一年兩季鮮食糯玉米區(qū)域試驗的GGE雙標(biāo)圖分析

王兵偉　覃嘉明　鄭加興　覃永嬡　黃安霞　時成俏

摘要：[目的]綜合評價廣西一年兩季鮮食糯玉米區(qū)域試驗品種基因型及基因型與環(huán)境互作的關(guān)系，為玉米區(qū)域試驗和育種工作提供參考。[方法]應(yīng)用GGE-biplot對廣西2016年春季和秋季鮮食糯玉米區(qū)域試驗的鮮穗產(chǎn)量進(jìn)行GGE雙標(biāo)圖分析，評價參試玉米品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)區(qū)域，以及各承試點的代表性和鑒別力。[結(jié)果]參試玉米品種與環(huán)境的綜合評價分析結(jié)果表明，多數(shù)試點間存在正相關(guān)，其中春季試驗北海和玉林及秋季試驗北海和柳州試點間存在緊密正相關(guān)，對品種產(chǎn)量排序的影響相似。參試玉米品種適宜環(huán)境的分析結(jié)果表明，春季7個試點可分為4個生態(tài)區(qū)，秋季7個試點可分為3個生態(tài)區(qū)，直觀展示了品種的適應(yīng)性。參試品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性的分析結(jié)果顯示，春季品種桂W1518和秋季品種百香糯1601在當(dāng)季具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性。環(huán)境鑒別力與代表性分析結(jié)果表明，春季柳州和南寧試點為較理想的試驗環(huán)境，秋季玉林和河池試點為較理想的試驗環(huán)境。[結(jié)論]GGE雙標(biāo)圖直觀展示了參試玉米品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性，以及承試環(huán)境的鑒別力、代表性和生態(tài)類型，對玉米區(qū)域試驗和育種工作具有重要參考價值。

關(guān)鍵詞：糯玉米；一年兩季；區(qū)域試驗；GGE雙標(biāo)圖

中圖分類號：S513 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）11-1961-08

0引言

[研究意義]玉米在廣西多數(shù)地區(qū)適合春季和秋季兩季種植，春季生長期氣溫由低到高，降雨由少到多，秋季生長期氣溫由高到低，降雨由多到少，兩季玉米生長期的熱量、水分和光照等資源存在明顯差異。區(qū)域試驗是農(nóng)作物品種審定推廣的必要環(huán)節(jié)，也是鑒定參試品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性及區(qū)域適應(yīng)性的重要手段，但參試品種因基因型與環(huán)境的共同作用，表現(xiàn)出不同年份（季節(jié)）、不同承試點的產(chǎn)量并不一致（姚海梅等，2016）。目前，我國尚無統(tǒng)一的玉米區(qū)域試驗品種適應(yīng)性評價方法（金石橋和許乃銀，2012），以往采用的分析方法多為算數(shù)平均值法、線性回歸法和AMMI模型（楊錦忠等，2011；王磊等，2016；吳雯雯和歐楊虹，2016）等，但前兩種方法在評價品種基因型與環(huán)境互作方面具有較大局限性（WestcoR，1986），而AMMI模型只考慮基因型與環(huán)境的互作，又難以對基因型進(jìn)行全面評價（金石橋和許乃銀，2012）。GGE雙標(biāo)圖分析是將基因型（G）及基因型與環(huán)境互作（GE）效應(yīng)相結(jié)合形成的模型方法（Yan and Kang，2003），該方法彌補了上述方法的不足，且簡單、直觀、全面。因此，采用GGE雙標(biāo)圖方法全面評價廣西一年兩季鮮食糯玉米區(qū)域試驗品種基因型及基因型與環(huán)境互作的關(guān)系，對玉米育種、區(qū)域試驗及栽培生產(chǎn)均有重要的參考價值。[前人研究進(jìn)展]近年來，GGE雙標(biāo)圖分析在一些作物的評價中已得到應(yīng)用，如許乃銀和金石橋（2010）采用該方法分析2008年長江流域棉花區(qū)試的皮棉產(chǎn)量，分別篩選出對皮棉產(chǎn)量鑒別力和代表性最強的5個試點；周長軍（2012）對2009年8個地點的24份大豆材料進(jìn)行GGE雙標(biāo)圖分析，結(jié)果表明，AN2是一個既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的品系，肇源和林甸既具有較好代表性又具有較強的鑒別力；許乃銀等（2013）利用GGE雙標(biāo)圖分析了2000-2010年的區(qū)試皮棉產(chǎn)量，將我國長江流域棉區(qū)15個試點劃分為3個棉花生態(tài)區(qū)。GGE雙標(biāo)圖分析在玉米上的應(yīng)用也有少量報道，梁黔云等（2014）采用GGE雙標(biāo)圖分析了貴州2012年玉米區(qū)域試驗7個品種在5個試點的產(chǎn)量，結(jié)果表明，盛農(nóng)4號品種既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)，大文縣大方鎮(zhèn)和威寧縣小海鎮(zhèn)的代表性和鑒別力最好；呂澤文等（2014）對2012年恩施玉米區(qū)域試驗11個品種8個試點的產(chǎn)量進(jìn)行GGE雙標(biāo)圖分析，結(jié)果表明，恩玉單8號、G1004和HSl0375有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，來鳳、鶴峰試點具有較強的鑒別力和代表性；蘇義臣等（2015）研究表明，2012年吉林省中早熟組玉米區(qū)域試驗中，A01品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性最好，白山河口點鑒別力及代表性最好；姚海梅等（2016）對2011-2012年甘肅玉米區(qū)試12個試點12個品系的產(chǎn)量進(jìn)行GGE雙標(biāo)圖分析，結(jié)果表明，品系2070和玉源209的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性較好，臨洮試點具有較好的鑒別力和代表性?？梢?，GGE雙標(biāo)圖分析有利于鑒別高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種及生態(tài)區(qū)域的合理劃分，是一種兼顧分析基因型及基因型與環(huán)境互作直觀而有效的方法。[本研究切入點]農(nóng)作物品種區(qū)域試驗是多年（多季）、多點試驗，試驗結(jié)果受品種、環(huán)境及氣候等多因素的相互影響，傳統(tǒng)分析方法難以對參試品種和試驗環(huán)境進(jìn)行綜合評價。GGE雙標(biāo)圖分析能直觀地展示品種和試驗環(huán)境的綜合情況，但目前利用該方法對一年兩季鮮食糯玉米區(qū)域試驗進(jìn)行評價的研究尚無報道。[擬解決的關(guān)鍵問題]利用GGE雙標(biāo)圖法對2016年廣西鮮食糯玉米區(qū)域試驗一年兩季的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析比較，研究參試玉米品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)區(qū)域，以及各承試點的代表性和鑒別力，為其在玉米區(qū)域試驗、栽培試驗及育種工作中的應(yīng)用提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料與承試點情況

