修枝對大花序桉生長和光合特性的影響

唐慶蘭 任世奇 郭東強(qiáng) 劉媛 周維 田茂秀

摘 要 以大花序桉為試驗(yàn)對象，研究不同修枝強(qiáng)度（不修枝、 輕度修枝、 中度修枝和重度修枝）對其生長和光合特性的影響。結(jié)果表明，除重度修枝樹高顯著小于其他處理外，修枝強(qiáng)度對其胸徑、樹高和單株材積均無顯著影響，呈生長量隨修枝強(qiáng)度的增加而下降的趨勢。凈光合速率在不修枝、中度修枝和重度修枝間差異不顯著，但顯著小于輕度修枝。輕度修枝下水分利用效率最高，中度修枝其次，不修枝的最小。綜合考慮生長量、凈光合速率和水分利用率等因素，修枝強(qiáng)度介于輕度和中度之間為較好的大花序桉無節(jié)材培育修枝強(qiáng)度。

關(guān)鍵詞 大花序桉；修枝；生長；光合特性

中圖分類號 S792.39 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract The aim of this paper is to estimate effects of different pruning intensity treatments which including no pruning， light pruning， moderate pruning and heavy pruningon growth and photosynthetic physiology of E. cloeziana. The results showed that pruning intensities except heavy pruning had no significant impact on diameter at breast height， tree height and single volume， and growth went down as pruning increased. There was no significant differences among no pruning， moderate pruning and heavy pruning in terms of net photosynthetic rate， however， net photosynthetic rate of these three treatments was smaller than moderate pruning. As for water use efficiency， light pruning was the highest， the second was moderate pruning， and the last was no pruning. On the whole， the pruning intensity between light pruning and moderate pruning would be a better method than others when growth， net photosynthetic physiology and water use efficiency were all involved in cultivation of clear wood.

Key words E. cloeziana； pruning； growth； photosynthetic characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.02.013

植物通過光合作用將自然界的無機(jī)碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳，是植物最主要的生理活動(dòng)，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)[1]。植物葉片是植物光合作用最直接的部位，樹冠的大小將直接影響林木有機(jī)碳的積累，進(jìn)而影響林分生產(chǎn)力。修枝技術(shù)已成為人工調(diào)控林木冠層的重要手段，在林業(yè)集約經(jīng)營中發(fā)揮越來越重要的作用。研究表明，對林木進(jìn)行適當(dāng)修枝，既能減少樹體節(jié)疤、增加樹干通直度和圓滿度，又能促進(jìn)林木生長、提高產(chǎn)量，進(jìn)而培育高干、優(yōu)質(zhì)無節(jié)材，同時(shí)還能抑制部分病蟲害的發(fā)生[2-4]。國內(nèi)開展了油松（Pinustabulaeformis）、馬尾松（Pinusmassoniana）、紅松（Pinuskoraiensis）、楊樹（Populus spp.）、泡桐（Paulownia.）、杉木（Cunninghamialanceolata）、史密斯桉（Eucalyptussmithii）[10]、托里桉（Eucalyptustorelliana）和尾巨桉（Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis）等的修枝研究工作[2-9]。國外也對巨桉（Eucalyptusgrandis）、大花序桉（Eucalyptuscloeziana）、亮果桉（Euca-lyptusnitens）、細(xì)葉桉（Eucalyptustereticornis）和藍(lán)桉（Eucalyptusglobulus）等多個(gè)桉樹樹種開展了修枝研究[10-14]。

大花序桉木材黃褐色，紋理通直，結(jié)構(gòu)均勻，沉重，堅(jiān)固，硬度高，耐久，成熟材氣干密度約l.0 g/cm3，是一種很好的鋸材，廣泛用于礦柱、建筑、家具、坑木等[15-17]。我國引種大花序桉始于上世紀(jì)70年代初，主要是廣東、廣西、海南、福建、四川等省。本文擬對大花序桉進(jìn)行修枝試驗(yàn)，探索修枝對其生長和光合特性的影響，為培育優(yōu)質(zhì)大花序桉中大徑鋸材奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)林位于廣西興業(yè)六萬林場，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤，光熱充足，無霜期長，雨量充沛，平均氣溫22.3℃，年極端最高氣溫36.6℃，年極端最低氣溫4.6℃。試驗(yàn)采用人工挖穴整地方式，株行距2 m×3 m，施用有效總養(yǎng)分25%的桉樹專用基肥0.5 kg/穴，2013年7月完成大花序桉實(shí)生苗造林，種子來源于澳大利亞昆士蘭州。2014年5月施用有效總養(yǎng)分25%的桉樹專用追肥0.5 kg/株，同時(shí)配施硼砂40 g/株。2014年7月發(fā)生的超強(qiáng)臺風(fēng)“威馬遜”給試驗(yàn)林造成嚴(yán)重?fù)p失，林木基本全部倒伏，根系嚴(yán)重受損，經(jīng)扶正后生長逐漸恢復(fù)。

