達爾文進化論過時了嗎？

鐘揚

達爾文進化論是我們用科學思維去系統(tǒng)理解生物進化之謎的起點。不過，學習和研究進化論的人常常要面對兩大疑問：一是達爾文進化論正確嗎？二是達爾文進化論過時了嗎？

過去100多年來，圍繞第一大疑問的爭論雖從未停歇，但主戰(zhàn)場已逐漸從宗教和信仰之爭轉向科學證據(jù)之爭。以古生物學領域為例，不斷涌現(xiàn)的科學事實在彌補達爾文當年未曾發(fā)現(xiàn)的“缺失環(huán)節(jié)（missing link）”的同時，也在檢驗著達爾文進化論的預測能力——這是科學理論的一個重要標志。例如，2004年在加拿大發(fā)現(xiàn)的“提克塔利克魚（Tiktaalik）”化石揭示了從魚類（鰭）到陸生動物（腿）之間的過渡狀態(tài)，被公認是“種系漸變論（phyletic evolution）”的一個極好例證，因為其發(fā)掘工作是以漸變論為依據(jù)，在潘氏魚（Panderichthys）和棘螈（Acanthostega）化石地質(zhì)時代之間的地層完成的。當然，達爾文進化論并非完美無缺，它確實存在“可證偽”之處——這恰好是科學理論的又一個重要標志。以自然選擇理論為例，它在孟德爾遺傳學再發(fā)現(xiàn)后和分子進化（molecular evolution）的中性學說（neutral theory）建立之初就受到了強烈挑戰(zhàn)，但各種不能用自然選擇理論簡單解釋的新證據(jù)最終還是拓展了人們對進化動力和機制的認識，而不是摒棄該理論。

第二大疑問則涉及達爾文進化論在今天是否依然“合用”的問題。相關爭論雖局限在科學界內(nèi)部，但也異常激烈。邏輯上，任何一種科學理論隨著時間的推移和時代的進步都會面臨“過時”的問題——只要這個理論被后來的學者批判過或修正過。顯然，這一標準未免太過絕對。就實際的科學研究工作而言，不妨采取一些相對標準或者“程度”指標來判斷一種科學理論是否“過時”。這些指標可以包括：該理論的邏輯框架現(xiàn)在是否已經(jīng)動搖？該理論與后來的新理論差異程度有多大？該理論與后來獲得的科學事實之間的沖突程度有多大？等等。然而，對于眾多研究者而言，即使按如此“粗略”的標準對達爾文進化論與其他進化理論進行比較與分析也絕非易事。一方面，這與我國現(xiàn)階段的科學教育理念有關，絕大多數(shù)人對科學理論還是秉持“黑白分明”或者“非對即錯”式的看法，對達爾文進化論更是如此。實際上，僅從今天的認識視角和科學體系去理解前人的各種學說，通常都很難做出公允的判斷。另一方面，能搜尋到的研究資料浩若煙海，而有價值的可靠信息又十分有限。的確，在過去100多年間，進化研究被認為是科學界最熱門也是最富有爭議的領域，各種學說和思想層出不窮，魚龍混雜，使得我國學者很難在短期內(nèi)全面了解這一領域的發(fā)展狀況，厘清其中紛亂的頭緒。