試驗材料為2016年廣西鮮食糯玉米品種區(qū)域試驗的14個品種，由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所提供，品種名稱和參試單位見表1，承試點情況見表2。

1.2試驗方法

田間試驗于2016年進(jìn)行，一年兩季，采用問比法排列，不設(shè)重復(fù)，6行區(qū)，行長5.71m，行距0.70m，小區(qū)面積24m²。種植密度為52500株/ha，第1行和第6行為保護(hù)行，每個季節(jié)根據(jù)品種鮮食采收期（一般為授粉后22-25d）適時采收，取中間4行（16m²）統(tǒng)計去皮后的校正鮮穗產(chǎn)量（以下統(tǒng)稱為鮮穗產(chǎn)量）。試驗管理略高于當(dāng)?shù)厣a(chǎn)水平，每一項田間管理技術(shù)措施均在同一天內(nèi)完成。

鮮穗產(chǎn)量（kg/ha）=實際鮮穗產(chǎn)量+（實際鮮穗產(chǎn)量/實際株數(shù)）×0.7×（標(biāo)準(zhǔn)株數(shù)-實際株數(shù)）

式中，0.7為縮值系數(shù)，標(biāo)準(zhǔn)株數(shù)為單位面積的計劃株數(shù)，實際株數(shù)包括空稈株。

1.3統(tǒng)計分析

采用GGE-biplot（Yan and Kang，2003）對參試糯玉米品種的鮮穗產(chǎn)量進(jìn)行GGE雙標(biāo)圖分析。

2結(jié)果與分析

2.1參試品種與環(huán)境的關(guān)系

GGE雙標(biāo)圖中，兩環(huán)境向量（指GGE雙標(biāo)圖中原點到各承試點圖標(biāo)的連線）間夾角的余弦約等于兩環(huán)境間的遺傳相關(guān)系數(shù)，夾角越大，兩環(huán)境的相關(guān)性越小，反之相關(guān)性越大；夾角小于90°為正相關(guān)，則兩環(huán)境對品種的排序相似，大于90°為負(fù)相關(guān)，接近90°表示無相關(guān)性（嚴(yán)威凱，2010）。如圖1所示，大部分試點環(huán)境存在正相關(guān)，個別試點環(huán)境存在一定的負(fù)相關(guān)，其中春季北海和玉林試點、秋季北海和柳州試點問的環(huán)境向量間夾角很小，說明兩環(huán)境問存在較明顯正相關(guān)，對品種產(chǎn)量的排序相似。

