中國(guó)苦苣苔科植物的多樣性與地理分布

許為斌 郭婧 盤波　張強(qiáng)　劉演

摘要： 物種多樣性編目是開展生物多樣性保護(hù)的重要基礎(chǔ)， 該研究結(jié)合最新分子系統(tǒng)學(xué)研究成果以及近年來發(fā)表的新資料， 對(duì)中國(guó)苦苣苔科植物多樣性和地理分布數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)和分析。結(jié)果表明：中國(guó)苦苣苔科植物共有44屬671種（含種下單位， 下同）， 其中特有屬11個(gè)；特有種573種， 占總種數(shù)的85.39%。種數(shù)最多的10個(gè)屬依次為廣義報(bào)春苣苔屬（180種）、廣義馬鈴苣苔屬（122種）、石蝴蝶屬（39種）、半蒴苣苔屬（39種）、芒毛苣苔屬（38種）、長(zhǎng)蒴苣苔屬（35種）、石山苣苔屬（31種）、吊石苣苔屬（31種）、蛛毛苣苔屬（28種）、漢克苣苔屬（22種）。在地理分布上， 種數(shù)排名前10的省份（區(qū)）有廣西（260種，33屬）、云南（236種，30屬）、貴州（96種，28屬）、廣東（93種，17屬）、四川（85種，21屬）、湖南（58種，13屬）、西藏（39種，9屬）、湖北（29種，15屬）、福建（26種，13屬）、江西（25種，9屬）。含中國(guó)特有苦苣苔科植物的屬中排前10位的分別為廣義報(bào)春苣苔屬（178種）、廣義馬鈴苣苔屬（119種）、石蝴蝶屬（37種）、半蒴苣苔屬（35種）、石山苣苔屬（30種）、長(zhǎng)蒴苣苔屬（29種）、吊石苣苔屬（23種）、蛛毛苣苔屬（19種）、芒毛苣苔屬（19種）、漢克苣苔屬（11種）。這表明中國(guó)南部和西南部是苦苣苔科植物的一個(gè)分布中心，特別是石灰?guī)r地區(qū)有著高度的物種多樣性和特有性，廣義報(bào)春苣苔屬、廣義馬鈴苣苔屬、石蝴蝶屬、半蒴苣苔屬、石山苣苔屬、吊石苣苔屬等為我國(guó)典型的優(yōu)勢(shì)屬。此外，根據(jù)目前的研究現(xiàn)狀，還對(duì)我國(guó)苦苣苔科植物資源的調(diào)查、分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究、保護(hù)和可持續(xù)利用等進(jìn)行了討論。

關(guān)鍵詞： 生物多樣性保護(hù)， 生物地理學(xué)， 苦苣苔科

中圖分類號(hào)： Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）10121908

01211， 31400183）；廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金 （1638032） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （U1501211， 31400183）； the Open Fund of Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain （1638032）]。

作者簡(jiǎn)介： 許為斌（1980-），男，安徽合肥人，博士，從事植物分類學(xué)和植物地理學(xué)的研究，（Email） gxibwbxu@163.com。

*通信作者： 劉演，研究員，從事植物分類學(xué)方面的研究，（Email） gxibly@163.com。

Diversity and distribution of Gesneriaceae in China

XU WeiBin1， GUO Jing2， PAN Bo1， ZHANG Qiang1， LIU Yan1*

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China； 2. School of Life Sciences， Fudan University， Shanghai 200433， China ）

