膜葉鐵角蕨屬的形態(tài)系統(tǒng)學研究

洪樺楓　常艷芬

摘要： 膜葉鐵角蕨屬隸屬于鐵角蕨科，全世界約有30種，我國分布有18種，是該屬植物的分布中心之一。到目前為止，膜葉鐵角蕨屬的物種數(shù)目和物種分類還存在很大爭議，一些物種的界限和定義還模糊不清，為了得到一個自然的膜葉鐵角蕨屬分類系統(tǒng)，還需要對膜葉鐵角蕨屬的物種分類做進一步研究。該文在前人研究的基礎上，對膜葉鐵角蕨屬10種植物的形態(tài)特征，包括孢子形態(tài)特征、葉柄和根狀莖上的鱗片形態(tài)特征、葉片形態(tài)、羽片形狀以及葉脈特征等進行詳細觀察分析，探討了各個形態(tài)特征間的關系以及膜葉鐵角蕨屬植物的物種分類。結(jié)果表明：膜葉鐵角蕨屬植物的葉片及羽片等形態(tài)特征存在很大區(qū)別，葉柄和根狀莖上的鱗片以及孢子形態(tài)的種間差異雖然不大，但其在大小、形狀、顏色等方面的細微差別仍可作為部分種類的鑒定依據(jù)。該研究結(jié)果為膜葉鐵角蕨屬植物的物種分類及進一步研究提供了重要依據(jù)。

關鍵詞： 膜葉鐵角蕨屬， 形態(tài)學， 物種多樣性

中圖分類號： Q949

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）10129011

膜葉鐵角蕨屬（Hymenasplenium）是蕨類植物鐵角蕨科（Aspleniaceae）中，除了鐵角蕨屬（Asplenium）外唯一的一個屬（Murakami & Schaal， 1994； Murakami， 1995），不同于鐵角蕨屬龐大的分類群，膜葉鐵角蕨屬約有30種，我國分布有18種，是該屬植物的分布中心之一。膜葉鐵角蕨屬植物在中國植物志（吳兆洪，1999）中被劃分在鐵角蕨屬鐵角蕨組（sect. Asplenium）的半邊羽系（Asplenium ser. Unilateralia）中，然而，該半邊羽系中除了膜葉鐵角蕨屬植物，還包含了鐵角蕨屬的其他物種，如倒掛鐵角蕨（A. normale）、廬山鐵角蕨（A. gulingense）和蒙自鐵角蕨（A. trapezoideum）等（吳兆洪，1989a， b）。目前認為膜葉鐵角蕨屬植物共有18種，包括阿里山膜葉鐵角蕨（Hymenaspleaium adiantifrons）、無配膜葉鐵角蕨（H. apogamum）、細辛膜葉鐵角蕨（H. cardiophyllum）、貢山膜葉鐵角蕨（H. changputungense）和齒果膜葉鐵角蕨（H. cheilosorum）等 （Lin & Viane， 2012）。

目前，對膜葉鐵角蕨屬植物還缺乏詳細的研究，屬下物種分類與物種之間的關系還有待探討。秦仁昌（1965）最早對半邊鐵角蕨及相關一些混淆種的分類進行了研究，并成立了貢山膜葉鐵角蕨、絨毛膜葉鐵角蕨（Hymenaspleaium furfuraceum）、闊齒膜葉鐵角蕨（H. latidens）、無量山膜葉鐵角蕨（H. wuliangshanense）、天全膜葉鐵角蕨（H. szechuanense）、微凹膜葉鐵角蕨（H. retusulum）和鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨（H. quercicola）等7種。Murakami（1995）對上述這些類群進行了分子系統(tǒng)學研究，結(jié)果顯示秦仁昌（1965）成立的7個物種及蔭濕膜葉鐵角蕨（H. obliquissimum）為并系類群，上述這些類群在其分子系統(tǒng)學研究中只能被劃分為3個類群，但Murakami（1995）在研究這些類群時并未提供形態(tài)依據(jù)，也未對得出的3個類群進行進一步的分類處理。膜葉鐵角蕨屬中另一個存疑類群為半邊鐵角蕨類群，F(xiàn)lora of China中把半邊鐵角蕨（Asplenium unilaterale）類群分為3種，即無配膜葉鐵角蕨、東亞膜葉鐵角蕨（Hymenasplenium hondoense）和單邊膜葉鐵角蕨（H. obliquissimum），認為半邊鐵角蕨并不產(chǎn)于中國?？梢?，膜葉鐵角蕨屬植物的物種分類還存在很大爭議，為了得到一個自然的膜葉鐵角蕨屬的分類系統(tǒng)，還需要對膜葉鐵角蕨屬的物種分類做進一步詳細的研究。

