四種食用野生菌多糖成分及活性機理研究進展

鄭婷婷，范江平，谷大海，廖國周，葛長榮，普岳紅

四種食用野生菌多糖成分及活性機理研究進展

鄭婷婷1，2，范江平1，谷大海1，廖國周1，葛長榮1，*普岳紅1

（1.云南農(nóng)業(yè)大學食品科學技術(shù)學院，云南昆明650201；2.普洱茶研究院，云南普洱665000）

云南野生食用菌資源豐富，含有多種活性成分。多糖是食用菌中最主要的活性成分之一，具有多種藥理作用。以4種在云南分布較廣的野生食用菌（松茸、牛肝菌、雞樅菌、竹蓀）為研究對象，對其多糖成分及其活性機理進行綜述，以期為云南野生食用菌多糖的開發(fā)和利用提供理論借鑒及技術(shù)支持。

云南野生食用菌；多糖成分；活性機理

多糖（Polysaccharide）是由10個及以上單糖通過糖苷鍵形成的多羥基醛酮類高分子聚合物，廣泛存在于高等植物、動物細胞膜及微生物細胞壁中，其生物活性與結(jié)構(gòu)特征密切相關，如分子質(zhì)量、化學成分、糖苷鍵、骨架長度、聚合、分支度、三維構(gòu)象[1]。多糖的糖苷鍵對其生物活性具有重要作用，最具生物活性的蘑菇多糖含有β-（1,3）/（1,6）糖苷鍵的葡聚糖[2]。分支度（Degree of branch，DB）適中的多糖生物活性高，比如β-1,3-D-葡聚糖DB為0.20~0.33時生物活性高[3]。良好的水溶性和相對高的分子量，對加強多糖的抗腫瘤活性也至關重要[4]。因此，研究多糖成分結(jié)構(gòu)對其活性的機理十分必要。食用菌多糖由于其免疫增強作用和抗腫瘤作用，已引起了生物化學和藥理學領域的廣泛關注[5-6]。對4種分布較廣的云南野生食用菌（松茸、牛肝菌、雞樅菌、竹蓀）多糖成分和活性機理進行綜述，以期為相關的研究提供理論參考。

4種云南食用菌多糖成分見表1，4種云南食用菌活性機理見表2。

1 松茸多糖成分及活性機理

1.1 松茸

松茸（Tricholoma matsutake），學名松口蘑，亦稱松蕈、松菇、臺菌、合菌、雞絲菌，屬擔子菌、擔子菌綱、傘菌目、口蘑科、口蘑屬[33]。松茸一名，始于我國，因其生長在松林地，菌蕾狀如同鹿茸而得名[34]。松茸是世界珍稀名貴的野生食用菌，在亞洲國家，如中國、日本和韓國不僅被當做食物和調(diào)味品，也被用于預防和治療各種疾病[35]。從松茸中提取的多糖有許多生物活性，如免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤活性、抗氧化活性、抗突變活性、造血活性等[14，21，36]。

1.2 松茸多糖成分分析

You Lijun等人[7-8]采用瓊脂糖凝膠柱DEAE Sepharosse fast flow、葡聚糖凝膠柱Sephadex G-75對松茸多糖進行分離純化，得到4個組分，分別為TMP1A，TM-P1B，TM-P2A和TM-P2B；再通過氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（GC-MS）、凝膠滲透色譜（HPGPC）、核磁共振波譜對其結(jié)構(gòu)進行分析。結(jié)果表明，TM-P1A和TM-P2B主要由葡萄糖和半乳糖組成，并含有少量甘露糖，其摩爾比分別為8.7∶1.8∶1.0和8.9∶1.3∶1.0。TM-P2A由葡萄糖、半乳糖、甘露糖和巖藻糖組成，摩爾比為17.7∶7.9∶3.9∶1.0。TM-P2B主要由β-1,6-吡喃型葡萄糖組成，無支鏈，有少量β-1,6-吡喃型半乳糖和β-1,6-吡喃型甘露糖。

