棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮葉的解剖學研究

張鑫 盧曦 張友民

摘要[目的]比較棉團鐵線蓮（Clematis hexapetala）和辣蓼鐵線蓮（Clematis manshurica）葉的解剖學結(jié)構(gòu)。[方法]運用常規(guī)石蠟制片技術(shù)，對棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮的葉進行比較解剖學研究。[結(jié)果]二者的葉均為背腹型葉。上、下表皮均由1層細胞構(gòu)成，角質(zhì)層不明顯。氣孔均為不規(guī)則型，主要分布在下表皮。棉團鐵線蓮的柵欄薄壁組織為雙層，辣蓼鐵線蓮的柵欄薄壁組織為單層，棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮柵欄薄壁組織和海綿薄壁組織的厚度比分別為0.78∶1和0.47∶1。二者總?cè)~柄結(jié)構(gòu)相似，橫切面上有數(shù)十個維管束，呈單輪環(huán)狀排列，大小不等。二者小葉柄結(jié)構(gòu)相似，橫切面上棉團鐵線蓮有6個維管束，辣蓼鐵線蓮有5個維管束，且均呈單輪環(huán)狀排列，大小不等。[結(jié)論]該研究可為鐵蓮屬植物的引種馴化、新品種選育和園林應用研究提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞棉團鐵線蓮；辣蓼鐵線蓮；葉；解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號S687.3文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）12-0007-03

Abstract[Objective] To compare the anatomical structure of Clematis hexapetala and Clematis manshurica leaves.[Method]The anatomical structure of C.hexapetala and C.manshurica leaves were studied by using routine paraffin method.[Result] The leaves of C.hexapetala and C.manshurica were bifacial.The upper epidermis and lower epidermis were composed of a layer of cells，and the stratum corneum was not obvious.The stomata was irregular and mainly distributed in the lower epidermis.Palisade tissue of C.hexapetala was doublelayer，while that of C.manshurica was monolayer.The thickness ratio of the palisade tissue to the spongy tissue of C.hexapetala and C.manshurica was 0.78∶1 and 0.47∶1 respectively.C.hexapetala and C.manshurica had similar petiole structures.There were dozens of vascular bundles with different sizes arranged in single wheel annular situations in the transverse section.C.hexapetala and C.manshurica had similar petiolule structures.There were six vascular bundles in the transverse section of C.hexapetala，but there was five vascular bundles in the transverse section of C.manshurica，which arranged in single wheel annular situations and had different sizes.[Conclusion] The research results can provide theoretical basis for the introduction，habituation，new variety breeding and landscape application of Clematis L..

Key wordsClematis hexapetala；Clematis manshurica；Leaf；Anatomical structure

鐵線蓮屬（Clematis L.）植物是一類藥用價值高，且極具觀賞價值和抗逆性的植物，全世界有350余種，其中我國有140多種，

分布于廣西、廣東、湖南、江西，云南省是我國鐵線蓮屬植物分布的中心[1-7]。該屬植物生于低山區(qū)的丘陵灌叢、山谷、路旁及小溪邊，主要分為山地灌叢型、溝谷林下型、高山林地型、巖石峭壁型4種類型[8]，在歐美庭院中應用廣泛。由于其花形新穎別致，花朵色澤多變，花期較長，常被用于涼亭、拱門、花柱等地立體裝飾，也可用作切花、盆花、地被等，被譽為“藤本植物皇后”。目前，國內(nèi)對鐵線蓮屬植物的研究缺乏系統(tǒng)性，主要集中在分類研究、區(qū)域性種質(zhì)資源調(diào)查與評價、栽培繁殖和藥理分析等方面，而在植物解剖學方面的研究較少[9-18]。多數(shù)種含毛茛苷及三萜皂苷，有些種含香豆精及黃酮化合物；許多種可藥用或用作土農(nóng)藥。筆者從植物解剖學角度對棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮葉進行了比較研究，以期為鐵蓮屬植物的引種馴化、新品種選育和園林應用研究提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料供試材料于2015年8月采自長春凈月潭內(nèi)，選取長勢良好的棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮為樣本。取樣后立即將樣品放入盛有FAA固定液的小瓶中密封保存。

1.2方法主要試劑有FAA固定液（36%～40%福爾馬林5 mL、70%乙醇 90 mL、冰醋酸5 mL）。將棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮的葉洗凈晾干，備用；然后用鋒利的刀片將葉橫切，長度保持在0.5～1.0 cm。將處理好的葉片浸泡于FAA固定液中3 d以上，較硬的材料需要5 d甚至更長的時間。采用常規(guī)石蠟法切片，切片厚度為12 μm，采用番紅-固綠復染，中性樹膠封片，使用Olympus Ⅸ51顯微鏡觀察記錄。