品種向量（指GGE雙標(biāo)圖中原點到各參試品種圖標(biāo)的連線）與環(huán)境向量問夾角可反映品種與環(huán)境的關(guān)系，當(dāng)一品種向量與某一環(huán)境向量問夾角小于90°時，該品種在這一環(huán)境的表現(xiàn)優(yōu)于平均值；反之則低于平均值；夾角接近90°則接近平均值。從圖1可看出，2016年春季桂糯519和黔糯868、秋季桂糯519和XN二號的品種向量與所有環(huán)境向量的夾角均大于90°，說明這些品種的鮮食產(chǎn)量均低于當(dāng)季承試點的平均產(chǎn)量。其他品種向量均與某一個或多個環(huán)境向量的夾角小于90°，說明該品種在某一個或多個承試點的表現(xiàn)相對優(yōu)于平均值。

2.2參試品種適宜環(huán)境的劃分

將GGE雙標(biāo)圖中最外圍的品種連接成一個多邊形，所有品種均包含在其中，再從原點出發(fā)作各邊的垂直線，將GGE雙標(biāo)圖劃分為若干個區(qū)域，每一區(qū)域內(nèi)的承試點構(gòu)成一個試驗環(huán)境生態(tài)區(qū)，每個區(qū)域頂點的品種則為該生態(tài)區(qū)最優(yōu)或最差的品種。

如圖2所示，2016年春季參試糯玉米鮮食產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖被劃分為6個區(qū)域，7個承試點落于GGE雙標(biāo)圖的4個區(qū)域：貴港為一個生態(tài)區(qū)，品種LHY156表現(xiàn)最優(yōu)；河池為一個生態(tài)區(qū)，品種綠糯2號表現(xiàn)最優(yōu)；南寧、柳州和桂林為一個生態(tài)區(qū)，品種桂W1518表現(xiàn)最優(yōu)；北海和玉林位于一個生態(tài)區(qū)，品種昊糯表現(xiàn)最優(yōu)；未落在上述4個生態(tài)區(qū)的品種在7個承試點中表現(xiàn)一般。2016年秋季GGE雙標(biāo)圖被劃分為5個區(qū)域，7個承試點落于雙標(biāo)圖的3個區(qū)域：北海、貴港和柳州為一個生態(tài)區(qū)，品種WQ2686表現(xiàn)最優(yōu)；河池、玉林和桂林為一個生態(tài)區(qū)，品種昊糯表現(xiàn)最優(yōu)；南寧為一個生態(tài)區(qū)，品種桂紫糯2016表現(xiàn)最優(yōu)；未落在上述3個生態(tài)區(qū)的品種在7個承試點中表現(xiàn)一般。圖2直觀展示了品種的適應(yīng)性，并對試點進(jìn)行更準(zhǔn)確的生態(tài)區(qū)域分類。

2.3參試品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析及理想品種篩選

在GGE雙標(biāo)圖中，單箭頭紅線為平均環(huán)境軸，雙箭頭藍(lán)線為平均環(huán)境縱軸，圖3中春季（A）和秋季（A）圖紅軸上的圓圈與春季（B）和秋季（B）圖紅軸左側(cè)的圓圈為平均環(huán)境值（圖4同），春季（B）和秋季（B）圖中平均環(huán)境軸右側(cè)的圓圈為理想品種。品種圖標(biāo)在平均環(huán)境軸上的垂點越靠近箭頭方向表示品種的豐產(chǎn)性越好（縱軸右邊的品種產(chǎn)量高于均值），品種圖標(biāo)到平均環(huán)境軸的距離越短表示品種的穩(wěn)定性越好，因此從GGE雙標(biāo)圖中可直觀看出品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性（嚴(yán)威凱，2010）。理想品種應(yīng)具備在不同環(huán)境中既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)，品種圖標(biāo)距理想品種越近，則該品種表現(xiàn)越優(yōu)。

