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      蛛網(wǎng)萼開(kāi)花物候、花部特征及繁育系統(tǒng)研究

      2017-05-30 08:22:32張麗芳裘利洪
      廣西植物 2017年10期

      張麗芳 裘利洪

      摘要: 為探討蛛網(wǎng)萼(Platycrater arguta)傳粉生物學(xué)特性,該研究以江西上饒廣豐銅鈸山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、江西陽(yáng)際峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蛛網(wǎng)萼為材料,采用野外觀察和人工授粉等方法,對(duì)蛛網(wǎng)萼開(kāi)花物候、花部形態(tài)及繁育系統(tǒng)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明:(1)蛛網(wǎng)萼為傘形花序,種群花期一般在6月中下旬至8月中旬,單花花期為2~3 d,花序花期持續(xù)10 d。兩個(gè)保護(hù)區(qū)由于年均溫度與光照的不同,花期進(jìn)程有顯著不同。(2)蛛網(wǎng)萼可孕花與不孕花從綠色變?yōu)榘咨珪r(shí)對(duì)訪花昆蟲有吸引作用,不孕花能夠增加昆蟲的訪花頻率。(3)蛛網(wǎng)萼花粉胚珠比(P/O)為2 520~3 100,雜交指數(shù)即是3或4。(4)繁育體系屬于以異交為主,部分自交親和,需要傳粉者;熊蜂(Bombus sp.)、四條蜂(Apis florea)和油茶地蜂(Andrena cammelia)是蛛網(wǎng)萼的有效傳粉昆蟲。(5)套袋和人工授粉結(jié)果顯示,蛛網(wǎng)萼為兼性自交和異交授粉,異株異花授粉能顯著提高坐果率及結(jié)籽率,這主要與生境中有效傳粉昆蟲種類、數(shù)量少,花粉傳遞效率低,種群間基因流交流降低以及柱頭自花及同株異花傳粉等有關(guān),從而表明在蛛網(wǎng)萼現(xiàn)有生境中植株的早期生殖成功受到影響。蛛網(wǎng)萼種群分布范圍擴(kuò)張以有性繁殖為主,無(wú)性繁殖作為重要補(bǔ)充及繁殖保障。

      關(guān)鍵詞: 蛛網(wǎng)萼, 傳粉昆蟲, 繁育系統(tǒng), 自交衰退

      中圖分類號(hào): Q941

      文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼: A

      文章編號(hào): 10003142(2017)10130111

      蛛網(wǎng)萼為繡球花科(Hydrangaceae)蛛網(wǎng)萼屬(Platycrater)單種屬植物,是日本與亞洲分離以前即存在的孑遺植物(吳征鎰等,2003)。目前該屬植物分布于中國(guó)華東地區(qū)如浙江、江西、福建等地和日本南部地區(qū)(Qi et al, 2012;毛夷仙等,2016),主要產(chǎn)于海拔300~900 m的山體中下部溪澗邊或有滴水陰濕巖旁(樂(lè)新貴等,2008;Ge et al, 2007)。由于其特殊的中國(guó)—日本間斷分布模式對(duì)研究東亞植物地理、植物區(qū)系有深遠(yuǎn)科學(xué)價(jià)值。另外,其花型奇特,花潔白美麗,具有一定觀賞價(jià)值,適合引種栽培,用于園林澗邊陰濕地栽培觀賞。然而近年來(lái)由于生境的不斷破壞,分布區(qū)域越來(lái)越狹窄,生存受到威脅,于1992年被列入《中國(guó)植物紅皮書—稀有瀕危植物》,為國(guó)家二級(jí)瀕危種(傅立國(guó),1992)。

