松材線蟲病入侵對(duì)紫金山馬尾松林植物群落演替的影響

孫立峰 解春霞 居峰

摘要[目的]探索松材線蟲病入侵30余年紫金山馬尾松林植物群落結(jié)構(gòu)特征及演替進(jìn)程。[方法]對(duì)松材線蟲病危害前為馬尾松林，現(xiàn)為闊葉林、針闊混交林、馬尾松林的植物群落結(jié)構(gòu)、Margalef物種豐富度（S1）、個(gè)體數(shù)量、Shannon-wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度（C）及重要值進(jìn)行了調(diào)查、分析和比較。[結(jié)果]紫金山原馬尾松林植被群落正處在被地帶性混交森林植被群落逐漸替代的不同演替階段；3種植被群落喬木層主要樹種相互間具有相關(guān)性，這種相關(guān)性與馬尾松重要值的消漲密切關(guān)聯(lián)，馬尾松重要值的消漲除受到松材線蟲病的影響外，還受到植樹造林、直播造林、衛(wèi)生伐、森林撫育等人為因素的影響；3種植被群落灌木層均未見馬尾松，灌木層主要樹種的相對(duì)密度消漲除了人為因素的影響外，樹種的生態(tài)適應(yīng)性和生理生態(tài)功能的差異是其中重要的原因；3種植被群落草本層以闊葉林中物種最為豐富，馬尾松林草本層種類多于針闊混交林，草本層植物種類分布對(duì)環(huán)境有極大的依賴性；現(xiàn)在的馬尾松林、針闊混交林、闊葉林喬、灌層中的植物種類、S1和H′均呈遞增趨勢(shì)，與C的變化趨勢(shì)相反，H′和J的變化趨勢(shì)不一致，原馬尾松林整體朝著馬尾松闊葉混交林、落葉闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林方向進(jìn)行演替。[結(jié)論]該研究可為紫金山森林培育提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞松材線蟲；侵入；紫金山；馬尾松群落；演替

中圖分類號(hào)S718.54文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2017）36-0161-04

Abstract[Objective]To explored the structural characteristics and the process of succession of the Pinus massoniana community that invaded by Bursaphelenchus xylophilus more than 30 years in Zijin Mountain. [Method]

The plant community structure， Margalef species richness （S1）， individual quantity， Shannonwiener diversity index （H′）， Pielou evenness index （J）， Simpson ecological dominance （C） and important value were investigated， analyzed and compared which the pine wood nematode disease was the Pinus massoniana forest， and now it was broadleaved forest， coniferous and broadleaved mixed forest and Pinus massoniana forest. [Result]The results showed that tree species of the three vegetation communities tree layer had correlation.This correlation was closely associated with the rise and fall of Pinus massoniana， besides the influence of Bursaphelenchus xylophilus，and tree planting， forestation， sanitation felling， forest tending such as human factors.The shrub layer were not seen Pinus massoniana among these three vegetation communities. The important reasoned that the rise and fall of shrub layer main tree species were its ecological adaptability and the difference between physiological and ecological functions. The richest species of herb layer was in the broadleaved forest and then was the herb layer in Pinus massoniana forest. The distribution of plant species of herb layer had great dependence on the environment.The plant species，S1，H′ among the shrub layer of the three forests all showed trend of increasing，and the change trend of C on the contrary，change trend of H′，J were discordant.The original Pinus massoniana forest was in succession that overall toward the Pinus massoniana broadleaved mixed forest， deciduous broadleaved mixed forest， evergreen and deciduous broadleaved mixed forest direction. [Conclusion]This study can provide guidance for the forest cultivation in Zijin Mountain.