從圖3可看出，2016年春季，桂W1518的豐產(chǎn)性最好，其次為昊糯、綠糯2號、百香甜糯888、桂紫糯2016、LHY156、WQ2686和百香糯1601，而桂紫糯526、柳糯592、XN二號、綠?；ㄅ?號、黔糯868和桂糯519的豐產(chǎn)性表現(xiàn)一般。桂W1518、WQ2686、黔糯868和桂糯519的穩(wěn)定性較好，LHY156和百香糯1601的穩(wěn)定性較差。綜合來看，春季品種桂W1518距理想品種最近，具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性。

2016年秋季，昊糯的豐產(chǎn)性最好，其次為百香糯1601、桂紫糯2016、WQ2686、柳糯592、桂W1518、LHYl56和綠糯2號，百香甜糯888、XN二號、桂紫糯526、桂糯519、綠?；ㄅ?號和黔糯868的豐產(chǎn)性表現(xiàn)一般。百香糯1601、柳糯592、xN二號和桂糯519的穩(wěn)定性好，昊糯、桂紫糯2016、WQ2686、桂W1518和LHY156的穩(wěn)定性較差。綜合來看，秋季品種百香糯1601距理想品種較近，具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性。

從參試鮮食糯玉米品種的平均產(chǎn)量（表3和表4）可看出，春季試驗中桂W1518的平均產(chǎn)量最高，為11976kg/ha，其次為昊糯、綠糯2號和桂紫糯2016，桂糯519的平均產(chǎn)量最低（9911kg/ha）；秋季試驗中昊糯的平均產(chǎn)量最高，為11432kg/ha，其次為百香糯1601（9681kg/ha）和桂紫糯2016，平均產(chǎn)量最低的也是桂糯519（9681kg/ha）。對比單純的參試品種平均產(chǎn)量順序，GGE雙標(biāo)圖分析結(jié)果的品種豐產(chǎn)性順序與之略有不同，但兩種方法中豐產(chǎn)性最好和最差的幾個品種的排序結(jié)果基本吻合。

2.4環(huán)境鑒別力與代表性分析及理想環(huán)境選擇

在GGE雙標(biāo)圖中，環(huán)境向量的長度反應(yīng)承試環(huán)境對參試品種產(chǎn)量的鑒別力，向量越長，環(huán)境鑒別力越強；環(huán)境向量與正向平均環(huán)境軸間的夾角反映各環(huán)境的代表性，夾角越小，代表性越強，若大于90。則該試點不適合作為承試點（嚴(yán)威凱，2010）。圖4春季（B）圖和秋季（B）圖中平均環(huán)境軸右側(cè)的圓圈為理想環(huán)境，試驗點距其越近則越接近理想環(huán)境。

從圖4可看出，2016年春季，柳州、南寧、河池、玉林和貴港試點的鑒別力較強，桂林和北海試點的鑒別力相對較弱；7個承試環(huán)境向量與平均環(huán)境軸的夾角均小于90°，呈正相關(guān)，說明各試點均有較好的代表性，其中柳州試點的代表性最強，也更接近理想環(huán)境，其次為南寧試點。綜合來看，春季柳州和南寧試點為較理想的試驗環(huán)境。

2016年秋季，桂林、南寧和河池試點的鑒別力較強，柳州和貴港試點的鑒別力較弱；7個承試環(huán)境向量與平均環(huán)境軸的夾角均小于90°，呈正相關(guān)，說明各試點均有較好的代表性，其中玉林試點的代表性最強，其次為河池試點。綜合來看，秋季玉林和河池試點為較理想的試驗環(huán)境。

3討論

農(nóng)作物品種區(qū)域試驗及育種工作中的新組合鑒定一般為多年（或多季）、多點試驗，試驗結(jié)果受品種、環(huán)境及氣候等因素的相互影響，以往的傳統(tǒng)分析方法難以對參試品種和試驗環(huán)境進(jìn)行綜合評價。本研究應(yīng)用GGE雙標(biāo)圖對廣西鮮食糯玉米一年兩季的鮮穗產(chǎn)量進(jìn)行分析，結(jié)果表明，GGE雙標(biāo)圖分析不僅可對試驗環(huán)境進(jìn)行準(zhǔn)確劃分，評價承試環(huán)境的鑒別力和代表性，還可對品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適宜環(huán)境等進(jìn)行全面綜合評價，信息量大且簡單、直觀、有效。與梁黔云等（2014）、呂澤文等（2014）、蘇義臣等（2015）、姚海梅等（2016）對玉米區(qū)域試驗評價的研究結(jié)果基本一致。