      從20世紀(jì)30年代開(kāi)始國(guó)內(nèi)外陸陸續(xù)續(xù)出現(xiàn)相關(guān)研究,在80—90年代達(dá)到高峰期。有關(guān)該植物的研究主要側(cè)重在分類學(xué)方面,此后有學(xué)者利用葉脈序(郝剛和胡啟明,1996a)和花粉形態(tài)(張定宇和成亞君,1998;郝剛和胡啟明,1996b)對(duì)其分類地位進(jìn)行進(jìn)一步的驗(yàn)證。同時(shí)在種群遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性水平(陶曉瑜,2008;祁新帥,2013)等方面也做了深入研究。近幾年來(lái),陶曉瑜(2008)研究表明,冰期后蛛網(wǎng)萼種群沒(méi)有出現(xiàn)明顯的擴(kuò)張,其種群小難于擴(kuò)張,而且隨著越來(lái)越頻繁人為活動(dòng),其生境受到嚴(yán)重破壞,種群不斷縮小,急需采取有效的保護(hù)措施。然而對(duì)于蛛網(wǎng)萼傳粉生物學(xué)方面的研究鮮有報(bào)道,僅張麗芳等(2015)對(duì)蛛網(wǎng)萼種子萌發(fā)做了相關(guān)的研究,而對(duì)其花期物候與繁育系統(tǒng)以及傳粉者之間的相互影響等方面尚未有研究報(bào)道。因此,本研究以蛛網(wǎng)萼為研究對(duì)象,在野外開(kāi)展保護(hù)生物學(xué)研究,旨在了解該物種的開(kāi)花物候和繁育系統(tǒng),探討蛛網(wǎng)萼傳粉過(guò)程和生殖成功的影響因素,為該種的有效保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

      1研究地區(qū)與研究方法

      1.1 研究材料

      蛛網(wǎng)萼為落葉小灌木,高0.5~1 m,直立、平臥或匍匐狀。根狀莖粗壯,沿著石壁縫隙生長(zhǎng)或鉆入石壁內(nèi)。在春季開(kāi)始生殖生長(zhǎng)期,分化出1~2個(gè)傘房狀聚傘花序,于7月或8月陸續(xù)開(kāi)放,花二型,包括可孕花和不孕花,花期一直持續(xù)到9月。蒴果,11—12月份成熟,種子多數(shù),紡錘狀,兩端有翅,翅短。

      1.2 研究地點(diǎn)

      野外傳粉生物學(xué)實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)選擇在江西上饒銅鈸山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(118°12′E, 28°10′N)和貴溪陽(yáng)際峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(117°11′E, 27°51′N),兩地均處于江西東北部,武夷山西北麓,屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。研究區(qū)自然環(huán)境優(yōu)越,常年溫暖濕潤(rùn),雨量充沛,年平均降雨量為1 739.4~1 892.7 mm,最大降水高度為1 083 m;濕潤(rùn)指數(shù)較高,年平均濕潤(rùn)指數(shù)為1.14~2.16,植被典型分布,植物資源豐富,地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林(涂業(yè)茍等,2009)。

      對(duì)兩個(gè)分布區(qū)內(nèi)蛛網(wǎng)萼種群生境調(diào)查表明,由于種群競(jìng)爭(zhēng)能力差,占據(jù)的生態(tài)位不斷縮小,種群正在迅速減小,開(kāi)花結(jié)實(shí)植株生長(zhǎng)在石壁上或石縫中,中老齡個(gè)體數(shù)量相對(duì)較多,種群出現(xiàn)衰退趨勢(shì);生長(zhǎng)的巖漿巖山地下部和山谷,立地條件較差,土層厚度2~10 cm,土壤以山地紅壤為主(武弘麟等,2005);主要伴生樹種有木荷(Schima superba)、少葉黃杞(Engelhardia fenzelii)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)、紫珠(Callicarpa bodinieri)等。