1.2 方法

1.2.1 修枝處理 試驗(yàn)設(shè)置4種修枝強(qiáng)度處理，修枝強(qiáng)度以修去活枝冠層長度占整個(gè)活枝冠層長度的比例表示，即分別為：不修枝（S1）；輕度修枝（修去活枝冠層的1/3下層枝條， S2）；中度修枝（修去活枝冠層的1/2下層枝條， S3）；重度修枝（修去活枝冠層的2/3下層枝條， S4）。每個(gè)修枝強(qiáng)度對應(yīng)一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置成10行×10株試驗(yàn)區(qū)，按等高線將每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地自上而下包含2行×10株的試驗(yàn)小區(qū)，共5次重復(fù)。人工修枝工作于2015年3月30～31日完成。

1.2.2 試驗(yàn)方法 （1）生長量測定 于2015年3月19日測定試驗(yàn)林的樹高和胸徑，2015年3月30～31日完成試驗(yàn)林的修枝工作，修枝完成后繼續(xù)跟蹤調(diào)查試驗(yàn)林的生長情況，于2016年3月29日對樹高和胸徑進(jìn)行了測定。樹高采用瑞典生產(chǎn)的雷達(dá)樹高測定儀進(jìn)行測定，數(shù)值單位為m，精確到0.1 m；胸徑采用圍尺進(jìn)行測定，數(shù)值單位為cm，精確到0.1 cm。單株材積利用上述樹高和胸徑測定值進(jìn)行計(jì)算，數(shù)值單位為m3，精確到0.000 1 m3。單株材積計(jì)算公式參見岑巨延等編寫的廣西速豐桉數(shù)表研制項(xiàng)目報(bào)告[18]。本文分析修枝前2015年3月19至修枝后2016年3月29日的胸徑、樹高和單株材積定期生長量，比較不同修枝強(qiáng)度對生長量的影響差異。

（2）光合參數(shù)測定 光合參數(shù)測定于2016年6月2日上午9～11點(diǎn)進(jìn)行，在4種修枝處理標(biāo)準(zhǔn)地中，分別選擇生長較良好的林木3株，每株樣木選擇冠層頂部東南方向的向陽成熟葉片，每片葉測定3個(gè)數(shù)據(jù)，每株測定葉3片。采用Li-COR 6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)進(jìn)行測定，光強(qiáng)[PAR， μmol/（m2·s）]設(shè)定為1 500 μmol/（m2·s），測定參數(shù)包括凈光合速率[Pn， μmol CO2/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度[Gs， mol H2O/（m2·s）] 、胞間二氧化碳濃度（Ci， μmol/mol） 、蒸騰速率[Tr，mmol H2O/（m2·s）]，并計(jì)算水分利用效率（WUE=Pn/Tr）和瞬時(shí)羧化效率（CE=Pn/Ci）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本文所有的測定數(shù)據(jù)均用Excel 2007進(jìn)行初步整理和作圖，采用SPSS16.0進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 修枝對大花序桉定期生長量的影響

由表1可知，不同修枝強(qiáng)度處理間的胸徑和單株材積定期生長量無顯著差異，但樹高定期生長量存在極顯著差異，說明修枝對大花序桉幼林的胸徑總體變化影響不大，而對樹高有較大影響。

由圖1可知，除重度修枝的樹高定期生長量顯著小于其他處理外，其他生長指標(biāo)在不同修枝處理間差異均不顯著。大花序桉幼林的胸徑定期生長量隨著修枝強(qiáng)度的增加逐漸下降，生長量最大的未修枝處理S1比重度修枝處理S4高20.73%；樹高定期生長量除了中度修枝S3比S2和S4大外，隨著修枝強(qiáng)度的增加，其總體也呈現(xiàn)下降趨勢，而S3的樹高定期生長量稍小于S1；單株材積隨著修枝強(qiáng)度增加而逐漸降低，生長量最大的未修枝處理S1比重度修枝處理S4高43%。