本研究中，參試品種與環(huán)境關(guān)系的分析結(jié)果表明，大部分試點環(huán)境向量問夾角小于90。，存在正相關(guān)，其中春季試驗北海和玉林及秋季試驗北海和柳州試點問存在緊密正相關(guān)，對品種產(chǎn)量排序的影響相似，與梁黔云等（2014）、蘇義臣等（2015）、姚海梅等（2016）的研究結(jié)果類似。這意味著試驗點的設(shè)置可能存在重復(fù)現(xiàn)象，種子管理部門和育種工作者在今后的多年多點試驗中可考慮剔除一些重復(fù)設(shè)置的試點，在不影響試驗結(jié)果的情況下提高效率、節(jié)約成本。在參試品種適宜環(huán)境的綜合分析中，春季和秋季分別被劃分為6個和5個區(qū)域，7個承試點落入圖中的區(qū)域也存在差異，但GGE雙標(biāo)圖不僅對承試環(huán)境進(jìn)行了更準(zhǔn)確的生態(tài)區(qū)域分類，還展示了品種的適應(yīng)區(qū)域，更為直觀和具有代表性。參試品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性的分析結(jié)果顯示，春季試驗中品種桂W1518的豐產(chǎn)性最好，且該品種距理想品種最近，具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性；秋季試驗中品種昊糯豐產(chǎn)性最好，品種桂百香糯1601、柳糯592、XN二號和桂糯519穩(wěn)定性較好，其中百香糯1601距理想品種較近，具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性。與單純的品種平均產(chǎn)量排序相比，雖然GGE雙標(biāo)圖分析結(jié)果的品種豐產(chǎn)性順序與之略有不同，但兩種方法中豐產(chǎn)性最好和最差的幾個品種的排序結(jié)果基本吻合，與蘇義臣等（2015）研究結(jié)果一致，主要是因為GGE雙標(biāo)圖分析不是簡單的品種產(chǎn)量算數(shù)平均值，而是對品種基因型及基因型與環(huán)境的互作關(guān)系的綜合衡量和評價，同時兼顧品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，也能分辨出不同區(qū)域的適應(yīng)品種，相對比單純產(chǎn)量平均值更具說服力。

理想的承試地點應(yīng)具備對參試品種有較強的鑒別力和對目標(biāo)生態(tài)區(qū)有較強的代表性。本研究結(jié)果表明，春季柳州、南寧、河池、玉林和貴港試點的鑒別力較強，秋季桂林、南寧和河池試點的鑒別力較強；兩季中7個承試點均有一定代表性，其中春季柳州和南寧試點的代表性較強，秋季玉林和河池試點的代表性較強，是較理想的試驗環(huán)境。在區(qū)域試驗和育種工作的多年多點試驗中，鑒別力強但代表性弱的承試點可用于淘汰不穩(wěn)定的品種，但不能用于篩選優(yōu)良品種，如本研究中春季的貴港、玉林和秋季的南寧試點；只有具有較強鑒別力和較好代表性的承試點才能用來有效地選擇高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種。

綜上所述，相同玉米品種在同年兩個季節(jié)種植，承試點的生態(tài)類型劃分、鑒別力和代表性及品種的適宜環(huán)境、豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性均有較明顯差異，說明廣西一年兩季玉米生長期的環(huán)境差異明顯，研究結(jié)果反映了品種基因型和環(huán)境的共同作用。但本研究僅對一年內(nèi)兩季的試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行GGE雙標(biāo)圖分析，其結(jié)果是否具有代表性和重演性還有待通過多年多點的試驗數(shù)據(jù)進(jìn)一步驗證。

4結(jié)論

通過GGE雙標(biāo)圖對廣西一年兩季鮮食糯玉米區(qū)域試驗鮮穗產(chǎn)量進(jìn)行分析，可將春季7個試點分為4個生態(tài)區(qū)，秋季7個試點分為3個生態(tài)區(qū)，直觀展示了品種的適應(yīng)性；春季品種桂W1518具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，柳州和南寧試點為較理想的試驗環(huán)境；秋季品種百香糯1601具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，玉林和河池試點為較理想的試驗環(huán)境。GGE雙標(biāo)圖直觀展示了參試玉米品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性，以及承試環(huán)境的鑒別力、代表性和生態(tài)類型，對玉米區(qū)域試驗和育種工作具有重要參考價值。

（責(zé)任編輯王暉）