表1 4種云南食用菌多糖成分

表2 4種云南食用菌活性機理

1.3 松茸多糖活性及機理

1.3.1 免疫調(diào)節(jié)活性與抗腫瘤活性

Kim J等人[15]的研究表明，松茸衍生的β-葡聚糖可以通過激活與NF-κB相連的多條信號通路來發(fā)揮免疫刺激活性。香菇多糖和松茸多糖組成的聯(lián)合多糖可以增強抑制5-氟尿嘧啶介導的H22細胞增殖作用，其機理可能是聯(lián)合多糖可通過刺激與腫瘤細胞致死相關細胞因子的分泌來抑制腫瘤細胞的生長。在體內(nèi)試驗中，注入聯(lián)合多糖的小鼠顯著提高TNF-α，IFN-γ和IL-2[19-20]。多糖能夠激活多種重要的免疫細胞，維持免疫自穩(wěn)，從而加強宿主的防御系統(tǒng)[16]；除此之外，多糖有助于維持胸腺和脾臟的相對質(zhì)量，提供需要宿主產(chǎn)生抗腫瘤免疫相關的淋巴細胞[17]。松茸多糖有顯著的抗腫瘤活性，通過松茸多糖在體外以劑量依賴（1~10 mg/mL）的方式抗B16黑色素瘤的試驗表明，在質(zhì)量濃度達到10 mg/mL時，多糖的抑制作用達到67%[14]。用MTT法檢測松茸多糖對人體神經(jīng)膠質(zhì)瘤細胞系（U87）、宮頸癌（HeLa）、胰腺導管上皮癌（PANC-1）及乳腺癌細胞系（MCF-7）細胞體外生長的抑制作用，松茸多糖能夠抑制U87，HeLa，PANC-1和MCF-7細胞生長，且能引起上述細胞S期阻滯，上調(diào)p53 mRNA表達水平。松茸多糖體外抗腫瘤活性的作用機制，可能與上調(diào)p53基因從而誘導細胞周期阻滯有關[37]。You Lijun等人[18]研究表明，TM-P2B和TM-P2A（主要存在β-葡聚糖）相比TM-P1A（主要存在α-葡聚糖）有更有效的抗氧化和抗腫瘤活性，進一步證實由β-糖苷鍵組成的多糖比α-糖苷鍵組成的多糖表現(xiàn)出更強的生物活性。松茸多糖分離純化的組分之一TM-P2B抗腫瘤能力最強，在多糖質(zhì)量濃度為1 mg/mL時對人體肝癌細胞HepG2的抑制率達到90.23%±2.17%，是TM-P2A的1.2倍，TM-P1A的3.1倍。

1.3.2 抗氧化活性

相關研究表明，活性氧和氧衍生的自由基可能會引發(fā)許多疾?。ㄈ缋匣?、癌癥、動脈粥樣硬化、糖尿病、類風濕性關節(jié)炎等）[38]，因此開發(fā)和使用天然氧化劑用來取代具有潛在風險的人工合成抗氧化劑（如BHT和BHA）顯得尤為重要。You Lijun等人[7]純化松茸多糖，獲得3種多糖組分（TM-P1，TM-P2，TM-P3），研究證明TM-P2顯示較高的自由基吸收容量ORAC值（2 100.441 mol/L Trolox/g），比TM-P1高25倍；TM-P3有894.231 mol/L Trolox/g的ORAC值。盡管TM-P1占多數(shù)多糖，但是TM-P2有較強的體外抗氧化活性。說明多糖的抗氧化活性可能與其蛋白質(zhì)和糖醛酸含量、單糖組成、分子量和糖苷鍵的類型有關[39]。

2 牛肝菌多糖成分及活性機理

2.1 牛肝菌

牛肝菌（Boletus edulis），隸屬于真菌界、擔子菌門、傘菌亞門、傘菌綱、傘菌亞綱、牛肝菌目、牛肝菌科、牛肝菌屬[40]，在云南各地均有分布，因其產(chǎn)量高、味道鮮美、營養(yǎng)豐富而很受歡迎，已被報道牛肝菌具有很多生物活性，如抗癌、抗氧化和抗炎等[41-45]。2.2牛肝菌多糖成分分析