      1.3 研究方法

      1.3.1 花期物候觀察2014—2015年連續(xù)在兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的蛛網(wǎng)萼自然種群內(nèi)各隨機(jī)選取30株進(jìn)行定位、定時(shí)觀察,根據(jù)開(kāi)花數(shù)計(jì)算開(kāi)花物候參數(shù)。按照Dafni(1992)標(biāo)準(zhǔn)觀察蛛網(wǎng)萼開(kāi)花進(jìn)程并對(duì)開(kāi)始時(shí)間進(jìn)行記錄:(1)始花期:全株5%以下的花朵盛開(kāi);(2)盛花期:全株50%以上花朵開(kāi)放;(3)開(kāi)花末期:全株90%的花朵開(kāi)放,95%的植株開(kāi)花結(jié)束視為花期結(jié)束。同時(shí)記錄始花時(shí)間、終花日期、開(kāi)花高峰日期及每個(gè)時(shí)期的當(dāng)日開(kāi)花數(shù)。

      1.3.2 單花開(kāi)花進(jìn)程調(diào)查隨機(jī)選取30株外界環(huán)境干擾小的植株,掛牌標(biāo)記,掛牌后連續(xù)數(shù)天定位觀察,統(tǒng)計(jì)每日植株開(kāi)花的數(shù)量,記錄可孕花與不孕花花序形狀、大小和顏色的變化以及雄蕊和雌蕊空間位置上的變化(陳香等,2008;黃艷波等,2015;Chen,2007)。

      1.3.3 花部特征的觀察選取受外界環(huán)境干擾小的30株植株,在開(kāi)花之前掛牌標(biāo)記,連續(xù)數(shù)天觀察植株開(kāi)花情況,直到花朵完全開(kāi)放。觀察時(shí)著重記錄可孕花與不孕花各部位的變化,包括花瓣的伸展、雌雄蕊的變化、柱頭變化、花蜜分泌及氣味出現(xiàn)和持續(xù)的時(shí)間,直至凋謝。用游標(biāo)卡尺測(cè)量可孕花和不孕花的各部位,包括可孕花和不孕花的長(zhǎng)度、直徑,雌雄蕊長(zhǎng)度等,并計(jì)算各指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差用于下一步分析(黃利春等,2014)。

      1.3.4 花粉—胚珠比(Pollen-Ovule,P/O)花粉胚珠比(P/O)=平均單花花粉總量/平均單花胚珠數(shù)。在2014年8月在蛛網(wǎng)萼種群內(nèi)隨機(jī)選取20朵花藥尚未開(kāi)裂的花,用FAA固定液固定帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)取出雄蕊,放入25 mL的燒杯內(nèi),用1 mol·L1鹽酸水解藥壁,再全部轉(zhuǎn)移到10 mL的容量瓶?jī)?nèi)定容,搖勻,取出約0.1 mL花粉懸液滴在血球計(jì)數(shù)板上,在顯微鏡下重復(fù)多次統(tǒng)計(jì)花粉量,計(jì)算出每朵花的平均花粉數(shù)量。同時(shí)用刀片縱切種子,劃開(kāi)心皮,在解剖鏡下統(tǒng)計(jì)胚珠的數(shù)量。設(shè)計(jì)3次重復(fù)(Cruden,1977)。

      1.3.5 雜交指數(shù)(Outcrossing index,OCI)估算隨機(jī)摘取種群內(nèi)當(dāng)天開(kāi)放的30朵花,用游標(biāo)卡尺對(duì)花朵直徑,花藥和花柱長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)量,計(jì)算花藥與花柱比;同時(shí)按照Dafni(1992)的方法,通過(guò)對(duì)花朵的大小和開(kāi)花行為估算出雜交指數(shù)OCI值,以此來(lái)判斷繁育系統(tǒng)的類型。

      1.3.6 柱頭可授性測(cè)定柱頭可授性用聯(lián)苯胺—過(guò)氧化氫法(劉林德等,2004;Dafni,1992)測(cè)定。具體方法如下:在開(kāi)花盛期,采集不同天數(shù)的盛開(kāi)花朵帶回實(shí)驗(yàn)室,將其雌蕊置于載玻片上,滴加含有聯(lián)苯胺—過(guò)氧化氫反應(yīng)液溶液,溶液比例為1%聯(lián)苯胺∶3%過(guò)氧化氫∶水=4∶11∶22體積比,若雌蕊呈現(xiàn)出藍(lán)色并伴有大量氣泡出現(xiàn),雌蕊有活性,反之,則不具有活性。