Abstract： The species catalogue is the basis of biodiversity conservation studies. We collated the latest Gesneriaceae from China found in recent years. Based on these collection data， we analyzed the diversity in each genus and the distributional patterns in provincial level. There are 671 species （including infraspecies）， 44 genera of Gesneriaceae in China， including 573 endemic species， which accounts for 85.39% of total species. The top ten genera are Primulina （180 species）， Oreocharis （122 species）， Petrocosmea （39 species）， Hemiboea （39 species）， Aeschynanthus （38 species）， Didymocarpus （35 species）， Petrocodon （31 species）， Lysionotus （31 species）， Paraboea （28 species） and Henckelia （22 species）. The following ten areas and provinces are rich in Gesneriaceae： Guangxi （260 species， 33 genera）， Yunnan （236 species， 30 genera）， Guizhou （96 species， 28 genera）， Guangdong （93 species， 17 genera）， Sichuan （85 species， 21 genera）， Hunan （58 species， 13 genera）， Tibet （39 species， 9 genera）， Hubei （29 species， 15 genera）， Fujian （26 species， 13 genera） and Jiangxi （25 species， 9 genera）. Endemic species are rich in genera including Primulina （178 species）， Oreocharis （119 species）， Petrocosmea （37 species）， Hemiboea （35 species）， Petrocodon （30 species）， Didymocarpus （29 species）， Lysionotus （23 species）， Paraboea （19 species）， Aeschynanthus （19 species） and Henckelia （11 species）. Our results indicate that Primulina has the highest species diversity and the endemism in China， followed by Oreocharis， Petrocosmea， Hemiboea， Petrocodon and Lysionotus. South and Southwest China are the centers of Gesneriad diversity， containing many representative and narrowrange endemic species. Within South and Southwest China， the limestone areas have the highest species diversity and percentage of endemic species. Gesneriaceae has high diversity in China， so that more taxonomic and phylogenetic studies to be done in the future， as well as conservation and sustainable utilization.

Key words： biodiversity conservation， biogeography， Gesneriaceae

苦苣苔科（Gesneriaceae）屬于核心真雙子葉植物中菊類分支的唇形目 （Lamiales）（APG IV， 2016）。該科目前全世界約有150屬、3 500余種（Weber et al， 2013），主要分布在亞洲東部和南部、非洲、歐洲南部、大洋洲、南美洲至墨西哥等熱帶至溫帶地區(qū)，有非洲紫羅蘭（Saintpaulia ionantha）、大巖桐（Sinningia speciosa）和喜蔭花（Episcia cupreata）等世界著名的園藝花卉。中國(guó)是苦苣苔科植物的主要分布區(qū)之一，但我國(guó)苦苣苔科植物的相關(guān)研究卻起步較晚。20世紀(jì)70年代王文采先生帶領(lǐng)中國(guó)苦苣苔科植物研究團(tuán)隊(duì)對(duì)該科陸續(xù)開展了系統(tǒng)的分類學(xué)研究，先后出版了《中國(guó)植物志》（第69卷） （王文采， 1990）和Flora of China（第18卷） （Wang et al， 1998）。中國(guó)苦苣苔科植物最后一次系統(tǒng)而全面修訂的是李振宇和王印政（2005）編著的《中國(guó)苦苣苔科植物》。該專著的出版對(duì)我國(guó)苦苣苔科植物隨后十多年的研究起到了巨大的推動(dòng)作用，也掀起了中國(guó)苦苣苔科植物研究的熱潮。作者以苦苣苔等為關(guān)鍵詞在國(guó)家自然科學(xué)基金網(wǎng)站（http：//npd.nsfc.gov.cn）上進(jìn)行查詢，搜索到關(guān)于苦苣苔科植物研究受資助項(xiàng)目20余項(xiàng)。近十多年隨著植物學(xué)家和植物愛好者對(duì)苦苣苔科植物的關(guān)注度不斷提高，新類群和新記錄的文章被大量發(fā)表。

近年來， 隨著分子生物學(xué)和計(jì)算機(jī)技術(shù)的飛速發(fā)展，研究人員在苦苣苔科植物的系統(tǒng)發(fā)育重建方面也發(fā)表了一系列的重要論文（Mller et al， 2009，2011a， b， 2013； Puglisi et al， 2011； Wang et al， 2011； Weber et al， 2011a， b， c； Kang et al， 2014）。Weber et al（2013）基于最新的苦苣苔科分子系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展，提出了一個(gè)全新的世界苦苣苔科植物分類系統(tǒng)，該科共包含三個(gè)亞科，即Sanangoideae、大巖桐亞科（Gesnerioideae）和苦苣苔亞科（Didymocarpoideae）。其中，新增的Sanangoideae亞科僅包含一個(gè)分布于秘魯和厄瓜多爾等地的單型屬Sanango；大巖桐亞科（Gesnerioideae）因增加了來自東亞地區(qū)的單型屬臺(tái)閩苣苔屬（Titanotrichum），而不再籠統(tǒng)地稱為“新世界苦苣苔類”，該亞科包括5個(gè)族12個(gè)亞族，約74屬、1 200余種；苦苣苔亞科（Didymocarpoideae）仍然是傳統(tǒng)意義上的“舊世界苦苣苔類”，該亞科包括尖舌苣苔族（Epithemateae）和芒毛苣苔族（Trichosporeae）2個(gè)族14個(gè)亞族，約75屬、2 300余種。

