遺跡化石Rhizocorallium中莓狀黃鐵礦對古環(huán)境古生態(tài)的指示
——以豫西南上泥盆統(tǒng)為例

趙曌,張立軍,2

1.河南理工大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，河南省生物遺跡與成礦過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南焦作 4540032.中原經(jīng)濟(jì)區(qū)煤層(頁巖)氣河南省協(xié)同創(chuàng)新中心,河南焦作 454003

遺跡化石Rhizocorallium中莓狀黃鐵礦對古環(huán)境古生態(tài)的指示
——以豫西南上泥盆統(tǒng)為例

趙曌1,張立軍1,2

1.河南理工大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，河南省生物遺跡與成礦過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南焦作 4540032.中原經(jīng)濟(jì)區(qū)煤層(頁巖)氣河南省協(xié)同創(chuàng)新中心,河南焦作 454003

豫西南淅川上泥盆統(tǒng)王冠組地層中發(fā)育大量與層面平行且具有蹼紋的U形遺跡化石Rhizocorallium。利用環(huán)境掃描電鏡對Rhizocorallium進(jìn)行微觀觀察，發(fā)現(xiàn)在其邊緣管和蹼紋內(nèi)部發(fā)育大量不同形態(tài)的莓狀黃鐵礦及莓狀鐵氧化物(單晶為五角十二面體，八面體，立方體和近球形)，與之對應(yīng)的圍巖中僅見少量黃鐵礦單晶顆粒。表面具有覆蓋膜的莓狀黃鐵礦大多存在于潛穴內(nèi)部，其中邊緣管中莓狀黃鐵礦的單晶直徑(0.672～1.603 μm，平均直徑1.063 μm)較之蹼紋中部的(0.376～0.877 μm，平均直徑0.5 μm)的大。上述特征顯示出潛穴中莓狀黃鐵礦的存在可能與硫酸鹽類還原菌有關(guān)。Rhizocorallium邊緣管和蹼紋中高豐度莓狀黃鐵礦的發(fā)現(xiàn)表明：遺跡化石Rhizocorallium可能是造跡者精心構(gòu)筑的覓食—花園。由于食物供應(yīng)和氧化還原條件的不同，Rhizocorallium造跡者在其潛穴內(nèi)部培植不同的微生物，形成一個互利共生的群落。

遺跡化石;Rhizocorallium;晚泥盆世;莓狀黃鐵礦;沉積微環(huán)境

0 引言

具有蹼紋的U形潛穴根珊瑚跡(Rhizocorallium)是顯生宙海相地層中常見的遺跡化石之一，自寒武紀(jì)出現(xiàn)一直延續(xù)至今[1]，受到遺跡學(xué)者的廣泛關(guān)注。Zenker[2]首次提出模式種Rhizocoralliumjenense，之后的研究者根據(jù)其不同的形態(tài)特征與底質(zhì)條件先后命名了多個遺跡種，如R.irregulare，R.uliarensis，Ilmenichnsmultilobatus[3-4]。Knaust[1]根據(jù)外觀形貌、潛穴移動方向、邊緣管抓痕、潛穴保存的底質(zhì)條件、潛穴充填物對其進(jìn)行了詳細(xì)的屬種劃分，將Rhizocorallium遺跡屬劃分成了R.jenense和R.commune兩個遺跡種。詳實(shí)的分類學(xué)研究為Rhizocorallium后期的形態(tài)功能分析奠定了基礎(chǔ)。

Rhizocorallium作為良好的沉積環(huán)境指示者，對水動能、底質(zhì)條件、流體力學(xué)以及有機(jī)質(zhì)埋藏分析具有重要的指示意義[1]。Knaust[5]將R.commune分屬于Cruziana遺跡相[1]，代表淺海沉積環(huán)境。隨著研究的深入，在河湖、濱海、陸棚及深海環(huán)境中，都發(fā)現(xiàn)有R.commune的出現(xiàn)[6]，但深海R.commune的形態(tài)特征有異于淺海的類型[7]。前人研究指出Rhizocorallium主要為沉積覓食跡[1]，基于潛穴內(nèi)部及圍巖中不同類型的微生物礦物，四川北川甘溪剖面上泥盆統(tǒng)弗拉斯階的Rhizocorallium被認(rèn)為是沉積物覓食和微生物花園模式共同的產(chǎn)物[8]，仍缺少更精確、更詳細(xì)的微觀研究佐證上述研究模式。

以河南南陽淅川上泥盆統(tǒng)弗拉斯階王冠溝組內(nèi)發(fā)育的遺跡化石Rhizocorallium為研究的對象，利用地球微生物的形貌—結(jié)構(gòu)與遺跡宏觀特征相結(jié)合的研究方法，揭示了Rhizocorallium潛穴中超微結(jié)構(gòu)特征，為深刻認(rèn)識Rhizocorallium的環(huán)境分布、形態(tài)功能和宏體造跡生物與微生物之間的關(guān)系提供新認(rèn)識和新資料。