      1.3.7 人工控制套袋實(shí)驗(yàn) 為判定蛛網(wǎng)萼自交/異交時(shí)的可育性,從2014—2015年,在蛛網(wǎng)萼野生居群內(nèi)選取生境較好,花期同步的植株進(jìn)行授粉處理,設(shè)置10組處理組進(jìn)行研究(王崇云和黨承林,1999;Eckert &Barrett et al,1994;Lü et al,2010)。 (1)自花授粉:花朵不去雄,開(kāi)花前套袋,人工輔助自花花粉,檢測(cè)自交效果;(2)不去雄、套袋,自然自花授粉,以檢測(cè)自交效果;(3)去雄、不套袋,自然授粉,以檢測(cè)異交效果;(4)人工異株異花授粉暨單父本實(shí)驗(yàn);

      (5)去雄,開(kāi)花前套100目網(wǎng)袋(防止小型昆蟲進(jìn)入),以檢測(cè)風(fēng)媒傳粉效果;(6)去雄、去花冠,套100目網(wǎng)袋(防止小型昆蟲進(jìn)入),不人工授粉,以檢測(cè)風(fēng)媒傳粉效果;(7)去雄、去花冠、開(kāi)花前不套袋,自然傳粉,以檢測(cè)花冠和雄蕊的作用;(8)去整個(gè)花冠,不套袋,自然授粉,以檢測(cè)花冠的作用。(9)去雄、套袋,不授粉,以檢測(cè)花的無(wú)融合生殖;(10)去雄、去花被、套袋,不授粉,以檢測(cè)花的無(wú)融合生殖。(11)對(duì)照:不去雄、不套袋,自然傳粉,用于檢測(cè)自然條件下的傳粉情況。每個(gè)處理30朵花,3次重復(fù),共計(jì)90朵花。在果實(shí)未開(kāi)裂前進(jìn)行采收,帶回實(shí)驗(yàn)室計(jì)算坐果率與結(jié)籽率(有胚種子數(shù)/總胚珠數(shù))。

      1.3.8 訪花昆蟲及其訪花頻率在野外種群內(nèi)選取干擾小的6株開(kāi)花植株,每株植株上選取10朵新開(kāi)的花,連續(xù)5 d進(jìn)行定點(diǎn)、定時(shí)觀察,從早上7:00開(kāi)始,到下午18:00結(jié)束,記錄訪花者的種類、數(shù)量,并觀察訪花昆蟲的訪花行為和活動(dòng)規(guī)律。以1 h為單個(gè)單元觀察統(tǒng)計(jì)訪花者的訪花次數(shù),計(jì)算訪花頻率(訪花頻率=視野內(nèi)正開(kāi)放的花朵中被訪花者訪花的次數(shù)/視野內(nèi)正在開(kāi)放花朵數(shù)),同時(shí)用捕蟲網(wǎng)捕獲昆蟲,制成標(biāo)本,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定,在解剖鏡下觀察昆蟲是否攜帶花粉和攜帶花粉的部位(劉林德等,2004)。

      1.4 統(tǒng)計(jì)分析

      本研究采用SPSS(SPSS17.0)軟件中的oneway ANOVA分析人工控制授粉實(shí)驗(yàn)中不同處理間的結(jié)實(shí)率以及平均種子數(shù)。