本研究在前人的研究基礎上，對膜葉鐵角蕨屬植物的形態(tài)特征展開詳細的研究，分析對該屬植物有分類意義的形態(tài)特征，為膜葉鐵角蕨屬植物的物種分類和進一步研究提供資料。

1材料與方法

1.1 材料

本研究實驗及觀察所用膜葉鐵角蕨屬植物材料均采自野外，大部分物種采自其模式產(chǎn)地。憑證標本保存于中國科學院西雙版納熱帶植物園標本館，研究類群的產(chǎn)地、模式標本產(chǎn)地、采集地和采集號等資料見表1。

1.2 方法

采用常規(guī)的形態(tài)學研究方法先對采集的膜葉鐵角蕨屬植物標本進行觀察；然后應用掃描電子顯微鏡及超景深三維立體顯微鏡等觀察其孢子和鱗片等微觀形態(tài)特征；最后分析膜葉鐵角蕨屬植物的物種多樣性和分類特征。

2觀察結(jié)果

2.1 孢子形態(tài)

利用超景深三維立體顯微鏡和掃描電子顯微

鏡觀察了膜葉鐵角蕨屬植物的微凹膜葉鐵角蕨、無量山膜葉鐵角蕨、鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨、貢山膜葉鐵角蕨、闊齒膜葉鐵角蕨、蔭濕膜葉鐵角蕨、齒果膜葉鐵角蕨、切邊膜葉鐵角蕨（Hymenasplenium excisum）、綠桿膜葉鐵角蕨（H. obscurum）和無配膜葉鐵角蕨的孢子形態(tài)的赤道面。結(jié)果顯示該膜葉鐵角蕨屬植物的孢子形態(tài)表面紋飾均為具流蘇的翅狀，但是物種之間可以區(qū)別。

2.1.1 微凹膜葉鐵角蕨微凹膜葉鐵角蕨植物的孢子為橢圓形，表面紋飾為具流蘇的翅狀，翅狀大小較均勻（圖1：1）。外壁隆起的褶皺翅狀的脊常彎曲連成網(wǎng)狀，網(wǎng)眼部位常有凹陷。

2.1.2 無量山膜葉鐵角蕨無量山膜葉鐵角蕨植物的孢子為橢圓形，表面紋飾為具流蘇的翅狀，翅狀上有許多小刺（圖1：2）。孢子外形較圓滑，尾部脊上的小刺較多，脊常彎曲連成網(wǎng)狀，網(wǎng)眼部位常有凹陷。

2.1.3 鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨植物的孢子為橢圓形，表面紋飾為具流蘇的翅狀（圖1：3）。外壁隆起的褶皺翅狀的脊常彎曲連成網(wǎng)狀，網(wǎng)眼部位常有凹陷，凹陷較大且較多，翅狀脊較少且較光滑，翅狀上的小刺較少。

2.1.4 貢山膜葉鐵角蕨貢山膜葉鐵角蕨植物的孢子為橢圓形，表面紋飾為具流蘇的翅狀（圖1：4）。外壁隆起的褶皺翅狀的脊常彎曲連成網(wǎng)狀，網(wǎng)眼部位常有凹陷，凹陷大且多，翅狀上的小刺也較多，翅狀上的小刺聯(lián)合成網(wǎng)狀。

2.1.5 闊齒膜葉鐵角蕨闊齒膜葉鐵角蕨植物的孢子像腎形，表面紋飾為具流蘇的翅狀（圖1：5）。外壁隆起的褶皺翅狀的脊常彎曲連成網(wǎng)狀，網(wǎng)眼部位常有凹陷，凹陷中有許多小刺。