An-qiang Zhang等人[9]對牛肝菌多糖結(jié)構(gòu)進行研究，采用熱水浸提和高流速離子型（DEAE）的瓊脂糖凝膠柱及高分辨率的丙烯葡聚糖凝膠S-300，從牛肝菌子實體中分離出一種新型的水溶性雜多糖BEPF1。采用高效液相色譜法，測出其分子量為1.08× 104Da。BEPF1由L-巖藻糖，D-甘露糖，D-葡萄糖，D-半乳糖按比例0.21∶0.23∶1.17∶1.00組成。Wang D等人[10]從牛肝菌中純化的多糖（BEP，Mw= 113 432 Da）不含蛋白質(zhì)和糖醛酸，但具有較高的碳水化合物，含量為93.4%。單糖組成分析表明，BEP是由葡萄糖、半乳糖、鼠李糖和阿拉伯糖組成，其摩爾比為2.9∶3.2∶1.3∶1.6。

2.3 牛肝菌多糖活性及機理

牛肝菌的免疫調(diào)節(jié)活性與抗腫瘤活性，劉晏瑜[22]研究發(fā)現(xiàn)，美味牛肝菌多糖可顯著提高正常小鼠體重，并可以提高胸腺、脾臟的器官指數(shù)，能夠提高小鼠血清中IFN-γ，TNF-α的含量，降低血清CRP， IL-6的含量，通過調(diào)節(jié)細胞因子，控制調(diào)節(jié)免疫功能的基因表達量，發(fā)揮提高免疫力的重要作用。

體內(nèi)抗腫瘤試驗證實，牛肝菌多糖（BEP）能顯著抑制移植入小鼠體內(nèi)的小鼠腎癌細胞Renca生長，并且對血液系統(tǒng)沒有細胞毒性。荷瘤小鼠在試驗劑量下肝、腎正常運行，對口服稀釋的BEP（據(jù)小鼠體重的用量為500~2 000mg/kg）進行急性毒性調(diào)查。急性毒性試驗結(jié)果證明，對于BALB/C小鼠，當BEP用量高達2 000 mg/kg時并沒有毒性。此外，BEP能顯著促進脾細胞增殖、提高脾臟和胸腺指數(shù)，并提高脾臟中NK細胞和CTL細胞的活力，促進荷瘤小鼠IL-2和TNF-α細胞因子的分泌。上述結(jié)果表明，BEP可以通過提高免疫應答來增強抗腫瘤的活性[10]。

3 雞樅菌多糖成分及活性機理

3.1 雞樅

雞樅菌（Termitomyces albuminosus），屬擔子菌綱、傘菌目、口蘑科、蟻巢傘屬（雞樅菌屬），又名蟻樅、雞腳麟菇。雞樅菌生長環(huán)境比較特殊，與白蟻共生，子實體只能生長在白蟻巢上或者白蟻巢逐出物上，雞樅菌為白蟻菌圃中優(yōu)勢菌群[46]。雞樅菌在我國僅西南、東南省份和臺灣省的一些地區(qū)產(chǎn)出，以云南產(chǎn)量最大。

3.2 雞樅菌多糖成分分析

張靈芝[11]將雞樅菌子實體多糖經(jīng)過除雜后得到粗多糖TAP，TAP經(jīng)過DEAE-52離子交換柱層析和100 KD超濾管離心后制備得到純化多糖TAPⅠ，TAPⅡ-2，TAPⅡ-1和TAPⅡ-2混合組分，TAPⅠ，TAPⅡ-2經(jīng)凝膠滲透色譜和SepharoseCL-6B型凝膠柱層析鑒定為均一成分，相對分子質(zhì)量分別為14 656，16 544，而混合組分中TAPⅡ-1的相對分子質(zhì)量為1 958 484。氣相色譜結(jié)果表明，TAPⅠ含巖藻糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖，其摩爾比為1∶1.38∶2.47∶3.08。

3.3 雞樅菌多糖活性及機理

3.3.1 降血脂

Zhao H等人[23]從雞樅菌中水解IPS（胞內(nèi)多糖）成功獲得EIPS（酶解胞內(nèi)多糖）和AIPS（酸解胞內(nèi)多糖），并研究它們對血脂代謝和氧化應激的藥理作用影響。結(jié)果表明，EIPS在以下幾方面優(yōu)于AIPS和IPS：減少肝臟脂肪水平；通過提高血清酶活性（ALT，AST，ALP），預防氧化應激；降低血脂（TC，TG，HDL-C，LDL-C，VLDL-C）；降低肝臟脂質(zhì)水平（總膽固醇和甘油三酯）；抗氧化能力（SOD，GSH-Px，CAT，T-AOC，MDA，LPO）等方面。這3種多糖具有降血脂、保肝、抗氧化的活性，鼠李糖在這些活性中發(fā)揮了重要作用。EIPS和AIPS這2種多糖可以被開發(fā)為預防和緩解高血脂癥的天然功能性食品。