2結(jié)果與分析

2.1葉片的結(jié)構(gòu)棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮的葉為異面型葉，由表皮、葉肉和主脈構(gòu)成。

2.1.1表皮。棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮的上、下表皮均由單層細胞構(gòu)成，排列緊密的長方形細胞組成（圖1A～B）。上表皮細胞比下表皮細胞大，角質(zhì)層均較薄。下表皮分布著較多的氣孔，氣孔類型為無規(guī)則型，主要集中分布在葉脈之間，氣孔器多為近圓形或橢圓形，長短軸之比為1.2～2.2。在二者上下表皮幾乎無表皮毛分布。棉團鐵線蓮的上表皮細胞長41.7～78.9 μm，厚10.6～22.6 μm；下表皮細胞長24.3～42.5 μm，厚6.3～12.8 μm，氣孔指數(shù)27.8%，氣孔張口長14.8～18.4 μm，寬4.8～5.6 μm。辣蓼鐵線蓮的上表皮細胞長22.6～45.7 μm，厚8.7～14.5 μm；下表皮細胞長15.4～31.2 μm，厚4.9～10.1 μm，氣孔指數(shù)27.3%，氣孔張口長15.8～19.6 μm，寬5.0～5.7 μm（表1）。

2.1.2葉肉。棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮的葉肉薄壁組織細胞分化顯著，分為柵欄薄壁組織和海綿薄壁組織。柵欄薄壁組織位于上表皮的下部，有1層或2層排列整齊的柱狀細胞構(gòu)成，含有較多的葉綠體，約占葉肉厚度的50%；海綿薄壁組織位于下表皮的上部，由4～7層排列疏松、形狀不定的薄壁細胞組成，葉綠體含量較少，且二者葉肉細胞中散生著小維管束，其外側(cè)由薄壁組織構(gòu)成維管束鞘（圖1C～D）。棉團鐵線蓮柵欄薄壁組織厚度為41.9～54.8 μm，占葉片厚度的35.5%，海綿薄壁組織厚度為52.3～65.1 μm，占葉片厚度的45.4%，柵欄薄壁組織與海綿薄壁組織的厚度比（柵海比）為0.78∶1。辣蓼鐵線蓮柵欄薄壁組織厚度為21.6～35.6 μm，占葉片厚度的21.8%，海綿薄壁組織厚度為32.7～47.0 μm，占葉片厚度的46.5%，柵欄薄壁組織與海綿薄壁組織的厚度比為0.47∶1（表1）。

2.1.3主脈。

棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮的主脈維管束粗壯，在葉片的背部呈弧形凸起（圖1E～F）。從外到內(nèi)分別為下表皮、薄壁組織、維管束。維管束的結(jié)構(gòu)也相應簡化，呈單向輻射狀排列。在葉脈維管束周圍的薄壁組織中分散著分泌道，呈圓形或橢圓形的腔道，一般由6～10個上皮細胞圍成，由粗脈到細脈。維管束的結(jié)構(gòu)也相應簡化。維管束由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成，初生木質(zhì)部位于近軸面，由導管、管胞和木薄壁組織細胞組成。初生韌皮部由篩管、伴胞和韌薄壁組織細胞構(gòu)成。棉團鐵線蓮的葉脈導管呈圓形或橢圓形，直徑10.6～31.3 μm，篩管呈圓形或長圓形，直徑4.8～10.9 μm。辣蓼鐵線蓮的葉脈導管呈長圓形或近圓形，直徑9.7～21.8 μm，篩管呈圓形或長圓形，直徑4.3～8.8 μm（表1）。

2.2葉柄的結(jié)構(gòu)棉團鐵線蓮的葉為單葉至復葉，辣蓼鐵線蓮的葉為單葉或三出復葉，其葉柄分為小葉柄和總?cè)~柄。

2.2.1小葉柄。棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮的小葉柄的橫切面近似五邊形，近軸面溝槽非常明顯，均由表皮、基本組織和維管束構(gòu)成（圖1G～H）。表皮均由單層排列緊密呈長方形的細胞構(gòu)成。貼近表皮的基本組織分化產(chǎn)生散生的厚角組織，由2～4層細胞組成，角隅處細胞壁加厚。二者薄壁細胞均呈圓形，其內(nèi)部有零散的分泌道存在，通常存在于每個維管束的周圍，且更靠近木質(zhì)部附近，由5～8個扁平、不規(guī)則、排列緊密的分泌道細胞組成。棉團鐵線蓮的導管直徑為14.7～50.1 μm，辣蓼鐵線蓮的導管直徑為10.2～47.7 μm（表1）。棉團鐵線蓮小葉病的橫切面上有5個維管束，辣蓼鐵線蓮小葉病的橫切面上有6個維管束，且二者均為外韌無限維管束，呈單輪環(huán)狀排列，粗細不等，由初生木質(zhì)部、形成層和初生韌皮部組成，且初生木質(zhì)部均位于近軸面。