1 材料及方法

豫西南上泥盆統(tǒng)淅川剖面位于秦嶺—龍門山地層分區(qū)，南秦嶺小區(qū)。剖面位于南陽市淅川縣境內(nèi)，坐標(biāo)為33°1′7″N，111°31′30″E。研究區(qū)域地層出露良好，層序清楚，主要為中—晚泥盆世地層，自下而上共分為白山溝組，王冠溝組，葫蘆山組和永青山組，整體厚度約930 m(圖1)。區(qū)域內(nèi)自下而上已經(jīng)建立了三個化石生物組合帶，即Peneckiella-Donia組合帶；Yunanella頂峰帶和Sublepidodendronmirabile-Lepidodendrapsishimeri組合帶[9]。自中泥盆世開始，南秦嶺的陡列島北緣生成南灣海槽，在淅川陸棚上，由華南海北泛的海水自中泥盆世晚期到達(dá)淅川，因此區(qū)域內(nèi)大多數(shù)為華南區(qū)生物群[10]。

王冠溝組主要由淺水陸棚背景下的生物碎屑灰?guī)r與細(xì)砂巖組成，含豐富的實(shí)體化石，如珊瑚、層孔蟲、腕足、苔蘚蟲，以及遺跡化石。王冠溝組下部為含同生礫巖的泥灰?guī)r和細(xì)砂巖、頁巖互層；中部為生物礁灰?guī)r，上部是含砂屑生物碎屑灰?guī)r及泥灰?guī)r，夾鈣質(zhì)長石砂巖及兩層礁灰?guī)r；該組與下部白山溝組和上部的葫蘆山組均呈整合接觸。區(qū)域上，豫西南王冠溝組與陜南冷水河組、甘肅擦闊合組、貴州的望城坡組可以大致的對比[9]，屬于上泥盆統(tǒng)弗拉斯階地層。本文所描述的遺跡化石Rhizocorallium產(chǎn)出層位為上泥盆統(tǒng)弗拉斯階王冠溝組下部的泥灰?guī)r層中，位于Peneckiella-Donia生物組合帶的下部。王冠溝組下部的灰?guī)r中在Rhizocorallium密集發(fā)育層中，未見實(shí)體化石。

將采集的Rhizocorallium標(biāo)本磨制成巖石光面、薄片，對其邊緣管和潛穴及圍巖進(jìn)行微區(qū)取樣，5%的稀醋酸蝕刻5 s，然后用蒸餾水清洗并烘干，用鑷子和導(dǎo)電膠將選定的樣品固定在高1 cm，直徑為1 cm的樣品臺上噴金約40 s之后，在環(huán)境掃描電子顯微鏡下進(jìn)行觀察。上述分析測試均在河南省生物遺跡與成礦過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室利用環(huán)境掃描電鏡(ESEM, FEI Quanta 250 FEG)和布魯克能譜儀(EDS, Bruker Quantax 200 XFlash 6|30)完成。

圖1 豫西南淅川泥盆紀(jì)剖面交通位置圖、區(qū)域地質(zhì)圖及巖性柱狀圖A，B.豫西南淅川泥盆紀(jì)剖面交通位置圖；C.研究區(qū)地質(zhì)簡圖(據(jù)閆國順等，1994修改)；D.研究區(qū)地層柱狀圖Fig.1 Location maps and lithostratigraphy of the Xichuan section in the southwest of Henan ProvinceA,B. Location of the study section; C Geological map of the study area (modified from Yan, et al., 1994); D. Stratigraphic column of the Upper Devonian and detailed lithostratigraphy with occurrences of Rhizocorallium

2 結(jié)果

2.1 遺跡化石Rhizocorallium的宏觀形態(tài)特征

研究區(qū)域內(nèi)的遺跡化石Rhizocorallium主要形態(tài)為具有蹼紋的U形潛穴(圖2)。潛穴主要保存于上層面，與層面近于平行，邊緣管無分支，兩側(cè)邊緣管之間發(fā)育有蹼紋，整體長度一般為4～7 cm。邊緣管橫切面呈半圓形，偶在始端向外側(cè)彎曲(圖2D)，其兩側(cè)的最大間距為2～3 cm。表面未見抓痕。 糞球?；紶柎嬖谟谝恍┻z跡潛穴中(圖2C)。由于后期風(fēng)化作用的影響，一些遺跡潛穴中發(fā)育的蹼紋沒有明顯的分界(圖2B)，有的蹼紋甚至被風(fēng)化剝蝕掉。根據(jù)潛穴形態(tài)、底質(zhì)類型等特征認(rèn)為豫西南淅川上泥盆統(tǒng)王冠溝組的遺跡化石Rhizocorallium應(yīng)為R.commune遺跡種。