對(duì)中國(guó)苦苣苔科植物的研究在近十多年經(jīng)歷了快速發(fā)展的階段，不管是在系統(tǒng)發(fā)育方面還是在物種多樣性方面都發(fā)表了大量的研究成果。整合最新的研究成果，更新中國(guó)苦苣苔科植物物種多樣性編目，將對(duì)我國(guó)苦苣苔科植物資源的全面認(rèn)識(shí)和可持續(xù)利用有著重要的意義，也將對(duì)舊世界的苦苣苔科植物乃至全世界苦苣苔科植物的研究起到重要的作用。

1材料與方法

本研究以《中國(guó)植物志》（第69卷） （王文采， 1990）、Flora of China（第18卷） （Wang et al， 1998） 和《中國(guó)苦苣苔科植物》（李振宇和王印政， 2005）等志書記載的苦苣苔科物種為本底資料，全面收集了近些年報(bào)道的有關(guān)中國(guó)苦苣苔科植物新類群和新記錄的文獻(xiàn)。 以該科最新的分子系統(tǒng)學(xué)研究成果為分類依據(jù)， 使用Office辦公軟件中的Excel來進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，完成最新的中國(guó)苦苣苔科植物物種多樣性編目，統(tǒng)計(jì)中國(guó)苦苣苔科植物屬種數(shù)目， 分析中國(guó)苦苣苔科植物的多樣性與地理分布特點(diǎn)。

2結(jié)果與分析

2.1 中國(guó)苦苣苔科植物物種數(shù)量的變化

中國(guó)苦苣苔科植物全面系統(tǒng)的整理首推1990年出版的《中國(guó)植物志》（69卷），共收錄56屬，413種 （王文采， 1990）；隨后1998年出版的Flora of China（18卷）共收錄56屬，442種，其中裂檐苣苔屬（Schistolobos）被并入后蕊苣苔屬（Opithandra），并發(fā)表了彌勒苣苔屬（Paraisometrum） （Wang et al， 1998）；2005年出版的《中國(guó)苦苣苔科植物》共收錄58屬，520種（含57個(gè)種下單位），在原有屬不變的情況下又新增加了文采苣苔屬（Wentsaiboea）和方鼎苣苔屬（Paralagarosolen） （李振宇和王印政， 2005）。在之后的十多年間，我國(guó)苦苣苔植物新類群出現(xiàn)了激增，發(fā)表了新屬2個(gè)，即凹柱苣苔屬（Litostigma） （Wei et al， 2010）和光葉苣苔屬（Glabrella） （Mller et al， 2014）；發(fā)表新類群151個(gè)，特別是在廣義報(bào)春苣苔屬（Primulina） （76個(gè)新類群）、廣義石山苣苔屬（Petrocodon） （20個(gè)）、廣義馬鈴苣苔屬（Oreocharis） （13個(gè)）、石蝴蝶屬（Petrocosmea） （11個(gè)）、半蒴苣苔屬（Hemiboea） （8個(gè)）和蛛毛苣苔屬（Paraboea） （7個(gè)）等6個(gè)屬發(fā)表的新類群較多。作者將近些年發(fā)表的新類群進(jìn)行梳理匯總，根據(jù)最新的苦苣苔科研究資料統(tǒng)計(jì)，截止2016年底，我國(guó)共記錄有苦苣苔科植物44屬，671種（含種下單位，以下同）。