Key wordsBursaphelenchus xylophilus；Invasion；Zijin mountain；Pinus massoniana community；Succession

南京紫金山是我國(guó)著名的國(guó)家森林公園、國(guó)家AAAAA級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)。自1982年以來(lái)，由于松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）的入侵和快速蔓延[1]，加上人為活動(dòng)頻繁，原生植被被各種次生和栽培植被取代[2]。筆者通過(guò)對(duì)松材線蟲病危害前為馬尾松林，現(xiàn)為闊葉林、針闊混交林、馬尾松林的喬木層、灌木層、草本層及層間層植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查，運(yùn)用重要性、多樣性、均勻度、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度、豐富度等生物多樣性研究方法，研究分析松材線蟲病入侵30余年紫金山馬尾松林植物群落結(jié)構(gòu)特征及演替的進(jìn)程，旨在為培育紫金山健康森林提供指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1樣地概況

紫金山地處長(zhǎng)江下游南岸，江蘇省南京市東部（118°48′24″～118°53′04″ E，32°01′57″～32°16′15″ N），總面積3 008.8 hm2，其中森林面積2 107.6 hm2，森林覆蓋率70.2%。森林郁閉度0.75～0.80。最高海拔448.9 m，年均氣溫15.7 ℃，年均降水量1 021 mm，全年無(wú)霜期237 d，土壤為黃棕壤和黃褐土類。植物區(qū)系屬暖溫帶落葉闊葉林與中亞熱帶常綠闊葉林的過(guò)渡地帶，植物種類豐富，其中種子植物約有113科700余種[3] 。地帶性森林植被為含有常綠成分的北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，70% 以上起源于人工林，林相結(jié)構(gòu)大致分為針葉林、闊葉林、針闊混交林和竹林[4]。

1.2調(diào)查方法

調(diào)查時(shí)間為2015—2016年，在紫金山區(qū)域選擇松材線蟲病危害過(guò)的、原為馬尾松林，現(xiàn)為闊葉林、針闊混交林、馬尾松林的3種植被類型。為了保證次生林演替系列各階段群落之間的聯(lián)系，在樣地選擇時(shí)盡可能縮小各階段的空間距離，并使其地形因子（海拔、坡向、坡度）和土壤條件盡量保持一致。在全面踏查的基礎(chǔ)上，采用典型選樣法，對(duì)人為干擾相對(duì)較少的馬尾松林、針闊混交林和常綠闊葉林進(jìn)行調(diào)查，共設(shè)置樣方9個(gè)（每種植被類型3個(gè)樣方）。每個(gè)調(diào)查樣方面積設(shè)為25 m×25 m，每個(gè)調(diào)查樣方劃分為4個(gè)12.5 m×12.5 m基本格子單元，各樣方的基本樣方面積：?jiǎn)棠緦訛?2.5 m×12.5 m，更新層和灌木層為5 m×5 m，草本層1 m×1 m，喬木層記錄4個(gè)基本樣方所有胸徑（DBH）I>5 cm的種類、株數(shù)、高度、胸徑和蓋度；灌木層在每個(gè)樣地對(duì)角選取2個(gè)5 m×5 m的樣地調(diào)查灌木層的種類和數(shù)量，并記錄基徑、高度及蓋度；草本層在每個(gè)樣地四角及中心量取5個(gè)1 m×1 m的樣方，調(diào)查草本層的種類、蓋度、平均高；層間層調(diào)查樣地的全部層間植物種類。

1.3數(shù)據(jù)分析方法

（1）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（ H′）[5]：

H′=-si=1Pi ln Pi

Pi=Ni/N

式中，Pi為第i種的個(gè)體比例；Ni為第i物種的個(gè)體數(shù)，N為全部物種的個(gè)體總數(shù)。

（2）Pielou均勻度指數(shù)（J） [6]：

J=H′/ H′max= （-PilnPi）/lnS

式中，J為均勻度；H′為多樣性指數(shù)；S為物種數(shù)。

（3）Margalef物種豐富度（S1）[7]：

dma=S1=（S-1）/lnN

式中，S為物種數(shù)；N 為全部物種的種群數(shù)量。

（4）重要值（importance value）：

Iv=（RA+RP +RF）/3

喬木層重要值計(jì)算公式：重要值（VI）=（相對(duì)密度+相對(duì)胸高斷面積+相對(duì)頻度）/3[8]；灌木層重要值計(jì)算公式重要值（VI）=（相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3。草本層重要值計(jì)算公式：重要值（VI）=（相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/2[9]，其中：相對(duì)密度（RA ）=1個(gè)種的個(gè)體數(shù)/所有種的總個(gè)體數(shù)×100%；相對(duì)胸高斷面積（RP）=1個(gè)種的胸高斷面積/所有種的總胸高斷面積×100% ；相對(duì)蓋度（RP） =1個(gè)種的蓋度/所有種的總蓋度×100% ；頻度（F）=某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù)；相對(duì)頻度（RF）=1個(gè)種的頻度/所有種的頻度之和×100%。