2.2 遺跡潛穴內(nèi)部超微形態(tài)特征

對遺跡化石Rhizocorallium的邊緣管和蹼紋進(jìn)行環(huán)境掃描電鏡下微觀形貌觀察，發(fā)現(xiàn)有4種莓狀黃鐵礦或莓狀鐵氧化物IFR1-IFR4(圖3、表1)。IFR1單晶顆粒為五角十二面體的聚合體，其單晶平均直徑(d)為1.063 μm，主要出現(xiàn)在邊緣管的內(nèi)部(圖3A)；IFR2單晶顆粒呈八面體的聚合體，(d)為1.19 μm，主要出現(xiàn)在蹼紋及邊緣管內(nèi)部(圖3C)；IFR3單晶顆粒為近球形的聚合體，(d)為0.5 μm，主要出現(xiàn)在蹼紋中部(圖3D)；IFR4單晶顆粒呈四面體的聚合體，(d)為0.59 μm，主要出現(xiàn)在蹼紋中，同時圍巖中也發(fā)現(xiàn)有少數(shù)的單晶顆粒(圖4C)?？傮w來講，四種不同晶形的黃鐵礦顆粒聚合物形態(tài)大體為莓狀聚集體和具有覆蓋膜的球形聚合體(圖3)。潛穴邊緣管中常見的黃鐵礦聚合體直徑和單晶直徑(D/d)的比值約為6.1，蹼紋中D/d的比值約為5.75(表1)。潛穴周邊的圍巖中大多數(shù)為針狀和簇狀的鐵的氧化物(圖5F)。對邊緣管和蹼紋中發(fā)現(xiàn)的IFR運(yùn)用Bruker能譜儀進(jìn)行元素分析后，發(fā)現(xiàn)其化學(xué)成分主要為Fe，O，S，Ga，Si等(圖3E，F(xiàn))。一些表面有覆蓋膜和單晶形態(tài)不規(guī)則的莓狀黃鐵礦元素組成中的S元素的相對含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于晶體表面光滑的莓狀黃鐵礦。

圖2 豫西南淅川上泥盆統(tǒng)王冠溝組內(nèi)發(fā)育的Rhizocorallium communeA.與層面平行U形潛穴；B.后期風(fēng)化剝蝕后的U形潛穴，潛紋不可見；C. 潛穴邊緣管內(nèi)可見糞球粒(白色箭頭)；D. 與層面斜交至逐漸平行的U形潛穴。Fig.2 Rhizocorallium commune in the Upper Devonian Wangguangou Formation of the Xichuan section, southwest Henan provinceA. The U-shape burrow with parallel to the bedding surface; B. The U-shape burrow after weathering; C. Faecal pellets accumulated in the marginal tube and spreite of Rhizocorallium; D. The U-shape burrow with oblique to the bedding surface.

圖3 Rhizocorallium潛穴內(nèi)部莓狀黃鐵礦形態(tài)及EDS能譜元素分析圖A.單晶為五角十二面體的莓狀黃鐵礦；B.單晶為立方體的莓狀黃鐵礦；C.單晶為八面體的莓狀黃鐵礦；D.單晶顆粒呈球形的莓狀黃鐵礦；E.為A中白色十字處的EDS能譜圖；F.為C白色十字處的EDS能譜圖。Fig.3 Scanning electron microscope (SEM) image and EDS analysis of pyrite framboids within the Rhizocoralliun spreite and marginal tubeA. Pyritohedral submicron crystals of pyrite framboids; B. Cube crystal submicron crystal of pyrite framboids; C. Octahedron submicron crystal of pyrite framboids; D. Nearly spherical submicron crystal of pyrite framboids; E. The energy dispersive X-ray spectrum of an individual submicron crystal in A; F. The energy dispersive X-ray spectrum of an individual crystal in C.

莓狀黃鐵礦莓狀黃鐵礦中的單晶類型位置形態(tài)平均直徑D/μm形態(tài)平均直徑d/μm表面特征豐度莓狀聚合體直徑/單晶直徑/(D/d)IFR1邊緣管莓狀聚集體6.48五角十二面體1.063表面光滑,個別出現(xiàn)分裂高6.1IFR2蹼紋及邊緣管莓狀及不規(guī)則聚集體6.78八面體1.19單晶表面較為粗糙適中5.7IFR3蹼紋不規(guī)則形態(tài)聚集體3.34近球形體0.5單晶表面有覆蓋膜適中6.7IFR4蹼紋,圍巖中少數(shù)單晶顆粒莓狀及不規(guī)則形態(tài)聚集體3.04四面體0.59單晶表面光滑較低5.15

3 討論

3.1 潛穴中莓狀黃鐵礦的成因

莓狀黃鐵礦是由等粒度的的亞微米級黃鐵礦晶體或微晶體緊密堆積而成的，形似草莓的黃鐵礦球形集合體[11]，直徑一般為幾微米到幾十微米。它的形成環(huán)境非常廣泛，從陸相到海相，從碳酸鹽巖到硅質(zhì)巖碎屑巖甚至火成巖中都有其出現(xiàn)[12-13]。莓狀黃鐵礦一般先在缺氧條件下形成鐵的單硫化物微晶體，然后在有單質(zhì)硫或其他部分氧化態(tài)硫組分存在的條件下轉(zhuǎn)化為膠黃鐵礦，最后在部分氧化態(tài)硫組分的條件下轉(zhuǎn)化為莓狀黃鐵礦[14]。由于不同的微生物及沉積環(huán)境等因素，其呈現(xiàn)出不同的微晶形態(tài)。