所幸的是，最近上?？茖W技術出版社出版的《進化著的進化學——達爾文之后的發(fā)展》（以下簡稱《進化著的進化學》）一書能幫助讀者較快了解達爾文之后進化科學不平凡的發(fā)展歷程。該書詳細梳理了一個半世紀以來進化論的“進化軌跡”：首先，19世紀的科學哲學思潮對進化論的理論框架產(chǎn)生了重大影響，尤其是魏斯曼（A.Weismann）和海克爾（E.Haeckel）為此做出了巨大貢獻；隨后，19世紀下半葉依據(jù)古生物學的新發(fā)現(xiàn)而發(fā)展起來的新拉馬克主義（neo-Lamarckism）和定向進化理論（orthogenesis），以及20世紀初孟德爾遺傳規(guī)律被重新發(fā)現(xiàn)后興起的“孟德爾學派（Mendelian）”對達爾文進化論形成了巨大的挑戰(zhàn)；其后，數(shù)量遺傳學（quantitative genetics）和（實驗）群體進化學（populationevolution theory）的出現(xiàn)又使進化論“柳暗花明”，尤其是以杜布贊斯基（T.Dobzhansky）為核心人物提出的綜合進化論（synthetic theory of evolution）鞏固了解釋生物進化動力的自然選擇理論；最后，1960年代由日本學者木村資生（M.Kimura）等人提出的分子進化的中性學說，與綜合進化論進行了長達20年的爭論，最終也獲得了分子證據(jù)所支持的“半壁江山”。

通讀完《進化著的進化學》，讀者可以嘗試從不同角度將達爾文進化論與其他進化學說進行比較，來判斷達爾文進化論是否已經(jīng)過時。這里，不妨按前述三條標準做一些簡要說明。在達爾文進化論的理論構架方面，美國學者邁爾（E.Mayr）在其晚年進行了最為系統(tǒng)的研究。他將達爾文進化論從邏輯上歸并為五個理論：物種可變理論、共同祖先理論、漸變理論、物種增殖理論和自然選擇理論，其中自然選擇理論作為達爾文進化論的核心原理，至今仍是進化生物學不可動搖的科學基礎?？梢哉f，沒有自然選擇理論，整個進化生物學也就無法發(fā)展。

在達爾文進化論與后人建立的新理論之間的差異程度方面，可以看看美國古生物學家辛普森（G.G.Simpson）在1982年紀念達爾文逝世100周年的文章中所舉的一個例子。達爾文將古生物學作為生物進化的證據(jù)，但他在世時所能掌握的古生物材料少之又少，這曾使他困惑不已。達爾文去世后，生物化石的數(shù)量、種類及相關知識有了令人驚訝的增長，人們逐漸積累了很多可以驗證進化速率與方式的標本?；诖?，越來越多的爭論涉及“漸變論”和“間斷平衡論（punctuated equilibrium）”之間的比較。初看起來，達爾文所建立的漸變論認為生物跨越地質(zhì)年代的變化是漸進而緩慢的，而間斷平衡論則認為這些變化是快速進化與進化速率幾乎為零的不間斷反復，因而它被人們看成是一種新的理論。然而，辛普森認為：間斷平衡論不過是通過挑選出兩個極端而削除許多中間的實例而已。換言之，達爾文已經(jīng)注意到古生物學事實，但缺乏足夠的材料，而間斷平衡論并非是革命性的想法，它只是從構成系列的古生物證據(jù)中挑出了兩個極端，再構造了一個新的名詞（術語）。

在達爾文進化論與后來獲得的科學事實相沖突方面，最好的例子莫過于分子證據(jù)了。誠然，達爾文本人不可能對100多年后興起的分子生物學有任何見解，而當木村資生等人將核苷酸和蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)置于群體遺傳學的數(shù)學理論（尤其是基于擴散模型的理論）中時，發(fā)現(xiàn)了用達爾文進化論中的自然選擇理論無法解釋的情形，于是提出了分子進化的中性學說——分子水平的進化與變異與其說是自然選擇起作用，還不如說是突變和遺傳漂變在起主要作用。大量分子數(shù)據(jù)的觀察表明，進化過程中不使氨基酸發(fā)生變化的置換（同義置換，synonymoussubstitution）比使氨基酸發(fā)生變化的置換（非同義置換，nonsynonymous substitution），其發(fā)生頻率高得多，而為各種不同蛋白質(zhì)編碼的同義置換速率幾乎相同，具有明顯的“分子鐘（molecular clock）”特征。因此，中性學說認為隨著功能限制減少（即功能重要性降低），核苷酸進化速率將收斂到由突變率所決定的上限。換言之，分子水平上認為越是難以與自然選擇發(fā)生關系的性狀，其進化速率越快。這就是導致自然選擇理論不能用于解釋分子進化的原因所在。