2.2 中國(guó)苦苣苔科植物屬的變化和物種組成

Wang et al（2011）首先對(duì)中國(guó)的苦苣苔科植物系統(tǒng)進(jìn)行了調(diào)整，將原先的唇柱苣苔屬（Chirita）進(jìn)行了處理，并建立廣義的報(bào)春苣苔屬和廣義石山苣苔屬等；隨后Mller et al（2011b）和Weber et al（2011a， b）對(duì)舊世界的苦苣苔科植物系統(tǒng)進(jìn)行了較大的調(diào)整，特別是對(duì)中國(guó)特有的一些單種屬和寡種屬進(jìn)行了處理和歸并，并建立廣義馬鈴苣苔屬等。基于Weber et al（2013）發(fā)表的最新世界苦苣苔科植物分類系統(tǒng)，Mller et al（2016）在《得與失： 苦苣苔科新的屬級(jí)界定與分類系統(tǒng)——中國(guó)該科植物之變遷》一文中對(duì)中國(guó)苦苣苔科植物的分類系統(tǒng)變化進(jìn)行了詳實(shí)的討論，各屬的詳情請(qǐng)參見該文，本文不再贅述。根據(jù)目前最新的苦苣苔科植物分類系統(tǒng)，中國(guó)共分布有44屬，其中種類最為豐富的是廣義報(bào)春苣苔屬，共有180種，占中國(guó)苦苣苔科植物總數(shù)的26.83%；其次是廣義馬鈴苣苔屬，共有122種，占18.35%。這兩個(gè)屬為中國(guó)苦苣苔科的大屬，種類均超過100種；其余超過20種的有石蝴蝶屬（39種）、半蒴苣苔屬（39種）、芒毛苣苔屬（Aeschynanthus）（38種）、長(zhǎng)蒴苣苔屬（Didymocarpus）（35種）、吊石苣苔屬（Lysionotus）（31種）、廣義石山苣苔屬（31種）、蛛毛苣苔屬（Paraboea）（28種）、漢克苣苔屬（Henckelia）（22種）等，具體情況見表1。

2.3 中國(guó)苦苣苔科植物的地理分布

據(jù)最新資料統(tǒng)計(jì)，我國(guó)34個(gè)?。▍^(qū)、市）中共有26個(gè)記錄到苦苣苔科植物的分布，目前還有新疆、寧夏、內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、天津、上海和澳門等8個(gè)省（區(qū)、市）暫時(shí)沒有記錄到。中國(guó)苦苣苔科植物種類最豐富的是廣西，共有260種，占中國(guó)苦苣苔科植物總種數(shù)的38.75%，隸屬33個(gè)屬，占中國(guó)苦苣苔科植物總屬數(shù)的75.00%。排在第二至第五位的分別是云南（236種，30屬）、貴州（96種，28屬）、廣東（93種，17屬）、四川（85種，21屬）。另外，湖南、西藏、 湖北、 福建和江西等?。▍^(qū)）的種類也都超過了

20種。在?。▍^(qū)、市）特有種的水平上，廣西的地區(qū)特有種仍然位居第一，共有160種，占廣西苦苣苔科植物總數(shù)的61.54%；其次為云南，共有112種，占云南苦苣苔科植物總數(shù)的47.46%，另外廣東（45種）、貴州（36種）、四川（26種）、湖南（21種）、西藏（10種）、海南（8種）、重慶（6種）等地區(qū)的特有種都超過了5種，地區(qū)特有種的比例都在25%以上（表2）。

中國(guó)苦苣苔科植物的特有現(xiàn)象非常顯著，該科共有中國(guó)特有屬11個(gè)，即異唇苣苔屬（Allocheilos）、異片苣苔屬（Allostigma）、筒花苣苔屬（Briggsiopsis）、扁蒴苣苔屬（Cathayanthe）、雙片苣苔屬（Didymostigma）、光葉苣苔屬、圓果苣苔屬（Gyrogyne）、凹柱苣苔屬、盾葉苣苔屬（Metapetrocosmea）、長(zhǎng)冠苣苔屬（Rhabdothamnopsis）、異葉苣苔屬（Whytockia）等。該科共有中國(guó)特有種共有573種，特有率高達(dá)85.39%，特別是在我國(guó)南部和西南部的石灰?guī)r地區(qū)分布著大量的狹域種和地方特有種。其中，廣義報(bào)春苣苔屬含有的中國(guó)特有種最多，共178種，占該科植物中國(guó)特有種總數(shù)的31.06%；其次是廣義馬鈴苣苔屬，共有119種，占該科植物中國(guó)特有種總數(shù)的20.77%；另外石蝴蝶屬（37種）、半蒴苣苔屬（35種）、石山苣苔屬（30種）、長(zhǎng)蒴苣苔屬（29種）、吊石苣苔屬（23種）、芒毛苣苔屬（19種）、蛛毛苣苔屬（19種）、漢克苣苔屬（11種）等屬含有的中國(guó)特有種數(shù)都超過了10種（表1）。