Rhizocorallium邊緣管中發(fā)育的為單晶呈五角十二面體的莓狀黃鐵礦(圖5B)，靠近邊緣管的蹼紋中單晶為球形的黃鐵礦聚合體(圖5C)，蹼紋中間位置出現(xiàn)了單晶為八面體以及形態(tài)不規(guī)則的黃鐵礦聚合體(圖5D)。圍巖中缺少潛穴中常見的莓狀黃鐵礦聚合體，通常是針狀或球狀的氧化鐵礦物以及少數(shù)單晶黃鐵礦(圖5E，F(xiàn))。與此同時，邊緣管內(nèi)出現(xiàn)的莓狀黃鐵礦單晶顆粒相對較大，且莓狀聚合體的表面相對光滑；隨著向蹼紋內(nèi)側(cè)的過渡，其單晶顆粒開始逐漸的縮小，出現(xiàn)球形聚合體和一些不規(guī)則的單晶堆積，單晶顆粒主要呈八面體(圖4B)，且聚合體的表面存在一些覆蓋膜(圖5)。能譜儀分析結(jié)果顯示，一些處于邊緣管內(nèi)部且單晶表面相對光滑的聚合體主要元素為Fe，O等，S元素含量相對降低，有的甚至為缺少S元素的鐵氧化物，這些莓狀鐵氧化物的形成可能是后期成巖過程中氧化或交代了早期莓狀黃鐵礦，使部分S元素被置換掉的結(jié)果[15]。蹼紋中出現(xiàn)的顆粒較小且不規(guī)則形態(tài)的莓狀黃鐵礦中S元素相對含量較之比邊緣管中增高，這反映出相對封閉的蹼紋中氧含量相對邊緣管要低一些。

目前認(rèn)為莓狀黃鐵礦的成因主要有生物成因和非生物成因兩種不同的類型[16]。非生物成因的莓狀黃鐵礦與生物成因的莓狀黃鐵礦在形態(tài)上差別不大，其主要的區(qū)別在于生物成因的莓狀黃鐵礦莓體直徑(D)和單晶直徑(d)變化范圍較小，且D/d的比值大多數(shù)小于10，莓狀聚合體表層會出現(xiàn)覆蓋膜；相反，非生物成因的莓狀晶體表面相對光滑，且單晶顆粒相對較大，D/d的比值大多數(shù)大于10[15,17-18]。對淅川剖面Rhizocorallium邊緣管及蹼紋中所出現(xiàn)的莓狀黃鐵礦進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)其D/d均小于10，單晶顆粒的平均直徑為1 μm，同時出現(xiàn)在蹼紋中的莓狀黃鐵礦表面大多具有覆蓋膜。 根據(jù)以上特征推測，研究區(qū)域內(nèi)Rhizocorallium潛穴中出現(xiàn)不同類型的莓狀黃鐵礦可能為微生物誘導(dǎo)的生物成因類型黃鐵礦。

莓狀黃鐵礦形態(tài)上的差別除了受到成因的影響外，不同的沉積環(huán)境對其晶形的變化也起著不可替代的作用[15]。單晶顆粒大小的不同可為沉積環(huán)境條件及穩(wěn)定性提供一定的指示意義，一般認(rèn)為單晶粒徑在2.7～3.22 μm的莓狀黃鐵礦為缺氧條件下形成，隨著含氧量的不斷升高，莓狀黃鐵礦的單晶顆粒開始逐漸的變大[19]。Rhizocorallium潛穴中發(fā)育的黃鐵礦單晶顆粒平均粒徑在1 μm左右。同時，莓狀黃鐵礦的單晶顆粒自邊緣管向蹼紋逐漸變小的趨勢(圖5)，指示出遺跡化石Rhizocorallium潛穴中不同位置局部氧含量的變化過程，即自邊緣管向蹼紋內(nèi)部的過渡中，氧含量逐漸遞減。這與造跡生物對潛穴微區(qū)環(huán)境的改造也有一定的聯(lián)系。造跡生物通常通過邊緣管與沉積物水界面進(jìn)行運(yùn)移，而后在蹼紋中進(jìn)行覓食等活動，因此與流通性較好的邊緣管相比，較封閉的蹼紋內(nèi)部微環(huán)境隨著造跡生物的活動導(dǎo)致氧含量進(jìn)一步降低，從而為硫酸鹽還原菌的活動提供了良好的場所，致使蹼紋內(nèi)部形成的莓狀黃鐵礦單晶顆粒相對于邊緣管中要小。

圖4 Rhizocorallium潛穴與圍巖中的莓狀黃鐵礦A.Rhizocorallium潛穴中聚集的莓狀黃鐵礦；B.為A中箭頭指示的莓狀黃鐵礦放大圖；C.圍巖中出現(xiàn)的近立方體黃鐵礦單晶顆粒；D.為C中白色十字處的的EDS元素含量圖Fig.4 Pyrite framboids occur in the Rhizocorallium burrow and the surrounding rockA. Pyrite framboids in the Rhizocorallium burrow; B. Close-up view of A; C. Cube crystal in outside rock; D. The energy dispersive X-ray spectrum in C