      2結(jié)果與分析

      2.1 花期物候

      通過(guò)兩個(gè)保護(hù)區(qū)兩年定點(diǎn)、定時(shí)觀察,蛛網(wǎng)萼花期在6月中下旬到8月中旬,花芽萌動(dòng)期在5月中下旬,初花期在6月下旬或7月中旬,盛花期在7月中下旬,開(kāi)花末期在7月下旬至8月中旬,也有零星個(gè)別在8月底開(kāi)放(表1)。由表1可知,蛛網(wǎng)萼花期歷時(shí)19~25 d,但同一年份不同地點(diǎn)的與同一地點(diǎn)不同年份的花期進(jìn)程和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間極為不同。銅鈸山與陽(yáng)際峰在2014年花期進(jìn)程相差3 d,2015年則相差4 d。

      兩試驗(yàn)地2014年7月平均氣溫較2015年低4.2 ℃,因此2014年的試驗(yàn)點(diǎn)蛛網(wǎng)萼植株花期均延遲,開(kāi)花進(jìn)程延遲3~4 d,而且在同一地區(qū)不同生境的花期進(jìn)程也存在顯著不同,2014年銅鈸山雙溪口(向陽(yáng))和三口井(背陰)不同生境的種群植株開(kāi)花相差7 d。從圖1可以看出,蛛網(wǎng)萼在兩個(gè)不同生境中的開(kāi)花物候曲線總體趨勢(shì)有一定相似,為單峰曲線,開(kāi)花比例在早期有劇烈下降,在末期也出現(xiàn)急劇下降。這說(shuō)明氣溫變化、光照時(shí)間的長(zhǎng)短能使蛛網(wǎng)萼種群的開(kāi)花進(jìn)程受到一定影響。

      2.2 單花開(kāi)花進(jìn)程

      蛛網(wǎng)萼單個(gè)植株一般形成1~2傘房花序,每個(gè)花序有5~10朵可孕花,2~5朵不孕花,也有不孕花缺失的現(xiàn)象?;ò?枚,白色,偶有5枚,長(zhǎng)(0.883±0.119)cm,寬(0.616±0.142)cm。雄蕊50~100枚,幾乎等長(zhǎng),長(zhǎng)(0.513±0.082)cm。雌蕊2枚,為(0.686 ± 0.091)cm。整個(gè)花序持續(xù)10 d,單花花期較短,為2~3 d。根據(jù)開(kāi)花進(jìn)程單花發(fā)育過(guò)程可分為5個(gè)階段(圖2):花蕾期可孕花花被片緊包,綠色,持續(xù)10~20 d(圖2:A);松蕾期花被片裂開(kāi)松散、

      卷曲,白色,花藥呈淡黃色,柱頭白色,這一時(shí)期為1~2 d(圖2:B);盛開(kāi)期花朵完全開(kāi)放,白色,花柱伸展并向兩邊彎曲,花藥金黃色,花粉開(kāi)始散出,這一時(shí)期為1~2 d(圖2:C、D);開(kāi)花后期花朵逐漸萎縮,花被片黃白色,柱頭末端變?yōu)楹稚?,保?~2 d(圖2:E); 謝花期花朵開(kāi)始凋落,雄蕊開(kāi)始凋落,花柱變?yōu)榫G色并宿存,維持2~3 d(圖2:F)。不孕花單花花期為3~4 d,其花期一般晚于同一花序上的可孕花,不孕花的花期也包括5個(gè)時(shí)期(圖3)。

      2.3 花粉胚珠比

      蛛網(wǎng)萼的單花花粉粒為(1 210 000),胚珠為(435 ± 45),計(jì)算的平均花粉胚珠比(P/O)為2 520~3 100,按照Cruden(1977)的標(biāo)準(zhǔn),屬于兼性異交類型與專性異交類型(表3)。

      2.4 雜交指數(shù)