3討論

3.1 中國(guó)苦苣苔科植物資源調(diào)查

中國(guó)擁有豐富的野生苦苣苔科植物資源，約占世界苦苣苔科植物總種數(shù)的20%、總屬數(shù)的30%，是世界苦苣苔科植物的重要分布中心之一。中國(guó)南部和西南部的石灰?guī)r地區(qū)是我國(guó)苦苣苔科植物的多樣化分布中心和特有中心（李振宇， 1996），該地區(qū)不但是世界生物多樣性研究和保護(hù)的熱點(diǎn)地區(qū)，也是我國(guó)生物多樣性保護(hù)的優(yōu)先區(qū)域，該地區(qū)對(duì)中國(guó)苦苣苔科植物資源的保護(hù)和利用起著舉足輕重的作用。從近年來苦苣苔科植物不斷涌現(xiàn)的新類群來看，我國(guó)苦苣苔科植物野生資源的調(diào)查還有待進(jìn)一步加強(qiáng)，特別是在喀斯特地貌十分發(fā)育的滇黔桂喀斯特地區(qū)，另外廣東北部、湖南南部、湖北西部、重慶等地的巖溶區(qū)域也應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)該科植物的野外調(diào)查工作。

3.2 中國(guó)苦苣苔科植物的分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究

從我國(guó)近些年發(fā)表的苦苣苔科植物分類學(xué)研究文獻(xiàn)來分析，目前主要集中于新類群的發(fā)表，真正意義上的分類學(xué)修訂的文獻(xiàn)和專著少見（李振宇和王印政， 2005； 韋毅剛， 2010； 邱志敬和劉正宇， 2015）。隨著國(guó)家自然科學(xué)基金對(duì)經(jīng)典分類學(xué)傾斜支持，近幾年植物學(xué)家對(duì)我國(guó)種類豐富的廣義報(bào)春苣苔屬、廣義馬鈴苣苔屬、廣義石山苣苔屬、石蝴蝶屬、半蒴苣苔屬、蛛毛苣苔屬等屬都開展了分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)的研究，希望不久就有一些文獻(xiàn)或?qū)Ｖ霭鎸⑽覈?guó)種類豐富的屬進(jìn)行系統(tǒng)的修訂，另外也可以基于這些研究基礎(chǔ)好的屬對(duì)世界該屬植物開展系統(tǒng)的修訂。

近些年歐洲學(xué)者對(duì)舊世界的苦苣苔科植物的分子系統(tǒng)學(xué)開展了大量的研究工作（Mller et al， 2009，2011a， b， 2013； Puglisi et al， 2011； Weber et al， 2011a， b， c）。其中，包含了大量來自我國(guó)特有的苦苣苔科植物，另外我國(guó)的植物學(xué)家也對(duì)中國(guó)苦苣苔科植物的分類系統(tǒng)展開了研究（Wang et al， 2011）。目前基于分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果，我國(guó)的苦苣苔科植物的分類系統(tǒng)被進(jìn)行了大規(guī)模的調(diào)整，將原有的58屬合并到現(xiàn)在的44屬。雖然國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)中國(guó)苦苣苔科植物的分類系統(tǒng)開展了較多的研究，但是仍然存在著諸多的問題有待進(jìn)一步解決（Mller et al， 2016）。例如，部分屬的取樣不具代表性，使用的基因或片段少，獲得的支持率較低等?；谠谀壳暗难芯炕A(chǔ)上可以加大各類群的取樣代表性，運(yùn)用組學(xué)的大數(shù)據(jù)，在舊世界苦苣苔亞科的框架下，甚至在世界苦苣苔科植物的大框架下開展我國(guó)苦苣苔科植物的系統(tǒng)發(fā)育研究，這樣勢(shì)必對(duì)我國(guó)苦苣苔科植物的分類系統(tǒng)有著更加深入的認(rèn)識(shí)，也將為世界苦苣苔科植物的系統(tǒng)發(fā)育研究提供重要的數(shù)據(jù)支持。