2.2.2總?cè)~柄。棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮的總?cè)~柄的橫切面近似五邊形，近軸面略呈凹陷狀，均由表皮、基本組織和維管束構(gòu)成（圖1I～J）。表皮由1層磚形細胞構(gòu)成，與內(nèi)側(cè)基本組織或厚角組織多有裂隙和分離的現(xiàn)象。皮層位于表皮內(nèi)，通常分為厚角組織和薄壁組織。厚角組織由2～4層細胞構(gòu)成，而薄壁組織位于其內(nèi)，由較大細胞間隙的細胞構(gòu)成，其內(nèi)有零散的分泌道存在，通常位于每個維管束的周圍，且更靠近木質(zhì)部附近，由5～8個扁平、不規(guī)則、排列緊密的分泌道細胞圍成。棉團鐵線蓮的分泌道直徑為18～52 μm，辣蓼鐵線蓮的分泌道直徑為13～48 μm。二者總?cè)~柄的橫切面上有數(shù)十個維管束，其內(nèi)導管呈單向輻射狀排列，排列整齊。均為外韌無限維管束，呈單輪環(huán)狀排列，粗細不等，由初生木質(zhì)部、形成層和初生韌皮部組成，且數(shù)量與葉柄的粗細有關(guān)。棉團鐵線蓮的導管直徑為21.6～56.4 μm，辣蓼鐵線蓮的導管直徑為18.4～49.8 μm（表1）。

3結(jié)論與討論

該研究表明，棉團鐵線蓮和辣蓼鐵線蓮的氣孔呈無規(guī)則型，存在于下表皮。二者上表皮細胞均明顯大于下表皮細胞，表皮細胞外壁角質(zhì)層不明顯，該分布模式可以促進植物和外界環(huán)境的氣體交換，同時還能保持水分。柵欄薄壁組織和海綿薄壁組織的分化程度在一定程度上反映環(huán)境中的水分狀態(tài)。辣蓼鐵線蓮僅有1層柵欄薄壁組織，海綿薄壁組織所占比例較大，且海綿薄壁組織中的細胞間隙又大又多，證實了辣蓼鐵線蓮屬于喜陰濕且不耐干旱的植物類型，更適宜生長在空氣濕潤、水分充足的環(huán)境中[19]。辣蓼鐵線蓮的柵海比小于棉團鐵線蓮，其控制數(shù)也相對較小，由此可見辣蓼鐵線蓮比棉團鐵線蓮更喜陰濕，葉片的光合作用強度較弱，更適應弱光環(huán)境[20]。

棉團鐵線蓮的總?cè)~柄外圍的環(huán)狀機械組織數(shù)量更多，薄壁組織更密集，貯存的水分多，決定了其能在相同環(huán)境下比辣蓼鐵線蓮生存的時間更久[21]。二者的總?cè)~柄均為實心構(gòu)造，維管束和厚角組織的數(shù)目隨著葉柄的加粗而增多，能夠為葉柄提供更好的機械支撐作用，有利于植物的生長壯大，這也是棉團鐵線蓮為草本植物的原因之一[22]。

葉跡是連接植物莖與葉之間的維管束，從內(nèi)到外，由彎曲開始，通過皮層，到葉柄基部為止，屬于植物初生維管系統(tǒng)，是研究維管植物分類和系統(tǒng)發(fā)育演化的一個重要信息。以前對化石木材初生結(jié)構(gòu)的報道，大多為其生長發(fā)育方式、初生木質(zhì)部管胞徑向壁加厚方式等描述，而對同樣屬于初生結(jié)構(gòu)的葉跡維管束卻較少報道，且大多集中于科達植物葉跡的分化方式，而對松柏類植物葉跡分化的具體方式卻少有報道。

鐵線蓮屬植物是一種集藥用、食用和觀賞為一體的植物。鐵線蓮屬植物遺傳轉(zhuǎn)化的研究具有廣闊的市場前景。藤本鐵線蓮作為新型的切花材料，在今后的園林應用中值得研究和開發(fā)。同時，鐵線蓮屬植物也可用作盆景、插花、瓶飾的材料，但在我國園林中應用較少，值得大力推廣[23-29]。

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