      根據(jù)Dafni標(biāo)準(zhǔn),蛛網(wǎng)萼可孕花平均直徑為2.62 cm,遠(yuǎn)大于6 mm,故值為3;雌蕊比雄蕊先熟,賦值為0;雌蕊比雄蕊長(zhǎng),花藥頂端比柱頭稍低,故柱頭與花藥的空間位置是分離的;但也有一部分的花,柱頭向兩邊彎曲而靠近花藥,故將柱頭與花藥的空間位置視為同一高度,賦值為0或1。因此,蛛網(wǎng)萼雜交指數(shù)等于3或4(表2)。初步評(píng)定其繁育系統(tǒng)為異交型,部分自交親和,需要傳粉者或部分兼性異交,自交親和,偶爾需要傳粉者。

      2.5 柱頭可授性

      在開(kāi)花前1~2 d(散粉期和初期)柱頭就具有可授性,此時(shí)柱頭未裂,呈淺綠色。4~24 h(散粉期),柱頭呈乳白色,伴有大量粘液分泌,在聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫溶液中有大量氣泡產(chǎn)生,表明此時(shí)柱頭過(guò)氧化物酶活性較強(qiáng),過(guò)氧化物酶活性也比較明顯。而開(kāi)花后48 h(散粉末期) ,柱頭呈綠色,有黏液分泌,然而在聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫溶液中只有少量氣泡產(chǎn)生,其過(guò)氧化物酶活性減弱;72 h 后,柱頭變成褐色同時(shí)黏液分泌減少,在聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫溶液中產(chǎn)生極少量氣泡,過(guò)氧化物酶活性則降到最低(表4)。

      2.6 控制套袋實(shí)驗(yàn)

      在自然狀況下,蛛網(wǎng)萼的結(jié)實(shí)率為(66.30 ± 4.85)%,單個(gè)果實(shí)平均結(jié)籽率為(100 ± 0.75)%;從表4可以看出,處理1和處理2中開(kāi)花前不去雄、套袋后,自花授粉還是人工授粉,其坐果率和結(jié)籽率均低于不去雄,不套袋,自然傳粉,表明蛛網(wǎng)萼能進(jìn)行自交,但只存在部分自交親和。處理3說(shuō)明蛛網(wǎng)萼的繁育系統(tǒng)并不是以異交為主,與處理4相比較,處理4的坐果率和結(jié)籽率均比處理3大,說(shuō)明異株異花授粉的結(jié)實(shí)率和坐果率顯著大于對(duì)照,從而表明蛛網(wǎng)萼的繁殖系統(tǒng)中傳粉者是必須的。

      第5個(gè)處理與第6個(gè)處理的坐果率分別為58.3%和86.7%,但結(jié)籽率為11.3%和4.44%,從結(jié)籽率來(lái)說(shuō),風(fēng)媒未起到作用,蛛網(wǎng)萼的傳粉以蟲媒為主。去雄、套袋,不授粉和去雄、去花被、套袋,不授粉結(jié)實(shí)率為0,說(shuō)明蛛網(wǎng)萼不存在無(wú)融合生殖。第7個(gè)處理與第8個(gè)處理結(jié)籽率大小為對(duì)照>去冠不去雄>去雄不去冠>去雄去冠,因此花冠對(duì)于生殖而言并不是很重要,而雄蕊的存在對(duì)于生殖成功是尤為重要的。

      2.7 訪花昆蟲

      通過(guò)兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)定點(diǎn)觀察發(fā)現(xiàn),在晴朗無(wú)風(fēng)的天氣,蛛網(wǎng)萼的花序有多種訪花昆蟲,主要訪花昆蟲包括:熊蜂(Bombus sp.)(圖4:D)、四條蜂(Apis florea)(圖4:A)、油茶地蜂(Andrena cammelia)(圖4:B)、黑帶食蚜蠅(Episyrphus balteata)(圖4:C)、腰角蚜蠅(Sphiximorpha sp.)(圖4:E)、寬帶三線蝶(Athyma jina)等。但是由于訪花昆蟲種類和花的狀態(tài)不同使昆蟲訪花行為存在顯著差異。開(kāi)花1 d內(nèi),花瓣尚未完全打開(kāi),油茶地蜂蜷縮身體倒掛于雄蕊上收集花粉,足部攜帶明顯的花粉框(圖4紅色箭頭指示部分)。而當(dāng)花朵完全開(kāi)放時(shí),油茶地蜂與黑帶食蚜蠅會(huì)直接停留在雄蕊群上。在吮吸花蜜、收集花粉過(guò)程中,頭部和腿部上的花粉會(huì)觸碰到柱頭從而完成傳粉,而腰角蚜蠅則停留在花瓣上未起到傳粉作用。