3.3.2 保護肝臟

從小鼠肝臟超微病理結(jié)構(gòu)及酒精代謝相關酶[乙醇脫氫酶2（ADH2）、乙醛脫氫酶2（ALDH2）] mRNA的表達方面，研究雞樅菌多糖（Refined polysaccharides from Termitomyces albuminosus，RPTA）對酒精所致小鼠急性肝損傷的保護作用。結(jié)果顯示，RPTA可以上調(diào)ADH2和ALDH2 mRNA的表達，具有改善小鼠酒精性肝損傷狀況的作用[25]。

3.3.3 抗腫瘤

張靈芝[11]采用MTT法，檢測了雞樅菌子實體多糖在體外對人體肝癌HepG2細胞和膀胱癌T24細胞增殖的抑制作用。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雞樅菌子實體粗多糖TAP和經(jīng)過純化的多糖TAPⅠ，TAPⅡ-2，以及TAPⅡ-1和TAPⅡ-2混合組分對人體肝癌HepG2細胞均有抑制效果，且整體呈劑量依賴性，其中純多糖TAPⅡ-1抑制效果最好，抑制率能達到64.01%；而這幾種多糖對人體膀胱癌T24細胞增殖的抑制作用整體較差，基本未呈現(xiàn)抑制效果。

3.3.4 其他活性

從雞樅菌中提取的菌絲體多糖，具有抗炎、鎮(zhèn)痛等有益作用[47]。王思蘆等人[48]提取了野生雞樅菌多糖并考查了其免疫活性，發(fā)現(xiàn)雞樅菌多糖能顯著增強小鼠的體液免疫和細胞免疫功能。王一心等人[24]和馮寧等人[26]均報道雞樅菌多糖能夠明顯降低高血脂癥的小鼠血清中甘油三酯和膽固醇，從而起到降血脂作用。

4 竹蓀多糖成分及活性機理

4.1 竹蓀

竹蓀（Dictyophora indusiata）屬于擔子菌亞門、層菌綱、鬼筆目、鬼筆科、竹蓀屬真菌，廣泛分布于我國云南、貴州、四川等地。竹蓀滋味鮮美、營養(yǎng)豐富，因其能養(yǎng)心安神、抗腫瘤、提高免疫力等，在生物制藥領域得到了重視。國內(nèi)外對竹蓀中各類提取物進行了大量研究，研究表明竹蓀的保健效果及藥理作用與其含有的生物活性物質(zhì)竹蓀多糖或多糖復合物關系密切。藥理學研究證明，竹蓀多糖具有抗腫瘤、抗衰老、抗氧化、抗病毒、降血糖、降血脂等生物活性。

4.2 竹蓀多糖成分分析

從竹蓀子實體中提取酸溶性多糖（DIPsI）和水溶性多糖（DIPsII），DIPsI由葡萄糖、果糖、甘露糖組成，而DIPsII由葡萄糖和果糖組成。葡萄糖是DIPs重要的單糖，摩爾百分比大于60%，構(gòu)成多糖鏈的骨架[12]。廖文鎮(zhèn)[13]采用水提醇沉法從竹蓀子實體提取水溶性粗多糖，再經(jīng)陰離子交換柱層析DEAE-52和葡聚糖凝膠柱層析G200分離純化后得到DP1（超純水洗脫）和DP2（0.05 mol/L NaCl洗脫）2個組分，蒸餾水洗脫組分DP1吸光度最大，得率比DP2高很多。因此，研究竹蓀多糖DP1的化學結(jié)構(gòu)，分析表明DP1的分子量為1 131726Da，竹蓀多糖DP1中單糖組成及比例為半乳糖14.1%，葡萄糖56.2%，甘露糖29.7%；DP1單糖殘基間連接的糖苷鍵類型主要包括（1→2）、（1→3）、（1→4）和（1→6）鍵。此外，DP1中還含有α型呋喃糖和α型吡喃糖；DP1中單糖殘基類型包括（1→3）-α-甘露糖、（1→3）-α-半乳糖、（1→2,6）-α-葡萄糖、（1→6）-β-D-葡萄糖、（1→6）-β-D-半乳糖、（1→6）-β-D-甘露糖等。