3.2 古生態(tài)與古環(huán)境的指示意義

R.commune自早寒武世出現(xiàn)至新生代，在全球范圍內(nèi)都有廣泛的分布[7]。其遺跡個體在整個古生代的早期都相對較小，至晚古生代潛穴的尺寸才有所增加[1,20-21]。

遺跡種R.commune長久以來一直被作為淺水沉積環(huán)境的指示者[22-23]，屬于Cruziana遺跡相，通常指示穩(wěn)定低能的淺水沉積環(huán)境。隨著研究的深入，研究者發(fā)現(xiàn)其從寒武紀(jì)出現(xiàn)至今， 潛穴形態(tài)上的一些變化反應(yīng)出了不同的沉積環(huán)境信息[7]。邊緣管相對較直，與層面有一定夾角的潛穴多出現(xiàn)在潮間帶至潮下帶的沉積環(huán)境，近舌形的潛穴則多出現(xiàn)在潮下帶較深水的沉積區(qū)域，同時深海的R.commune在形態(tài)上不同于淺海的R.communevar.irregulare[6]。與此同時，與層面平行的和與層面具有一定夾角的Rhizocorallium反映出造跡生物對不同沉積環(huán)境的適應(yīng)過程，前者指示出淺水沉積中造跡模式，后者則反應(yīng)出較深水沉積的造跡模式[24]。不同底質(zhì)條件中所出現(xiàn)的潛穴形態(tài)差異反映出造跡生物不同的造跡模式。如具有蹼狀構(gòu)造的U形潛穴通常為造跡生物的覓食跡，而缺少蹼紋構(gòu)造的則多為造跡生物的居住跡[25]。潛穴內(nèi)部蹼紋類型反映出沉積環(huán)境的差異，通常來說當(dāng)?shù)讓影l(fā)生快速堆積時，Rhizocorallium造跡生物通常會形成前進(jìn)式蹼紋；相反當(dāng)發(fā)生侵蝕作用時，則為后退式蹼紋[26-27]。研究區(qū)域內(nèi)的Rhizocorallium都為前進(jìn)式蹼狀構(gòu)造，表明當(dāng)時沉積區(qū)域并未出現(xiàn)大面積的侵蝕作用。

Knaust[1]根據(jù)Rhizocorallium遺跡潛穴中發(fā)現(xiàn)的與Zoophycos中相類似的糞球?；?，認(rèn)為Rhizocorallium造跡生物與Zoophycos之間存在著一定的聯(lián)系，二者在造跡模式上同樣具有一定的相似性。研究者認(rèn)為Zoophycos的造跡模式主要有以下幾種，食沉積物模式即造跡生物在沉積物內(nèi)部系統(tǒng)采掘沉積物以獲取食物的過程[28-29]；食海底表面碎屑物模式指造跡生物在海底表面進(jìn)食，在沉積物內(nèi)部排泄的過程[30-32]；垃圾處理模式是造跡生物在海底表面排泄，在海底以下沉積物中進(jìn)食[33]；微生物培植園模式和化能共生模式指出造跡生物在可控底質(zhì)條件下，培養(yǎng)微生物作食物和/或新陳代謝所需的要素的過程[34-35]等。

研究區(qū)域內(nèi)發(fā)育的遺跡化石R.commune位于王冠溝組第六層灰?guī)r中，其相鄰層位發(fā)育有大量的生物礁灰?guī)r，為一種典型的淺水陸棚相沉積環(huán)境，代表溫暖的淺海環(huán)境。區(qū)內(nèi)R.commune的潛穴管相對較直，潛穴與層面近于平行，未見抓痕，指示出其沉積底質(zhì)條件為軟底底質(zhì)沉積。Rhizocorallium潛穴中不同形態(tài)大小的莓狀黃鐵礦及莓狀鐵聚合體，表明Rhizocorallium的造跡過程中具有微生物的參與，由此推斷其潛穴不太可能是一個簡單的覓食跡，它很可能是Rhizocorallium的造跡者精心構(gòu)筑的多功能花園。Rhizocorallium的造跡生物通過邊緣管周期性地從海底表層采集富含有機(jī)質(zhì)的沉積物，同時通過邊緣管將自身代謝產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)出Rhizocorallium潛穴。造跡者的這種代謝活動對潛穴內(nèi)部的微環(huán)境產(chǎn)生了不同程度的影響，微生物在不同的氧化還原條件合成了不同類型的莓狀黃鐵礦。通常來說，細(xì)菌硫酸鹽還原作用，使沉積物中的氧化劑逐漸的被消耗掉，在這種環(huán)境下Fe，H2S和單質(zhì)硫不間斷緩慢供給，莓狀黃鐵礦具有較慢的生長速率和較長的生長時間，從而出現(xiàn)形態(tài)大小不一的莓狀黃鐵礦[10]。莓狀黃鐵礦多形成于氧化還原界面附近[36]，而成巖莓狀黃鐵礦的生長時間決定于沉積速率和沉積物中氧化還原界面與沉積物表面的厚度。研究區(qū)內(nèi)Rhizocorallium的潛穴位于王冠溝組底部的泥灰?guī)r中，相對于圍巖，潛穴內(nèi)部環(huán)境封閉，含氧量相對較低，形成了一定的還原環(huán)境。隨著向潛穴內(nèi)部的逐漸過渡，與造跡生物共生的微生物活動引起了潛穴內(nèi)部微環(huán)境的進(jìn)一步還原，在氧含量更低的環(huán)境中與沉積物中的Fe元素發(fā)生反應(yīng)形成單晶顆粒較小的莓狀黃鐵礦，加之后期成巖作用的影響導(dǎo)致了潛穴內(nèi)部不同區(qū)域出現(xiàn)了黃鐵礦形態(tài)變化。因此，Rhizocorallium的造跡者與微生物(可能為硫酸鹽還原菌)共同構(gòu)成了一個在食物鏈、氧化還原等方面密切相關(guān)的互利共生系統(tǒng)。