      在傳粉過(guò)程中也觀察到不孕花的作用,這種類似的不孕花也存在于忍冬科、珙桐科等植物中。蛛網(wǎng)萼的不孕花在開(kāi)花過(guò)程中由綠色變?yōu)榘咨珪r(shí),形狀與可孕花相似,增強(qiáng)了對(duì)昆蟲的吸引作用,昆蟲訪花時(shí),先被白色不孕花吸引,在不孕花上有短暫停留,然后再訪問(wèn)可孕花(圖5)。

      除此之外,昆蟲的傳粉行為也極易受到生境中天氣狀況的影響。在晴天,蛛網(wǎng)萼訪花昆蟲訪花頻率相對(duì)較高,上午8:00之后陸陸續(xù)續(xù)出現(xiàn)訪花昆蟲,

      在9:00—9:30之間達(dá)到高峰,而在接下來(lái)的10:00和下午的14:00之后會(huì)再次出現(xiàn)小高峰。昆蟲一天內(nèi)的訪花時(shí)間主要在8:00—16:00,高峰期在9:00—15:00(圖6),雨天無(wú)訪花者。

      3討論

      蛛網(wǎng)萼花朵開(kāi)放進(jìn)程受到溫度影響很大,溫度升高,開(kāi)花進(jìn)程提前開(kāi)始。同時(shí)其開(kāi)花進(jìn)程也受到光照的影響,在向陽(yáng)處,提前開(kāi)放且開(kāi)花數(shù)量增多;背陰處,花期進(jìn)程延遲,開(kāi)花數(shù)量削減。而且從雙溪口和三口井兩個(gè)種群的開(kāi)花物候曲線來(lái)看,其開(kāi)花盛期及開(kāi)花高峰期均有一定的不同,開(kāi)花物候曲線則有一定相似,均呈現(xiàn)出單峰曲線,表現(xiàn)出“集中式”開(kāi)花模式。而這種“集中式”開(kāi)花模式,能夠?yàn)橹刖W(wǎng)萼集中的吸引大量有效的訪花昆蟲,對(duì)花朵進(jìn)行訪問(wèn)并授粉。由此可知,蛛網(wǎng)萼這類開(kāi)花模式多是因?yàn)殚L(zhǎng)期環(huán)境的選擇壓力下所構(gòu)成的對(duì)環(huán)境的適應(yīng)行為。

      根據(jù)Dafni和Cruden標(biāo)準(zhǔn),蛛網(wǎng)萼繁育系統(tǒng)為兼性異交類型與專性異交類型且需要傳粉者。根據(jù)人工控制套袋實(shí)驗(yàn)卻表現(xiàn)出能進(jìn)行自交,但只存在部分自交親和,仍以異交為主。這可能是由于大部分被子植物本身具有潛在的自交能力,尤其當(dāng)生境發(fā)生劇烈破壞或異源花粉傳播受到限制時(shí),更易于接受同源花粉,從而導(dǎo)致其喪失自交不親和性,而植物的交配系統(tǒng)從異交變?yōu)樽越唬軌蛱岣咧参锝Y(jié)實(shí)率。由此可推斷出,蛛網(wǎng)萼雖然自交性低,但在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中為適應(yīng)不斷變化的環(huán)境,部分自交為該物種提供了一定生殖保障與進(jìn)化潛力。