4.3 竹蓀多糖活性及機理

4.3.1 免疫調(diào)節(jié)活性

廖文鎮(zhèn)[13]從竹蓀中獲取DP1，證明DP1具有很強的免疫調(diào)節(jié)活性，能夠特異地與小鼠巨噬細胞RAW264.7膜表面CR3受體結(jié)合，通過一系列信號轉(zhuǎn)導通路（PI3K/Akt/MAPK/NF-κB）激活巨噬細胞的免疫應答，促進免疫因子NO，TNF-α和IL-6的分泌。此外，DP1具有良好的熱穩(wěn)定性和酸堿穩(wěn)定性，經(jīng)高溫（145℃）、強酸（pH值2）和強堿（pH值10）的處理后，仍然具有一定的免疫調(diào)節(jié)活性。Deng C等人[27]研究發(fā)現(xiàn)，TLR4（Toll-like receptors，TLR）是負責竹蓀多糖和巨噬細胞相互作用的主要受體。竹蓀多糖激活巨噬細胞的活性可能是通過TLR4/ NF-κB信號通路伴隨NO，細胞因子（如IL-1β，IL-6，TNF-α）介導產(chǎn)生。竹蓀多糖可被開發(fā)成一種具有潛在治療性能的天然免疫物。

4.3.2 抗腫瘤活性

廖文鎮(zhèn)[13]通過氧化還原反應成功制備出竹蓀多糖納米硒DP1-SeNPs配合物，DP1-SeNPs具有顯著的抗腫瘤活性，DP1-SeNPs能引起HepG2細胞核皺縮、出現(xiàn)凋亡小體和DNA Ladder，使HepG2細胞周期阻滯在S期等典型的細胞凋亡特征，表明DP1-SeNPs通過介導細胞發(fā)生凋亡來抑制腫瘤細胞的增殖。竹蓀多糖DP1與氯化鋅進行螯合反應成功制備出DP1-Zn配合物，DP1-Zn能夠引起MCF-7細胞核染色體DNA高度濃縮和團聚，抑制DNA的復制和合成，使細胞周期阻滯在S期；同時能夠誘導MCF-7細胞內(nèi)線粒體膜電位下降，使線粒體功能發(fā)生紊亂，最終介導細胞發(fā)生早期凋亡，從而有效抑制腫瘤細胞增殖。Deng C等人[28]研究竹蓀多糖DIP與竹蓀磷酸化多糖P-DIP的抗腫瘤活性，采用MTT法測定DIP和P-DIP抑制乳腺癌細胞（MCF-7）、黑色素瘤細胞（B16）增殖的作用，相比DIP，P-DIP具有良好的水溶性、抗氧化以及較強的抑制腫瘤細胞增殖效應。這些結(jié)果表明，磷酸化可能有助于提高竹蓀多糖水溶性，以及抗氧化和抗腫瘤活性。