2.1.6 蔭濕膜葉鐵角蕨蔭濕膜葉鐵角蕨植物的孢子和微凹鐵角蕨類群植物的孢子較相似，孢子為橢圓形，表面紋飾為具流蘇的翅狀（圖1：6）。外壁隆起的褶皺翅狀的脊常彎曲連成網(wǎng)狀，網(wǎng)眼部位常有凹陷，凹陷較均勻，凹陷中的小刺也比微凹膜葉鐵角蕨孢子的小刺多。

2.1.7 齒果膜葉鐵角蕨齒果膜葉鐵角蕨植物的孢子為橢圓形，表面紋飾為具流蘇的翅狀（圖1：7）。外壁隆起的褶皺翅狀的脊常彎曲連成網(wǎng)狀，網(wǎng)眼部位常有凹陷，凹陷較多，翅上面的小刺明顯且較多，流蘇刺更長。

2.1.8 切邊膜葉鐵角蕨切邊膜葉鐵角蕨植物的孢子為橢圓形，表面紋飾為具流蘇的翅狀（圖1：8）。外壁隆起的褶皺翅狀的脊常彎曲連成網(wǎng)狀，網(wǎng)眼部位常有凹陷，凹陷較均勻，凹陷中小刺較少，翅狀上也有小刺。

2.1.9 綠桿膜葉鐵角蕨綠桿膜葉鐵角蕨植物的孢子像腎形，表面紋飾為具流蘇的翅狀（圖1：9）。外壁隆起的褶皺翅狀的脊常彎曲連成網(wǎng)狀，網(wǎng)眼部位常有凹陷，凹陷較大，凹陷中小刺較多。

2.1.10 無配膜葉鐵角蕨無配膜葉鐵角蕨植物的孢子有兩種形態(tài)，表面凹陷中的脊不同，有一種孢子為腎形，呈褶皺，像網(wǎng)狀，小刺較多（圖1：10）；有一種孢子為橢圓形，凹陷中小刺較稀疏，流蘇較長（圖1：11）。表面紋飾都為具流蘇的翅狀，翅狀上都有小刺。

2.2 根狀莖上的鱗片

使用顯微鏡和超景深三維立體顯微鏡對膜葉鐵角蕨屬植物的根狀莖做了觀察，發(fā)現(xiàn)膜葉鐵角蕨屬植物的根狀莖橫走，根狀莖上都有鱗片，鱗片形狀多為披針形。

2.2.1 微凹膜葉鐵角蕨微凹膜葉鐵角蕨植物的鱗片為披針形，是膜質(zhì)網(wǎng)狀，具粗篩孔，網(wǎng)孔較大且均勻，鱗片邊緣有小刺突起，鱗片較寬，顏色為棕褐色（圖2：12）。

2.2.2 無量山膜葉鐵角蕨無量山膜葉鐵角蕨植物的鱗片為披針形，顏色較深，為黑色，鱗片由寬變窄，鱗片邊緣有小刺，具粗篩孔，網(wǎng)孔較均勻（圖2：13）。

2.2.3 鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨植物的鱗片為披針形，形態(tài)較短，顏色和形態(tài)更接近無量山膜葉鐵角蕨植物的鱗片，具粗篩孔，網(wǎng)孔也較均勻，網(wǎng)脈顏色較深（圖2：14）。

2.2.4 貢山膜葉鐵角蕨貢山膜葉鐵角蕨植物的鱗片為披針形，膜質(zhì)網(wǎng)狀較淺，鱗片邊緣的細齒有小刺，具粗篩孔，網(wǎng)狀脈顏色較深，鱗片較?。▓D2：15）。

2.2.5 闊齒膜葉鐵角蕨闊齒膜葉鐵角蕨植物的鱗片為披針形，顏色為黑褐色，具粗篩孔，膜質(zhì)網(wǎng)狀較淺，鱗片邊緣有細齒小刺且明顯（圖2：16）。

2.2.6 蔭濕膜葉鐵角蕨蔭濕膜葉鐵角蕨植物的鱗片為披針形，形狀變化不大較均勻，具粗篩孔，網(wǎng)孔較均勻且鱗片邊緣有細齒小刺，鱗片顏色為深棕色（圖2：17）。