      植物花部特征可分為花部構(gòu)成、開(kāi)花式樣兩個(gè)層次,二者綜合作用對(duì)傳粉者吸引和花粉散布產(chǎn)生影響,開(kāi)花植物的交配機(jī)遇受到影響,同時(shí)光照、氣溫、濕度等因素也會(huì)影響傳粉昆蟲的活動(dòng),降低植物的異交授粉幾率(周莉花,2004)。蛛網(wǎng)萼在6月至7月開(kāi)花,在開(kāi)花過(guò)程中花部特征的變化與傳粉密切相關(guān),結(jié)合本研究可知,蛛網(wǎng)萼的可孕花與不孕花顏色存在從綠色變?yōu)榘咨^(guò)程,當(dāng)變?yōu)榘咨珪r(shí),有傳粉昆蟲前來(lái)訪花,而且兩側(cè)的不孕花對(duì)蛛網(wǎng)萼傳粉起到吸引傳粉昆蟲的輔助作用。蛛網(wǎng)萼有效傳粉者種類少,只有熊蜂、四條蜂與油茶地蜂。同時(shí),蛛網(wǎng)萼的傳粉也受到溫度與風(fēng)速等天氣狀況的影響,本研究中,在上午9點(diǎn)以后,訪花者的訪花活動(dòng)逐漸開(kāi)始,并達(dá)到最高峰;而中午傳粉者的活動(dòng)則再次達(dá)到高峰,這與蜂類昆蟲活動(dòng)需要達(dá)到一定溫度的研究結(jié)果一致(曹義鋒等,2007)。因此,蛛網(wǎng)萼潛在的自交親和機(jī)制與花部綜合特征,是確保植株繁殖成功,產(chǎn)生更多種子,是蛛網(wǎng)萼的一種繁殖保障機(jī)制。

      蛛網(wǎng)萼單花花期2~3 d,當(dāng)花瓣未完全展開(kāi)時(shí),未有傳粉昆蟲進(jìn)行訪花;而當(dāng)完全開(kāi)放,才有昆蟲進(jìn)行訪花。傳粉昆蟲落到雄蕊上,自上而下的收集花粉,吮吸花蜜,增加異交的幾率。蛛網(wǎng)萼繁育體系屬于異交型,部分自交親和,傳粉者必需或部分為兼性異交,自交親和,偶爾需要傳粉者。

      在被子植物中花作為重要繁殖器官,為了適應(yīng)環(huán)境而不斷進(jìn)化形成靈活多樣的花部行為,保證物種的繁殖與延續(xù)(龔燕兵和黃雙全,2007)。蛛網(wǎng)萼花朵未開(kāi)放時(shí),柱頭的可授性與花粉活力慢慢開(kāi)始加強(qiáng),而當(dāng)徹底開(kāi)放時(shí),其花粉活力和柱頭可授性達(dá)到最高,從而保證傳粉的成功。然而降雨及低溫等不確定因素極易影響授粉過(guò)程,花粉活力和柱頭可授性降低。因此,在開(kāi)花初期,蛛網(wǎng)萼花瓣未完全打開(kāi),且雌蕊先熟,從而保證雄性適合度。

      在片斷化生境中小而孤立瀕危植物居群由于遺傳多樣性喪失等原因?qū)⒚媾R很高的滅絕風(fēng)險(xiǎn)(Frankham et al,2002)。生境破壞和片斷化使蛛網(wǎng)萼群落處于狹窄的生態(tài)位,被排擠到立地條件差的生境中,成熟種子量少,種子繁殖幼苗建成困難。因此,蛛網(wǎng)萼的有性繁殖其實(shí)不具有大量繁衍種群的能力,而根狀莖作為無(wú)性繁殖器官也僅僅使種群保持現(xiàn)有個(gè)體數(shù),增加新個(gè)體的能力有限。蛛網(wǎng)萼呈現(xiàn)個(gè)體數(shù)量少及斑塊狀分布的特點(diǎn),表明其種群擴(kuò)張以有性繁殖為主,無(wú)性繁殖則作為繁殖保障和重要補(bǔ)充。

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