4.3.2 抗氧化活性

氧化性應激牽涉到各種疾病發(fā)病機制，如神經(jīng)退行性疾病，包括阿爾茨海默氏?。ˋD）、帕金森氏?。≒D）、亨廷頓氏?。℉D）[29]和癌癥[30]。許多神經(jīng)退行性疾病的特點是致病性蛋白的異常聚集，蛋白質(zhì)聚集體有可能刺激活性氧簇（ROS）的產(chǎn)生，并導致一連串的神經(jīng)元氧化損傷[31]?？寡趸瘎┛梢砸种频鞍踪|(zhì)的聚集[32]，因此服用抗氧化藥物或攝入膳食補充劑可能是治療神經(jīng)退化性疾病的一個方法。國內(nèi)外研究表明，竹蓀多糖具有很強的抗氧化性。Zhang J等人[49]測試竹蓀多糖（DIPS）抑制百草枯誘導秀麗隱桿線蟲氧化毒性的能力，證明竹蓀多糖在體內(nèi)抗氧化的能力。竹蓀多糖能夠減少活性氧簇（ROS）和丙二醛（MDA）含量，提高超氧化物歧化酶（SOD）活性，恢復百草枯脅迫線蟲線粒體在膜電位和細胞內(nèi)的含量的功能。研究表明，DAF-16/FOXO是與應激反應和壽命調(diào)節(jié)相關的關鍵轉(zhuǎn)錄因子，與多糖的抗氧化活性相關。試驗進一步表明，竹蓀多糖不僅能夠減少在神經(jīng)退化模型ROS的水平，而且提高了polyQ-和Aβ-介導的化學感受行為障礙。以上結(jié)果不僅證明了竹蓀多糖在神經(jīng)退行性疾病方面的神經(jīng)保護功能，也提供了以傳統(tǒng)中藥多糖抗氧化為基礎，治療神經(jīng)退行性疾病治療的研究思路。廖文鎮(zhèn)[13]研究發(fā)現(xiàn)，DP1能抑制AAPH誘導的人血紅細胞氧化性溶血，抑制紅細胞內(nèi)活性氧ROS的過量產(chǎn)生，使紅細胞內(nèi)抗氧化酶系（谷胱甘肽過氧化物酶GSH-Px、過氧化氫酶CAT和超氧化物歧化酶SOD）保持在正常的生理范圍，抑制脂質(zhì)過氧化，維持紅細胞內(nèi)“氧化應激-抗氧化防御”系統(tǒng)的動態(tài)平衡。此外，DP1還能抑制CuCl2誘導血清中共軛二烯的生成，防止血清過氧化。

5 展望

云南食用菌種類雖然多，但對其研究開發(fā)甚少，尤其是對多糖的化學結(jié)構(gòu)及其活性機理研究不足。多糖的化學結(jié)構(gòu)是研究多糖生物活性的重要基礎，云南食用菌多糖化學結(jié)構(gòu)復雜，目前的研究多集中在單糖組成及分子質(zhì)量方面，對其他影響因素（如糖苷鍵、骨架長度、聚合、分支度、三維構(gòu)象等）研究較少?，F(xiàn)已明確，云南食用菌多糖具有增強免疫、抗腫瘤、抗氧化、降血脂、降血糖、保護肝臟等多種功效，但對其活性機理研究并不全面，缺乏一定的理論依據(jù)。因此，今后的研究重點應集中在云南食用菌多糖化學結(jié)構(gòu)與活性機理上，為云南食用菌多糖的開發(fā)和利用奠定理論基礎。

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Study on the Composition and Activity Mechanism of Polysaccharide from Four Kinds ofWild Edible Mushrooms

ZHENG Tingting1，2，F(xiàn)AN Jiangping1，GU Dahai1，LIAOGuozhou1，GE Changrong1，*PU Yuehong1
（1.College of Food Science and Technology，Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201，China；2.Pu'er Tea Research Institute，Pu'er，Yunnan 665000，China）

Yunnan wild edible mushrooms are rich in resources，containing a variety of active ingredients.Polysaccharide，which hasmany kinds of pharmacological effects，is one of themain active ingredients of Yunnan wild ediblemushrooms.In this paper，take four kinds of Yunnan common wild ediblemushrooms（Tricholomamatsutake，Boletus edulis，Termitomyces albuminosus，Dictyophora indusiata）as the research objects，to summarize the composition of polysaccharide and its activemechanism.In order to provide theoretical reference and technical support for the development and utilization of polysaccharide of Yunnan wild ediblemushrooms.

Yunnan wild ediblemushrooms；composition of polysaccharide；mechanism of activity

Q949.32

A

10.16693/j.cnki.1671-9646（X）.2017.04.017

1671-9646（2017）04a-0051-06

2017-02-22

云南省省院省?？萍己献鲗ｍ棧?013IB010）。

鄭婷婷（1987—），女，碩士，研究方向為食品科學。

*通訊作者：普岳紅（1968—），女，本科，助理研究員，研究方向為農(nóng)產(chǎn)品加工與技術(shù)推廣。