2.2.7 齒果膜葉鐵角蕨齒果膜葉鐵角蕨植物的鱗片為披針形，細且長，尾部急尖長，鱗片邊緣有細齒小刺突起，具有網(wǎng)狀膜質(zhì)的粗篩孔，網(wǎng)孔顏色為深棕色（圖2：18）。

2.2.8 切邊膜葉鐵角蕨切邊膜葉鐵角蕨植物的鱗片為披針形，形態(tài)變化較均勻，顏色較淺，具粗篩孔，網(wǎng)狀小孔明顯，鱗片顏色為黑褐色（圖2：19）。

2.2.9 綠桿膜葉鐵角蕨綠桿膜葉鐵角蕨植物的鱗片較小，為闊披針形，具粗篩孔，網(wǎng)孔不規(guī)則，大小不一，鱗片邊緣有小刺且不明顯，鱗片顏色較淺為棕色（圖2：20）。

2.2.10 無配膜葉鐵角蕨無配膜葉鐵角蕨植物的鱗片為披針形，形態(tài)變化較均勻且較窄，具粗篩孔，網(wǎng)孔邊緣顏色較黑，膜質(zhì)的網(wǎng)孔較透明，鱗片顏色為黑褐色（圖2：21）。

2.3 外部形態(tài)

在本研究所觀察的種類中，在顯微鏡下觀察后用單反相機拍照對比每個物種的外部形態(tài)特征，通過一系列實驗對比得出膜葉鐵角蕨屬植物的葉片、羽片形狀特征和整株形態(tài)。

2.3.1 微凹膜葉鐵角蕨微凹膜葉鐵角蕨植物株高20～30 cm，植物的葉片長12～20 cm，葉片形狀為披針形；羽片數(shù)為16～30對，羽片長1.3～2.6 cm，羽片寬4～10 mm，羽片呈半開式的披針狀不等邊四邊形，羽片有尖頭、鈍頭和圓頭，有鋸齒，齒端微凹。羽片上孢子囊群為3～8枚，囊群蓋為單蓋（圖3：22）。

2.3.2 無量山膜葉鐵角蕨無量山膜葉鐵角蕨植物株高20 cm左右，植物的葉片長12～16 cm，葉片形狀為披針形；羽片數(shù)為22對左右，羽片長1.6～2 cm，羽片寬6～7 mm，羽片呈半開式的披針狀不等邊四邊形，羽片是圓頭，有細鋸齒。羽片上孢子囊群為3～5枚，囊群蓋為單蓋（圖3：23）。

2.3.3 鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨植物株高20～25 cm，植物的葉片長12～17 cm，葉片形狀為披針形；羽片數(shù)為16～20對，羽片長1.2～2 cm，羽片寬6～8 mm，羽片呈半開式的披針狀不等邊四邊形，羽片是鈍頭，有淺圓齒，齒端微凹。羽片上孢子囊群為3～7枚，囊群蓋為單蓋（圖3：24）。

2.3.4 貢山膜葉鐵角蕨貢山膜葉鐵角蕨植物株高28～40 cm，植物的葉片長12～13 cm，葉片形狀為披針形；羽片數(shù)為20～24對，羽片長1.3～2.3 cm，羽片寬4～6 mm，羽片呈半開式的披針狀不等邊四邊形，羽片是鈍頭，有淺圓齒，齒端微凹。羽片上孢子囊群為5～8枚，囊群蓋為單蓋（圖3：25）。

2.3.5 闊齒膜葉鐵角蕨闊齒膜葉鐵角蕨植物株高30 cm左右，植物的葉片長16～19 cm，葉片形狀為披針形；羽片數(shù)為25～30對，羽片長2～2.6 cm，羽片寬5.5 mm左右，羽片呈半開式的披針狀不等邊四邊形，羽片鈍頭，有短而闊的鋸齒，微凹，透明膜質(zhì)。羽片上孢子囊群為3～5枚，囊群蓋為單蓋（圖3：26）。