（5）Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）[10]：

C=si=1（Ivi/IV）2

式中，s為群落中的種群個(gè)數(shù)； Ivi為第i個(gè)種群的重要值，IV為該群落中所有s個(gè)種群的總重要值。

2結(jié)果與分析

2.1不同植被群落植物種類比較

根據(jù)匯總統(tǒng)計(jì)，原為馬尾松林，現(xiàn)為闊葉林、針闊混交林、馬尾松林的3種植被群落植物種類組成見表1。由表1可知，3種森林群落的植物種類豐富，均形成了喬、灌、草3層立體結(jié)構(gòu)。物種以闊葉林最為豐富，其次為馬尾松林，針闊混交林植物種類最低。喬木層、灌木層的物種數(shù)從小到大依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林。而草本層的物種數(shù)從小到大依次為針闊混交林、馬尾松林、闊葉林。針闊混交林的草本植物種類少于馬尾松林，從而造成針闊混交林總體植物種類少于馬尾松林。筆者認(rèn)為，這除了與紫金山林區(qū)特殊的地理位置和復(fù)雜的地理環(huán)境有關(guān)外，更主要是由于喬木層植被結(jié)構(gòu)的不同，針闊混交林林分的郁閉度比馬尾松林要大，群落下部的光照強(qiáng)度較弱，致使較多種類處于光補(bǔ)償點(diǎn)之下，從而導(dǎo)致林下草本層植物種類相對(duì)較少。而闊葉林草本層植物種類最多，可能是由于演替階段的不同，其林下有較多耐陰植物，這些群落能夠在較陰的環(huán)境中進(jìn)行天然更新和正常發(fā)育。總體而言，處于不同演替階段的林帶形成了不同的林帶間小環(huán)境，說(shuō)明植物分布特別是草本層植物分布對(duì)環(huán)境的依賴性[11]?？梢姡种脖坏亩鄻有詫?duì)草本層植物的分布格局有直接影響。

2.2不同植被群落喬木層樹種重要值比較

森林演替是以主要樹種的更替為基礎(chǔ)，主要樹種重要值的變化能夠?yàn)檎J(rèn)識(shí)各演替階段的過(guò)程提供群落生態(tài)學(xué)依據(jù)[12]。筆者將馬尾松林、針闊混交林、闊葉林喬木層中所有重要值大于2.00的樹種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表2），以找出3種植被類型喬木層主要樹種的關(guān)聯(lián)程度及消漲規(guī)律。重要值大于2.00的闊葉林有紫彈樸、冬青等12種；針闊混交林有馬尾松、紫彈樸等14種；針葉林有馬尾松、楓香、青岡等12種。

由表2可知，紫金山原為馬尾松林的3種植被類型喬木層主要樹種相互間具有一定相關(guān)性，絕大多數(shù)主要樹種在3種植被群落中均有分布。群落中喬木層主要樹種的重要值消長(zhǎng)呈現(xiàn)幾種類型。①遞減類型：包括馬尾松、楓香、青岡等樹種，重要值越來(lái)越?。虎谶f增類型：包括紫彈樸、冬青、青桐、黃連木等樹種，重要值逐漸變大；③先增后減類型：包括山胡椒、栓皮櫟、樸樹、紫薇、糙葉樹、石楠等樹種。筆者認(rèn)為，以上3種重要值變化類型均與馬尾松重要值的消長(zhǎng)有密切關(guān)聯(lián)。