我國(guó)苦苣苔科植物的研究近些年主要集中于新類群的發(fā)表和分子系統(tǒng)學(xué)的研究，在苦苣苔科植物的細(xì)胞學(xué)方面也開展了一些研究（李振宇和王印政， 2005； Liu et al， 2012； Kang et al， 2014），但是仍有大量種類的染色體數(shù)目沒有被報(bào)道，更談不上這些種類的核型研究。另外，在我國(guó)苦苣苔科植物傳粉生物學(xué)方面也開展了一些工作，但是研究的不夠深入（譚英等， 2010）。我國(guó)的苦苣苔科植物有著高度的特有性和多樣性，特別是花形態(tài)有著高度特化類型，這些特殊的花形態(tài)很有可能和傳粉生物學(xué)有著重要的聯(lián)系，這有待開展更加深入的研究。

3.3 中國(guó)苦苣苔科植物資源的保護(hù)和可持續(xù)利用

中國(guó)苦苣苔科植物絕大部分都是我國(guó)特有的物種，從筆者對(duì)華南和西南地區(qū)苦苣苔科植物的野外調(diào)查來看，大部分苦苣苔科植物分布范圍局限，少數(shù)種類僅知一兩個(gè)分布點(diǎn)，而且分布點(diǎn)的生境面臨巨大的威脅。例如，在對(duì)中國(guó)被子植物瀕危等級(jí)的評(píng)估中，廣西百色產(chǎn)的圓果苣苔（Gyrogyne subaequifolia）就被評(píng)估為滅絕的等級(jí)，另外還有73種受威脅（覃海寧等， 2017）。我國(guó)苦苣苔科植物的保護(hù)已到刻不容緩的地步，不然一些種類將要面臨巨大的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。中國(guó)苦苣苔科植物的保育應(yīng)該采取就地保護(hù)和遷地保育相結(jié)合的方法，以就地保護(hù)為主，遷地保育為輔的指導(dǎo)原則來開展。

中國(guó)苦苣苔科植物野生資源雖然豐富，但是我國(guó)在苦苣苔科植物的有效和可持續(xù)利用方面開展的工作還較少。藥用植物資源開發(fā)利用方面，對(duì)該科的研究不多，僅對(duì)一部分物種做過植物化學(xué)成分的分析（李振宇和王印政， 2005），真正以苦苣苔科植物為主打成分的藥品或者保健品極少見。筆者在野外調(diào)查時(shí)，經(jīng)常見到當(dāng)?shù)卮迕癫杉嘬奶浦参镒鳛橹胁菟巵硎褂?，可見苦苣苔科植物有著巨大的藥用挖掘潛力，可能是將來尋找新藥的重要藥源植物類群。觀賞花卉資源開發(fā)利用方面，雖然南美洲和非洲的一些種類已經(jīng)成為世界上赫赫有名的觀賞花卉，但是我國(guó)的苦苣苔科植物的選育工作開展的較少，還沒有培育出一些觀賞價(jià)值高，栽培管理容易的品種供商用推廣，花卉選育還有著很大的發(fā)展空間和開發(fā)潛力（李振宇和王印政， 2005）。我國(guó)的園藝工作者可以深入挖掘我國(guó)苦苣苔科植物的觀賞資源，選育出一些優(yōu)良的品種供室內(nèi)栽培觀賞、假山造景，垂直綠化等。

參考文獻(xiàn)：

APGIV， 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants： APG IV [J]. Bot J Linn Soc， 181（1）： 1-20.

KANG M， TAO J， WANG J， et al， 2014. Adaptive and nonadaptive genome size evolution in karst endemic flora of China [J]. New Phytol， 202： 1371-1381.

LI ZY， 1996. The geographical distribution of the subfamily Cyrtandroideae Endl. emend. Burtt （Gesneriaceae） [J]. Acta Phytotax Sin， 34（4）： 341-360. [李振宇， 1996. 苦苣苔亞科的地理分布 [J]. 植物分類學(xué)報(bào)， 34（4）： 341-360.]

LI ZY， WANG YZ， 2005. Plants of Gesneriaceae in China [M]. Zhengzhou： Henan Science and Technology Publishing House. [李振宇和王印政， 2005. 中國(guó)苦苣苔科植物 [M]. 鄭州： 河南科學(xué)技術(shù)出版社.]

LIU RR， PAN B， ZHOU TJ， et al， 2012. Cytological studies on Primulina taxa （Gesneriaceae） from limestone karsts in Guangxi Province， China [J]. Caryologia， 65（4）： 295-303.

MLLER M， CHEN WH， SHUI YM， et al， 2014. A new genus of Gesneriaceae in China and the transfer of Briggsia species to other genera [J]. Gard Bull Singap， 66（2）： 195-205.