2.3.6 蔭濕膜葉鐵角蕨蔭濕膜葉鐵角蕨植物株高20～30 cm，植物的葉片長10～20 cm，葉片形狀為披針形；羽片數(shù)為15～30對，羽片長1～2 cm，羽片寬2～8 mm，羽片呈半開式的披針狀不等邊四邊形，羽片微凹，半透明膜質(zhì)。羽片上孢子囊群為3～8枚，囊群蓋為單蓋（圖3：27）。

2.3.7 齒果膜葉鐵角蕨齒果膜葉鐵角蕨植物株高30～50 cm，植物的葉片長14～35 cm，葉片形狀為線狀披針形；羽片數(shù)為25～40對，羽片長1.8～3.6 cm，羽片寬5～9 mm，羽片呈對開式的不等邊四邊形，羽片是鈍頭，橢圓形裂片，圓齒狀。羽片上孢子囊群為1～2枚，囊群蓋為單蓋（圖3：28）。

2.3.8 切邊膜葉鐵角蕨切邊膜葉鐵角蕨植物株高40～60 cm，植物的葉片長22～40 cm，葉片形狀為披針形或橢圓形；羽片數(shù)為18～25對，羽片長6～10 cm，羽片寬1～2 cm， 羽片呈菱形、鐮刀狀， 羽片漸尖頭。羽片上孢子囊群數(shù)較多，囊群蓋為單蓋（圖3：29）。

2.3.9 綠桿膜葉鐵角蕨綠桿膜葉鐵角蕨植物株高20～40 cm，植物的葉片長19～25 cm，葉片形狀為闊披針形；羽片數(shù)為15～28對，羽片長3～6 cm，羽片寬8～11 mm，羽片是菱狀披針形、呈鐮刀狀，羽片粗鋸齒，鋸齒尖頭或圓頭。羽片上孢子囊群數(shù)較多，囊群蓋為雙蓋（圖3：30）。

2.3.10 無配膜葉鐵角蕨無配膜葉鐵角蕨植物株高25～40 cm，植物的葉片長15～23 cm，葉片形狀為披針形；羽片數(shù)為20～25對，羽片長2～2.5 cm，羽片寬0.6～1 cm，羽片呈半開式的披針狀不等邊四邊形，羽片內(nèi)緣和下緣下部全緣，尖鋸齒，羽片較厚。羽片上孢子囊群為10～18枚，囊群蓋為單蓋（圖3：31）。

2.4 葉脈

本研究通過對膜葉鐵角蕨屬10種植物的葉脈形態(tài)特征的觀察和研究分析并拍照，得到以下結(jié)果。

2.4.1 微凹膜葉鐵角蕨微凹膜葉鐵角蕨植物的葉脈分離，小脈剛好延伸到鋸齒的凹口，不形成網(wǎng)眼，沒有小脈缺失，葉脈的葉片由寬變窄，葉片下部往下延（圖4：32）。

2.4.2 無量山膜葉鐵角蕨無量山膜葉鐵角蕨植物的葉脈分離，小脈剛好延伸到鋸齒的凹口，不形成網(wǎng)眼，沒有小脈缺失，葉脈的葉片由寬變窄，葉片下部往下延（圖4：33）。

2.4.3 鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨植物的葉脈分離，小脈剛好延伸到鋸齒的凹口，不形成網(wǎng)眼，沒有小脈缺失，葉脈的葉片由寬變窄，葉片下部往下延（圖4：34）。

2.4.4 貢山膜葉鐵角蕨貢山膜葉鐵角蕨植物的葉脈分離，小脈剛好延伸到鋸齒的凹口，不形成網(wǎng)眼，沒有小脈缺失，葉脈的葉片由寬變窄，葉片下部往下延（圖4：35）。