與淅川剖面層位中發(fā)育的Rhizocorallium相似，泥盆系甘溪剖面上泥盆統(tǒng)土橋子組Rhizocorallium潛穴的邊緣管和蹼紋內(nèi)部也同樣發(fā)育大量的莓狀黃鐵礦聚合物[8]，且莓狀黃鐵礦D/d值大多小于10，也反映了類似的現(xiàn)象。豫西南淅川剖面和川西北甘溪剖面，晚泥盆世均處于揚(yáng)子北緣及西北緣，廣泛分布的Rhizocorallium可能與當(dāng)時的區(qū)域穩(wěn)定的沉積環(huán)境具有緊密關(guān)系。

4 結(jié)論

河南南陽淅川上泥盆統(tǒng)王冠溝組泥質(zhì)灰?guī)r中發(fā)育的遺跡化石Rhizocorallium為典型的具有蹼狀構(gòu)造的U形潛穴。潛穴邊緣管的兩翼近于平行，始端未見分支，其間發(fā)育有大量蹼紋。邊緣管內(nèi)部存在糞球?；?。潛穴整體相對較大，屬R.commune遺跡種。

潛穴內(nèi)部莓狀黃鐵礦大多表面具有覆蓋膜，且單晶顆粒相對較小。莓體直徑(D)與單晶直徑(d)的比值小于10，推斷潛穴內(nèi)部的莓狀黃鐵礦為微生物誘導(dǎo)成因類型。

邊緣管和蹼紋不同區(qū)域中莓狀黃鐵礦形態(tài)大小差異，反映出潛穴內(nèi)部微區(qū)環(huán)境的變化過程。造跡生物的生命活動和與之共生的微生物使原始沉積物中的氧化劑被逐漸還原，造成潛穴內(nèi)部氧含量下降?？拷胁康孽爰y環(huán)境較之邊緣管更近封閉，含氧量進(jìn)一步降低，從而出現(xiàn)從邊緣管向蹼紋內(nèi)部過渡，莓狀黃鐵礦的單晶顆粒逐漸縮小的趨勢。由此推斷，遺跡種R.commune可能是造跡者精心構(gòu)筑的覓食—花園，Rhizocorallium的造跡者在邊緣管和蹼紋中，由于食物供應(yīng)和氧化還原條件的不同，培植不同的微生物，與其形成一個互利共生的群落。

References)

[1] Knaust D. The ichnogenusRhizocorallium: classification, trace makers, palaeoenvironments and evolution[J]. Earth-Science Reviews, 2013, 126: 1-47.

[2] Zenker J C. Historisch-Topographisches Taschenbuch Von Jena Und Seiner Umgebung[M]. Jena, Thuringia: Friedrich Frommann, 1836: 1-338.

[3] Fürsich F T. IchnogenusRhizocorallium[J]. Pal?ontologische Zeitschrift, 1974, 48(1/2): 16-28.

[4] Schlirf M. A new classification concept for U-shaped spreite trace fossils[J]. Neues Jahrbuch für Geologie und Pal?ontologie: Abhandlungen, 2011, 260(1): 33-54.

[5] Seilacher A. Bathymetry of trace fossils[J]. Marine Geology, 1967, 5(5/6): 413-428.

[6] MacEachern J A, Dashtgard S E, Knaust D, et al. Chapter 6-Sequence stratigraphy[J]. Developments in Sedimentology, 2012, 64: 157-194.

[7] Uchman A. “Shallow water” trace fossils in Paleogene flysch of the southern part of the Magura Nappe, Polish Outer Carpathians[J]. Annales Societatis Geologorum Poloniae, 1991, 61: 61-75.

[8] Zhang L J, Knaust D, Zhao Z. Palaeoenvironmental and ecological interpretation of the trace fossilRhizocoralliumbased on contained iron framoboids (Upper Devonian, South China)[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2016, 446: 144-151.

[9] 閆國順，席運(yùn)宏，李進(jìn)化，等. 河南省地層古生物研究[M]. 鄭州：黃河水利出版社，2008：1-466. [Yan Guoshun, Xi Yunhong, Li Jinhua, et al. Stratigraphic and paleontological studies of Henan province[M]. Henan: The Yellow River Water Conservancy Press, 2008: 1-466.]

