (位于Chr.20)。而后依次檢測F2分離群體各單株的基因型, 發(fā)現(xiàn)其中位于棉花第1染色體上的分子標(biāo)記NAU2083與突變體基因連鎖, 初始連鎖遺傳距離7.2 cM。進(jìn)一步合成Chr.1上距離分子標(biāo)記NAU2083上下50 cM范圍內(nèi)的22對SSR分子標(biāo)記。親本多態(tài)性鑒定顯示有5個(gè)分子標(biāo)記具有多態(tài)性, 多態(tài)率為22.7%。通過檢測F2群體中各個(gè)體的基因型, 再利用JionMap 4.0進(jìn)行連鎖分析, 最后有4個(gè)分子標(biāo)記與基因連鎖, 分別是NAU2083、NAU4045、NAU2419和NAU4044。位于基因兩側(cè)的分子標(biāo)記為NAU4045和NAU2419, 其遺傳距離分別為7.4 cM、41.2 cM (圖2)。由此, 將陸地棉的高稈基因定位在棉花Chr.1上。

表1 高稈1號及雜交F1種胚中內(nèi)源激素含量

同列數(shù)據(jù)后不同小字母表示該數(shù)據(jù)間差異達(dá)顯著水平(＜0.05)。

Values followed by different letters are significantly different at< 0.05.

表2 高稈突變體與常規(guī)株高品種雜交后代的性狀表現(xiàn)

3 討論

3.1 突變體與激素的關(guān)聯(lián)

目前棉花Chr.1上已定位的質(zhì)量性狀基因很少, 只有芽黃(v)、細(xì)長裂葉(L)、柵欄結(jié)構(gòu)異常(lp)等少數(shù)幾個(gè)[19]。在陸地棉中, 陳旭升等[14]曾報(bào)道一個(gè)具有典型質(zhì)量性狀遺傳特征的高稈突變體基因, 高稈性狀在F1代呈顯性表達(dá)。本研究以種胚為取樣材料, 分析了高稈突變體與正常株高親本及其雜交F1的激素的含量。已知棉種胚包括胚芽、胚軸、胚根[20]。盡管種胚在整個(gè)種仁中的占比很少, 約占整個(gè)種仁5%左右; 但卻是形成棉花成株的潛在“胚胎”。與葉片等組織相比, 在不同品種間利用種胚組織相互比較, 其取樣誤差相對更少。以種胚替代棉花葉片組織測定Bt毒蛋白含量, 這種方法已在授權(quán)專利技術(shù)中使用[21]。本文利用種胚測定激素GA3、ZR、IAA的含量, 結(jié)果高稈突變系均高于正常株高對照, 特別是GA3的含量顯著高于對照; 但ZR、IAA的差異未達(dá)顯著水平。雜交F1的激素含量測定結(jié)果顯示, GA3表達(dá)量顯著高于兩親本, 但ZR、IAA不但低于高稈親本, 甚至還低于正常株高親本。說明高稈突變體應(yīng)該是激素GA3富集突變體; 其F1的高稈表型呈顯性, 也主要與GA3的高表達(dá)相關(guān)聯(lián)。

3.2 高稈突變體的潛在育種利用價(jià)值

隨著分子技術(shù)的發(fā)展和遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建, 對棉花株高QTL研究已取得長足的進(jìn)展。Shappley等[22]利用陸地棉種內(nèi)雜交F2群體定位到2個(gè)株高QTL, 分別位于第6和第23連鎖群。于霽雯[23]利用中棉所36和海7124構(gòu)建的F2:3家系群體, 檢測到2個(gè)株高QTL, 分別位于棉花Chr.2和Chr.11上, 各解釋表型變異的 9.18%和9.48%。何蕊等[24]以早熟品種中棉所36和海島棉海1為親本, 兩者株高差異顯著, 并在多環(huán)境進(jìn)行株高QTL的檢測, 其中有3個(gè)QTL在2個(gè)環(huán)境中被檢測到(位于棉花Chr.1、Chr.3、Chr.17), 3個(gè)QTL在3個(gè)環(huán)境中被檢測到(位于棉花Chr.14、Chr.20、Chr.25), 1個(gè)QTL在4個(gè)環(huán)境下被檢測到(位于棉花Chr.14), 其株高增效基因全部來自海島棉。

由于海島棉本身表現(xiàn)高稈, 因此無法配制海陸雜交F2分離群體作為定位群體。本研究采用了陸陸雜交F2群體進(jìn)行定位, 利用SSR分子標(biāo)記, 將控制棉株高稈的質(zhì)量突變基因定位到棉花第1染色體上, 為棉花第1染色體增加了新的質(zhì)量性狀基因成員。隨著陸地棉全基因測序工作的完成與結(jié)果的公布[25-26], 對具有明確質(zhì)量效應(yīng)的突變基因進(jìn)行染色體定位, 其現(xiàn)實(shí)意義是不言而喻的。它將為理解棉花Chr.1基因組序列的含義提供新的路標(biāo), 并且也為該突變體基因的圖位克隆奠定良好基礎(chǔ)。

機(jī)械化收花是中國棉花產(chǎn)業(yè)未來發(fā)展的主流方向。機(jī)采棉對棉花品種的株型有較高要求: 最好是筒形、第一果枝節(jié)位較高, 棉朵離地高度最好大于30 cm, 這樣可提高籽棉的采凈率。高稈突變體高稈1號具有第一果枝節(jié)位高、株型為筒型兩個(gè)有利機(jī)采的性狀特征, 因此本研究也為機(jī)采棉育種資源的挖掘與潛在利用提供了支撐。

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Hormone Expression andGene Chromosomal Localization of Tall Plant Mutant from Upland Cotton

CHEN Xu-Sheng, DI Jia-Chun, ZHOU Xiang-Yang, and ZHAO Liang

Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Cotton and Rape in the Lower Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture, Nanjing 210014, China

Taking a tall plant mutant Gaogan 1 as test material, and a common variety N099 as control, three hormones from soaked seed embryos were determined with enzyme linked immunosorbent assay. The contests of GA3, ZR, and IAA in the mutant were respectively higher than those in the normal plant, especially the GA3content was significantly higher. GA3contents in F1individuals were significantly higher than those in two parents, but ZR and IAA contests were even lower than those in normal plant parents, which showed that the mutant is a GA3enrichment-type mutant. F2plants from a cross of Gaogan 1′N099 were used to map the mutant gene, showing four molecular markers including NAU2083, NAU4045, NAU2419, and NAU4044 linked withgene. Thegene flanked with molecular markers NAU4045 and NAU2419, with the genetic distance of 7.4 cM and 41.2 cM, respectively. Thus,gene is located in cotton Chr. 1.

Upland cotton; Tall plant mutant; Hormone;gene; Chromosomal localization

本研究由國家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)(2016ZX08005001-008, 2016ZX08005-005)資助。

This study was supported bythe National Major Project for Developing New GM Crops(2016ZX08005001-008, 2016ZX08005-005).

(收稿日期): 2016-09-13; Accepted(接受日期): 2017-03-02; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-03-19.

10.3724/SP.J.1006.2017.00935

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