2.2 修枝對光合特性的影響

由圖2～4可知，各光合特性指標(biāo)在不同修枝強(qiáng)度上存在顯著差異，說明修枝對大花序桉葉片光合生理活動(dòng)影響較明顯。其中凈光合速率S2顯著大于S1、S3和S4，S1、S3和S4之間差異不顯著；氣孔導(dǎo)度S3和S4顯著大于S1和S2，S1顯著大于S2，S3和S4差異不顯著；胞間二氧化碳濃度的變化與氣孔導(dǎo)度的變化相似，S3和S4顯著大于S1和S2，S1顯著大于S2，S3和S4差異不顯著；蒸騰速率S1和S4顯著大于S2和S3，S3顯著大于S2，S1和S4差異不顯著；水分利用率S2和S3顯著高于S1和S4，S2顯著高于S3，S1和S4差異不顯著；瞬時(shí)羧化效率S2顯著高于S1、S3和S4，S1、S3和S4之間差異不顯著。

2.3 生長性狀與光合特性的相關(guān)性

由表2可知，除樹高、胸徑和單株材積之間呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系；單株材積與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)關(guān)系外，3個(gè)生長性狀與凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、與水分利用率和瞬時(shí)羧化率均無顯著相關(guān)關(guān)系；凈光合速率與胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與水分利用率和瞬時(shí)羧化率呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系；氣孔導(dǎo)度與胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，與水分利用率和瞬時(shí)羧化率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 修枝對大花序桉生長量的影響

樹木生長量大小與樹冠大小有直接關(guān)系，樹冠小于一定比例時(shí)生長量下降，而超過一定比例生長量也會(huì)受到影響[19]。對桉樹而言，修枝的主要目的就是保持林木或提高林木生長量的同時(shí)，降低樹干尖削度，提高樹干圓滿度，還可以避免自然整枝形成死節(jié)，提高桉樹木材品質(zhì)，增加木材附加值。本文研究表明，大花序桉胸徑增長隨修枝強(qiáng)度的增加而降低，但各修枝強(qiáng)度間胸徑增長差異未達(dá)到顯著水平，與任世奇[20]對尾巨桉修枝后胸徑生長量影響研究結(jié)果一致。大花序桉胸徑的累計(jì)增長量隨樹冠保留的長度的增加而增加，即S1>S2>S3>S4，這與澳大利亞對彈丸桉和大花序桉修枝的結(jié)果一致[21]。由此說明，修枝去掉的那部分下層枝葉正是下部樹干生長所需營養(yǎng)物質(zhì)的主要來源，由于有機(jī)物質(zhì)的就近分配原則，上層活枝生產(chǎn)的有機(jī)物不能送達(dá)到樹體下部。因此，修枝對胸徑增長的影響差異不顯著。重度修枝大花序桉的樹高顯著低于不修枝、輕度修枝和中度修枝，說明重度修枝去掉了過多的活枝，減少了營養(yǎng)物質(zhì)的積累，影響了大花序桉樹高的生長；不修枝、輕度修枝和中度修枝之間樹高差異不顯著，且不修枝的樹高增長比輕度修枝和中度修枝的要大，說明在一定范圍內(nèi)，林木密度越大，橫向生長的空間有限，促使了大花序桉頂端優(yōu)勢越明顯，因此樹高增長就越明顯。綜上所述，輕度修枝和中度修枝保持大花序桉生長量的同時(shí)，又能有效的減少死節(jié)數(shù)量，是很好的無節(jié)材培育技術(shù)，提高大花序桉實(shí)木用材的附加值。

3.2 修枝對大花序桉光合特性的影響

對林木進(jìn)行修枝，改變了林分內(nèi)光照的環(huán)境條件，從而引起林木的光合特性的改變。樹木葉片凈光合速率的大小是樹木有機(jī)物質(zhì)積累最直接的表現(xiàn)，凈光合速率越大，有機(jī)物質(zhì)積累越多，越有利于樹木的生長。不同的修枝強(qiáng)度對大花序桉的生長無顯著差異，變化趨勢為S1>S2>S3>S4，不同修枝強(qiáng)度中，凈光合速率隨修枝強(qiáng)度的增加而降低，變化趨勢為S2>S3>S4>S1，但由于S1為未修枝處理，葉面積指數(shù)要大于S2、S3和S4，凈光合速率增加帶來的物質(zhì)積累未及葉面積指數(shù)增加帶來的物質(zhì)積累多，因此未修枝的S1生長量比修枝的幾個(gè)處理要大。對于修枝引起的水分利用效率變化表現(xiàn)為S2>S3>S4>S1。因此，在桉樹定向培育中，既要注重生長量的提高，也要關(guān)注水分的消耗，提高水分利用效率。

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