MLLER M， CLARK JL， 2013. The state of molecular studies in the family Gesneriaceae： a review [J]. Selbyana， 31： 65-253.

MLLER M， FORREST A， WEI YG， et al， 2011a. A molecular phylogenetic assessment of the advanced Asiatic and Malesian didymocarpoid （Gesneriaceae） with focus on nonmonophyletic and monotypic genera [J]. Plant Syst Evol， 292： 223-248.

MLLER M， MIDDLETON DJ， NISHII K， et al， 2011b. A new delineation for Oreocharis incorporating an additional ten genera of Chinese Gesneriaceae [J]. Phytotaxa， 23： 1-36.

MLLER M， PFOSSER M， JANG CG， et al， 2009. A preliminary phylogeny of the Didymocarpoid （Gesneriaceae） based on three molecular data sets： incongruence with available tribal classifications [J]. Am J Bot， 96： 989-1010.

MLLER M， WEI YG， WEN F， et al， 2016. You win some you lose some： updated generic delineations and classification of Gesneriaceae - implications for the family in China [J]. Guihaia， 36（1）： 44-60.

PUGLISI C， MIDDLETON DJ， TRIBOUN P， et al， 2011. New insights into the relationships between Paraboea， Trisepalum and Phylloboea （Gesneriaceae） and their taxonomic consequences [J]. Taxon， 60：1693-1702.

QIN HN， ZHAO LN， YU SX， et al， 2017. Evaluating the endangerment status of Chinas angiosperms through the red list assessment [J]. Biodivers Sci， 25（7）： 745-757. [覃海寧， 趙莉娜， 于勝祥， 等， 2017. 中國(guó)被子植物瀕危等級(jí)的評(píng)估 [J]. 生物多樣性， 25（7）： 745-757.]

QIU ZJ， LIU ZY， 2015. Plants of Petrocosmea in China [M]. Beijing： Science Press. [邱志敬和劉正宇， 2015. 中國(guó)石蝴蝶屬植物 [M]. 北京： 科學(xué)出版社]

TAN Y， TANG AJ， LONG CL， 2010. Study advance on pollination biology of Gesneriaceae [J]. Northern Hortic， 60： 203-207. [譚英， 唐安軍， 龍春林， 2010. 苦苣苔科植物傳粉生物學(xué)研究進(jìn)展 [J]. 北方園藝， 14： 203-207.]

WANG WT， 1990. Fora Reipublicae Popularis Sinicae [M]. Beijing： Science Press， 69： 125-581. [王文采， 1990. 中國(guó)植物志： 苦苣苔科 [M]. 北京： 科學(xué)出版社， 69： 125-581.]

WANG WT， PAN KY， LI ZY， et al， 1998. Gesneriaceae [M]//WU CY， RAVEN PH. Flora of China. Beijing： Science Press； St. Louris： Missouri Botanical Garden Press， 18： 191-292.

WANG YZ， MAO RB， LIU Y， et al， 2011. Phylogenetic reconstruction of Chirita and allies （Gesneriaceae） with taxonomic treatments [J]. J Syst Evol， 49（1）： 50-64.

WEBER A， CLARK JL， MLLER M， 2013. A new formal classification of Gesneriaceae [J]. Selbyana， 31（2）： 68-94.

WEBER A， MIDDLETON DJ， FORREST AL， et al， 2011a. Molecular systematics and remodelling of Chirita and associated genera （Gesneriaceae） [J]. Taxon， 60： 767-790.

WEBER A， WEI YG， PUGLISI C， et al， 2011b. A new definition of the genus Petrocodon （Gesneriaceae） [J]. Phytotaxa， 23： 49-67.

WEBER A， WEI YG， SONTAG S， et al， 2011c. Inclusion of Metabriggsia into Hemiboea （Gesneriaceae） [J]. Phytotaxa， 23： 37-48.

WEI YG， 2010. Gesneriaceae of South China [M]. Nanning： Guangxi Science and Technology Publishing House. [韋毅剛， 2010. 華南苦苣苔科植物 [M]. 南寧： 廣西科學(xué)技術(shù)出版社.]

WEI YG， WEN F， CHEN WH， et al， 2010. Litostigma， a new genus from China： a morphological link between basal and derived Didymocarpoid Gesneriaceae [J]. Edinb J Bot， 67（1）： 161-184.