2.4.5 闊齒膜葉鐵角蕨闊齒膜葉鐵角蕨植物的葉脈分離，小脈延伸，不形成網(wǎng)眼，沒有小脈缺失，葉脈的葉片由寬變窄，葉片往上長（圖4：36）。

2.4.6 蔭濕膜葉鐵角蕨蔭濕膜葉鐵角蕨植物的葉脈向羽片的一側(cè)逐漸延伸，葉脈較透明，不形成網(wǎng)眼，小脈分離，葉脈的葉片往上長（圖4：37）。

2.4.7 齒果膜葉鐵角蕨齒果膜葉鐵角蕨植物的葉脈朝向一邊，葉脈分離，不形成網(wǎng)眼，沒有小脈缺失，葉脈的羽片平行，葉片下部往下延，中部平展，上部往上長，孢子囊群長在羽片的尖端且較明顯（圖4：38）。

2.4.8 切邊膜葉鐵角蕨切邊膜葉鐵角蕨植物的葉脈向兩邊分離，不形成網(wǎng)眼，小脈缺失4～5脈，葉脈的葉片下部往下延，其它往上長，葉片由寬變窄（圖4：39）。

2.4.9 綠桿膜葉鐵角蕨綠桿膜葉鐵角蕨植物的葉脈跟切邊膜葉鐵角蕨植物的葉脈大致相似，也是小脈缺失4～5脈，沒有網(wǎng)眼，葉脈的葉片往上長，葉片由寬變窄（圖4：40）。

2.4.10 無配膜葉鐵角蕨無配膜葉鐵角蕨植物的葉脈分離，沒有小脈缺失，但是無配膜葉鐵角蕨植物的葉片形狀下部有兩種形態(tài)，往下延或往上長，中間葉片為平展（圖4：41-42）。

3討論

3.1 膜葉鐵角蕨屬植物的孢子形態(tài)分析

本研究通過對膜葉鐵角蕨屬10種植物孢子形態(tài)特征的觀察，結(jié)果表明：膜葉鐵角蕨屬植物的10種植物的孢子都有周壁，表面紋飾都為具流蘇的翅狀，翅狀上都有小刺，各種植物孢子的流蘇長短不同，網(wǎng)孔不同，翅狀上的小刺也不同。戴錫玲等（2005）對中國蕨類植物鐵角蕨科的孢子形態(tài)研究認為，齒果鐵角蕨、切邊鐵角蕨和無量山鐵角蕨孢子的表面紋飾特征一致，均為具流蘇的翅狀；鄧晰朝等（2006）對廣西蕨類植物鐵角蕨屬的孢子形態(tài)的研究則認為，陰濕鐵角蕨孢子屬脊狀紋飾，半邊鐵角蕨孢子屬翅脊狀紋飾。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果的孢子紋飾大致相同，均為翅脊狀紋飾，但在物種之間紋飾存在細微的區(qū)別。

各個物種之間孢子形態(tài)特征的區(qū)別如下：闊齒膜葉鐵角蕨植物孢子、綠桿膜葉鐵角蕨植物孢子和無配膜葉鐵角蕨植物中的一種植物孢子外部形態(tài)像腎形，而其它種植物的孢子為橢圓形；無配膜葉鐵角蕨植物有兩種不同形態(tài)的孢子，即腎形或橢圓形；齒果膜葉鐵角蕨的孢子的翅狀上的小刺更多，且流蘇更長；而其它物種的孢子形態(tài)特征則比較相似。因此，孢子的形態(tài)特征是劃分膜葉鐵角蕨屬植物物種多樣性的一個重要特征依據(jù)。但是，膜葉鐵角蕨屬植物的孢子形態(tài)特征重疊，屬下分類困難，在進行膜葉鐵角蕨屬植物的分類鑒定和物種多樣性研究時不能僅僅依據(jù)孢子的特征，而是要結(jié)合形態(tài)學、分子生物學及其它學科的知識進行綜合分析研究。