[10] 王建平，裴放. 東秦嶺古生代古生物區(qū)與古地理變遷[J]. 地質(zhì)評論，2002，48(6)：603-611. [Wang Jianping, Pei Fang. Paleozoic paleobiogeographic provinces and paleogeographic changes in the Eastern Qinling[J]. Geological Review, 2002, 48(6): 603-611.]

[11] 常華進(jìn)，儲雪蕾. 草莓狀黃鐵礦與古海洋環(huán)境恢復(fù)[J]. 地球科學(xué)進(jìn)展，2011，26(5)：475-481. [Chang Huajin, Chu Xuelei. Pyrite framboids and palaeo-ocean redox condition reconstruction[J]. Advances in Earth Science, 2011, 26(5): 475-481.]

[12] Marynowski L, Zatoń M, Karwowski. Early diagenetic conditions during formation of the Callovian (Middle Jurassic) carbonate concretions fromukow (eastern Poland): evidence from organic geochemistry, pyrite framboid diameters and petrographic study[J]. Neues Jahrbuch für Geologie und Pal?ontologie: Abhandlungen, 2008, 247(2): 191-208.

[13] 常華進(jìn)，儲雪蕾，馮連君，等. 華南老堡組硅質(zhì)巖中草莓狀黃鐵礦—埃迪卡拉紀(jì)末期深海缺氧的證據(jù)[J]. 巖石學(xué)報(bào)，2009，25(4)：1001-1007. [Chang Huajin, Chu Xuelei, Feng Lianjun, et al. Framboidal pyrites in cherts of the Laobao Formation, South China: evidence for anoxic deep ocean in the terminal Ediacaran[J]. Acta Petrologica Sinica, 2009, 25(4): 1001-1007.]

[14] Wilkin R T, Barnes H L. Formation processes of framboidal pyrite[J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1997, 61(2): 323-339.

[15] 楊雪英，龔一鳴. 莓狀黃鐵礦：環(huán)境與生命的示蹤計(jì)[J]. 地球科學(xué)，2011，36(4)：643-658. [Yang Xueying, Gong Yiming. Pyrite framboid: indicator of environments and life[J]. Earth Science, 2011, 32(3): 643-648.]

[16] Suits N S, Wilkin R T. Pyrite formation in the water column and sediments of a meromictic lake[J]. Geology, 1998, 26(12): 1099-1102.

[17] Heywood B R, Bazylinski D A, Garratt-Reed A, et al. Controlled biosynthesis of greigite (Fe3S4) in magnetotactic bacteria[J]. Naturwissenschaften, 1990, 77(11): 536-538.

[18] Konhauser K O. Bacterial iron biomineralisation in nature[J]. FEMS Microbiology Reviews, 1997, 20(3/4): 315-326.

[19] Wilkin R T, Barnes H L. Pyrite formation by reactions of iron monosulfides with dissolved inorganic and organic sulfur species[J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1996, 60(21): 4167-4179.

[20] Pickerill R K, Hurst J M, Surlyk F. Notes on Lower Paleozoic flysch trace fossils from Hall land and Peary land, North Greenland[J]. Gr?nlands Geologiske Unders?gelser, 1982, 108: 25-29.

[21] Kappel J. Ichnofossilien im campanien des SE-Münsterlandes[M]//Münsterische Forschungen zur Geologie und Pal?ontologie Gesamtverzeichnis. 2003, 96: 1-163.

[22] Jensen S. Trace fossils from the Lower Cambrian Mickwitzia Sandstone, south-central Sweden[R]. Fossils and Strata No. 42. Oslo: Scandinavian University Press, 1997, 42: 1-110.

[23] Worsley D, M?rk A. The environmental significance of the trace fossilRhizocoralliumjenensein the Lower Triassic of western Spitsbergen[J]. Polar Research, 2001, 20(1): 37-48.

[24] Seilacher A. Fossil behavior[J]. Scientific American, 1967, 217(2): 72-80.

[25] 楊式溥，孫永傳. 貴州清鎮(zhèn)中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組的遺跡化石及其沉積環(huán)境意義[J]. 石油與天然氣地質(zhì)，1982，3(4)：369-378. [Yang Shipu, Sun Yongchuan. Trace fossils of Guanling Formation and its sedimentary environment[J]. Oil & Gas Geology, 1982, 3(4): 369-378.]

[26] 林文球，劉宗文，王洪峰. 四川龍門山平驛鋪組沉積環(huán)境及U形蹼狀構(gòu)造潛穴探討[J]. 礦物巖石，1986，6(3)：121-129. [Lin Wenqiu, Liu Zongwen, Wang Hongfeng. The approach to vertical U-shaped spreiten-burrow and Lower Devonian Pingyipu Formation nearshore-foreshore depositional environments, Longmen Mountain, Sichuan[J]. Journal of Mineralogy and Petrology, 1986, 6(3): 121-129.]