有趣的是，木村資生本人在堅持分子進化就是隨機固定中性（或近中性）突變的同時，也認為表型進化依然遵循達爾文的自然選擇原理。根井正利（M.Nei）進一步認為表型進化最終可以由分子進化來解釋，而自然選擇無論在分子進化還是表型進化中只有保留有利突變和消除有害突變的作用。而隨著分子生物學的發(fā)展，突變的含義已得以極大延伸，甚至涉及調(diào)控網(wǎng)絡變異、基因重復與喪失、不同基因重組和基因組重構等復雜進化現(xiàn)象。越來越多的證據(jù)表明，這些新的突變類型與表型進化相關，但在很大程度上已不同于中性學說創(chuàng)立之初所提出的由隨機遺傳漂變所固定的模式。因而，中性突變和自然選擇在分子進化中的相對重要性都需要接受新數(shù)據(jù)的檢驗。同時，近年來通過對分子水平的突變進行統(tǒng)計分析以檢驗自然選擇存在與否的方法論研究也取得了長足進步?？傊?，在分子進化研究領域亦不可輕言自然選擇理論已經(jīng)過時。

《進化著的進化學》作者庚鎮(zhèn)城先生幾乎是我最早認識的復旦遺傳系教授。20多年前，我還在中國科學院系統(tǒng)工作，與大學教授交往并不多。在一次進化生物學研討會上首次遇見庚先生時，他對分子進化學說的介紹給我留下了深刻印象。幾年后，我成為復旦大學生命科學學院教授，開始與庚先生有了較多接觸。他雖已退休多年，身患眼疾，但筆耕不輟，尤其是他在2009年為紀念達爾文200周年誕辰撰寫出版的《達爾文新考》一書，為全面了解達爾文進化論的誕生提供了新的資料和視角。例如，史料表明達爾文確實收到過孟德爾寄來的論文，但進化論巨匠究竟為何與遺傳學創(chuàng)世之作失之交臂，值得思考。2014年，庚先生又撰寫出版了《李森科時代前俄羅斯遺傳學者的成就》一書，詳盡記載了從1918-1945年蘇聯(lián)特殊時期遺傳學非同尋常的發(fā)展歷程。

今天，呈現(xiàn)在讀者面前的這本《進化著的進化學》則以廣闊的視野和詳細的考證，展現(xiàn)了達爾文進化論一個半世紀以來各種理論思潮的演變以及不同學科證據(jù)的融通對進化思想的影響。能完成如此廣度和深度的研究與考證工作，與庚先生不平凡的求學經(jīng)歷和不間斷的勤奮思考是分不開的。作為改革開放后的第一批留日學者，他曾在東京大學和慶應義塾大學從事合作研究，并與日本國立遺傳所和神經(jīng)生物所等研究機構的學者建立了密切聯(lián)系。其時，正值日本進化生物學處于國際學術前沿的鼎盛階段，庚先生如饑似渴地學習國外先進經(jīng)驗和研究成果，并及時介紹給復旦大學師生及國內(nèi)學術界同仁，對加快我國青年學者的成長，促進我國進化生物學的發(fā)展發(fā)揮了極為重要的作用。值得一提的是，庚先生在研究和推介國外學者文獻的同時，也提出了自己的觀點。例如，他曾建議用“中立理論”來替代“中性學說”，盡管由于約定俗成的原因未被廣泛采用，但其觀點本身是完全正確的。

掩卷而思，我折服于本書作者對進化學史抽絲剝繭般的梳理，也感懷于“結束語”中談及多年來的著述艱辛。讓我們衷心祝愿庚鎮(zhèn)城先生身體健康，老當益壯，為我國的進化生物學教育與研究做出新的貢獻。（本文作者為復旦大學生命科學學院教授、西藏大學教授）