3.2 膜葉鐵角蕨屬植物的鱗片特征

本研究通過對膜葉鐵角蕨屬植物的鱗片形態(tài)特征的觀察，結(jié)果表明該屬植物的鱗片大多為披針形，都具有網(wǎng)眼，鱗片邊緣都有細齒小刺。然而，鱗片的形狀、大小和顏色，網(wǎng)眼的大小和形狀，鱗片邊緣的細齒形狀在種間存在變化。例如：齒果膜葉鐵角蕨植物的鱗片尾部急尖長，比其它物種植物的更細且更長；綠桿膜葉鐵角蕨植物的鱗片較小且顏色較淺為棕色；而其它物種植物的鱗片大小差不多，顏色較深，為深棕色或黑褐色。所以，從鱗片特征也可以區(qū)別齒果膜葉鐵角蕨植物、綠桿膜葉鐵角蕨植物和其它中國膜葉鐵角蕨屬植物。

3.3 膜葉鐵角蕨屬植物葉片及羽片形態(tài)的探討

在膜葉鐵角蕨屬植物的系統(tǒng)分類和物種多樣性上，形態(tài)學特征仍具有重要的參考價值。本研究從膜葉鐵角蕨屬植物的形態(tài)特征來調(diào)查和分析，得到微凹膜葉鐵角蕨、無量山膜葉鐵角蕨、鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨、貢山膜葉鐵角蕨、闊齒膜葉鐵角蕨和蔭濕膜葉鐵角蕨表現(xiàn)出較大的相似性，切邊膜葉鐵角蕨和綠桿膜葉鐵角蕨也表現(xiàn)出較大的相似性，無配膜葉鐵角蕨葉片尾部形態(tài)有兩種，齒果膜葉鐵角蕨較易區(qū)別。

膜葉鐵角蕨屬植物的葉片形狀是披針形，羽片形狀不同，齒果膜葉鐵角蕨植物的羽片是對開式的不等邊四邊形，切邊膜葉鐵角蕨植物的羽片是菱形、呈鐮刀狀，綠桿膜葉鐵角蕨植物的羽片是菱狀披針形、呈鐮刀狀，而其它物種的羽片是半開式的披針狀不等邊四邊形，膜葉鐵角蕨屬植物的羽片邊緣都具有鋸齒，但是不同物種鋸齒的粗細程度不同，微凹膜葉鐵角蕨、無量山膜葉鐵角蕨、鎮(zhèn)康膜葉鐵角蕨和貢山膜葉鐵角蕨植物的邊緣鋸齒較明顯，葉脈伸到鋸齒的凹口；闊齒膜葉鐵角蕨植物和蔭濕膜葉鐵角蕨植物的葉片較透明，外形像微凹鐵角蕨類群，但是沒有凹口；齒果膜葉鐵角蕨植物邊緣的鋸齒尖且長，孢子囊群長在羽片的尖端且較明顯，而其它物種的孢子囊群長在羽片的中間且較多；綠桿膜葉鐵角蕨植物的孢子囊群蓋為雙蓋，而其它膜葉鐵角蕨屬植物的孢子囊群蓋為單蓋；切邊膜葉鐵角蕨植物和綠桿膜葉鐵角蕨植物的葉脈相似，羽片小脈缺失，缺失4～5脈，而其它物種的葉脈分離，不形成網(wǎng)眼，沒有小脈缺失。所以，從外部形態(tài)特征也可以區(qū)別較明顯的幾個物種。

4結(jié)論

本研究分析了膜葉鐵角蕨屬10種植物的孢子形態(tài)、根狀莖上的鱗片形態(tài)、葉片和羽片形狀及葉脈特征，總結(jié)得到微凹膜葉鐵角蕨植物、闊齒膜葉鐵角蕨植物、齒果膜葉鐵角蕨植物、綠桿膜葉鐵角蕨植物、切邊膜葉鐵角蕨植物和無配膜葉鐵角蕨植物的形態(tài)特征較易區(qū)別。這對該屬植物的物種分類研究具有一定的分類學意義。然而，膜葉鐵角蕨屬植物的屬下分類困難，形態(tài)特征復雜，可用的分類意義形態(tài)特征依然有限。本研究對膜葉鐵角蕨屬比較典型的植物進行了初步的形態(tài)特征分析，旨在進一步為膜葉鐵角蕨屬的物種分類和物種多樣性研究提供新的資料和依據(jù)。

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