[27] Uchman A, Bubniak I, Bubniak A. Theglossifungitesichnofacies in the area of its nomenclatural archetype, lviv, Ukraine[J]. Ichnos, 2000, 7(3): 183-193.

[28] Olivero D. Early Jurassic to Late Cretaceous evolution ofZoophycosin the French Subalpine Basin (southeastern France)[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2003, 192(1/2/3/4): 59-78.

[29] Olivero D.Zoophycosdistribution and sequence stratigraphy. Examples from the Jurassic and Cretaceous deposits of Southeastern France[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1996, 123(1/2/3/4): 273-287.

[30] Kotake N. Paleoecology of theZoophycosproducers[J]. Lethaia, 1989, 22(3): 327-341.

[31] Kotake N. Non-selective surface deposit feeding by theZoophycosproducers[J]. Lethaia, 1991, 24(4): 379-385.

[32] Kotake N. Deep-sea echiurans: possible producers ofZoophycos[J]. Lethaia, 1992, 25(3): 311-316.

[33] Bromley R G.Zoophycos: strip mine, refuse dump, cache or sewage farm?[J]. Lethaia, 1991, 24(4): 460-462.

[34] Bromley R G, Hanken N M. Structure and function of large, lobedZoophycos, Pliocene of Rhodes, Greece[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2003, 192(1/2/3/4): 79-100.

[35] 龔一鳴，徐冉，謝樹成，等.遺跡化石Zoophycos中的微生物和分子化石[J].中國科學(xué)(D輯)：地球科學(xué)，2007，37(6)：713-719.[Gong Yiming, Xu Ran, Xie Shucheng, et al. Microbial and molecular fossils from the PermianZoophycosin South China[J]. Science China(Seri.D): Earth Sciences, 2007, 37(6): 713-719.]

[36] 曹豐龍，韋恒葉. 湖北省恩施地區(qū)二疊系低豐度草莓狀黃鐵礦的兩種成因[J]. 東華理工大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2015，38(2)：158-166. [Cao Fenglong, Wei Hengye. Two causes for the low abundance of framboidal pyrite in the Permian in Enshi area in Hubei province[J]. Journal of East China Institute of Technology: Natural Science, 2015, 38(2): 158-166.]

Ecological and Environmental Interpretation of the Trace FossilRhizocoralliumBased on Pyrite Framboids of Upper Devonian in Southwest of Henan Province

ZHAO Zhao1,ZHANG LiJun1, 2

1. Institute of Resource and Environment, Key Laboratory of Biogenic Trace and Sedimentary Minerals of Henan Province, Henan Polytechnic University, Jiaozuo, Henan 454003, China2. Collaborative Innovation Center of Coalbed Methane and Shale Gas for Central Plains Economic Region, Jiaozuo, Henan 454003, China

The trace fossilsRhizocoralliumis abundant in the Upper Devonian Wangguangou Formation in Xichuan, southwestern Henan Province. It consists of U-shape spreite burrows and more or less parallel or slight incline to the bedding of marling limestone. Scanning electron microscope images show that abundant pyrite and iron framboids (iron framboids were mostly oxygenated from pyrite framboids) were found within theRhizocoralliumburrow, including (pyritohedral, octahedron, cube and nearly spherical and irregular shape). No similar framboids were observed outsideRhizocoralliumexcept a few single pyrite crystals. Most of iron framboids were sheathed within theRhizocoralliumburrow. At the same time, the diameter of the submicron crystals in the marginal tube (0.672～1.603 μm, the average diameter of is 1.063 μm ) was bigger than that in the spreite (0.376～0.877 μm, the average diameter is 0.5 μm ). Therefore, it is likely that sulphate-reducing bacteria colonized theRhizocoralliumspreite and marginal tube within a dysoxic environment. The results indicated thatRhizocoralliumwould represent a burrow for multifunctional purpose, where the trace maker has utilized available conditions (such as substrate type, food supply, dysoxic to oxic environment) for cultivation of microbes.

trace fossils;Rhizocorallium; Late Devonian; pyrite framboids; micro-sedimentary facies

1000-0550(2017)03-0480-09

10.14027/j.cnki.cjxb.2017.03.006

2016-03-31； 收修改稿日期： 2016-07-07

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41602112,41290260)；高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金項(xiàng)目(20134116120002)；中國科學(xué)院資源地層學(xué)與古地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金(2015KF05)；河南理工大學(xué)青年骨干教師計(jì)劃(672105/195)；河南理工大學(xué)博士基金項(xiàng)目(B2013-77)[Foundation: National Natural Science Foundation of China, No.41602112,41290260; Research Fund for the Doctoral Program of Higher Education of China, No.20134116120002; The Open Fund of Key Laboratory of Economic Stratigraphy and Palaeogeography, No. 2015KF05; The Youth Backbone Plan of Henan Polytechnic University, No.672105/195; The Doctor Foundation of Henan Polytechnic University, No. B2013-77]

趙曌,女,1989年出生,碩士研究生,遺跡學(xué)與地球生物學(xué),E-mail: zzhaohpu@126.com

張立軍,男,副教授,E-mail: Ljzhanghpu@gmail.com

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A