根據(jù)相關(guān)資料[4，13-15]及以上比較可以看出，紫金山原為松林，現(xiàn)為闊葉林、針闊混交林及仍是松林的演替進(jìn)程：松材線蟲病的危害導(dǎo)致長(zhǎng)勢(shì)較弱的松樹死亡，從而使次生的落葉闊葉林迅速恢復(fù)。落葉闊葉樹種的發(fā)展又反過(guò)來(lái)抑制了林中健康馬尾松的生長(zhǎng)和發(fā)育，由于馬尾松為陽(yáng)生樹種[12]，在光照強(qiáng)度充足的群落中其物質(zhì)積累能力較強(qiáng)，生長(zhǎng)較快， 因此在演替前期是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，但當(dāng)其他耐陰種類成長(zhǎng)起來(lái)，馬尾松受到其他樹種的遮蔽，加之其生態(tài)適應(yīng)幅度較窄，在光照強(qiáng)度不足的情況下，其光合速率降低而呼吸速率升高，物質(zhì)積累速度降低。此外，紫金山馬尾松樹齡偏高，經(jīng)過(guò)病蟲危害，樹勢(shì)衰退，抗病蟲能力下降，加速了處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)地位松樹的衰退進(jìn)程。

3種植被類型具有一定的相關(guān)性，除了紫金山海拔差異較小、面積不大外，紫金山植被的演替受到強(qiáng)烈的人為擾動(dòng)。①自發(fā)生松材線蟲病后，中山陵景區(qū)采取科學(xué)控制治理松材線蟲病的同時(shí)，大力進(jìn)行了林相改造，采用生態(tài)復(fù)合原理和異齡復(fù)層混交模式，運(yùn)用“林中栽闊，林下植綠”的技術(shù)，穴植、叢植栽培適應(yīng)性較強(qiáng)的樹種[16]，僅1990—2003年在林區(qū)共植樹約120萬(wàn)株，其中常綠樹種50萬(wàn)株。②紫金山為風(fēng)景名勝區(qū)，對(duì)松材線蟲病疫木的伐除方式是死亡1株清理1株。呂文艷等[17]研究表明，疫木不同伐除方式對(duì)森林植物群落演替的進(jìn)程和方向均有不同程度的影響。在紫金山實(shí)踐表明：經(jīng)擇伐后，跡地植物群落物種多樣性均有一定程度的增加，但對(duì)于立地條件好的標(biāo)準(zhǔn)地，植物群落物種多樣性增加更為明顯，群落空間結(jié)構(gòu)更趨合理，更加利于跡地的快速更新與恢復(fù)。這部分林地往往演替較快，最終發(fā)展成為現(xiàn)在的闊葉林。而立地條件較差的標(biāo)準(zhǔn)地，則保持了原有的針葉林或發(fā)展為針闊混交林。③風(fēng)景區(qū)曾多次對(duì)原有松林進(jìn)行了成林、中幼林撫育，包括對(duì)有害木質(zhì)藤本植物進(jìn)行砍伐清理、清雜和目的樹種的脫枝修剪等。

2.3不同植被群落灌木層樹種相對(duì)密度比較

主要樹種更新苗木的密度動(dòng)態(tài)是森林演替系列形態(tài)的一個(gè)重要指標(biāo)，在森林演替過(guò)程中，主要樹種更新能力的大小是其在群落中能否取得優(yōu)勢(shì)種地位的后備保證。據(jù)統(tǒng)計(jì)，3種植被類型中灌木層相對(duì)密度大于2.00的樹種見表3。由表3可知，3種植被類型群落中，灌木層主要樹種的相對(duì)密度消漲呈現(xiàn)幾種類型。①遞減類型：包括女貞、青岡、糙葉樹、桂花、青桐等樹種，相對(duì)密度值越來(lái)越??；②遞增類型：包括冬青、石楠、短葉中華石楠等樹種，相對(duì)密度值逐漸變大；③先增后減類型：包括紫彈樸、楓香、樸樹、黃連木。由此可見，不同樹種因其生物生態(tài)學(xué)特性不同，對(duì)隨著群落的演替而改變的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)能力的不同而表現(xiàn)出不同的更新能力。在群落演替過(guò)程中，馬尾松更新能力最差，3種植被群落灌木層中均未見馬尾松幼苗。丁圣彥等[18]研究表明，光補(bǔ)償點(diǎn)的高低是影響主要樹種更新的主要原因之一，徐海兵等[19]研究表明，在不同郁閉度條件下，馬尾松天然更新幼樹生長(zhǎng)有顯著差異。在郁閉度0.7左右的林分，馬尾松天然更新的幼樹年齡為4～9 a，平均樹高4.0 m，平均胸徑4.75 cm，平均冠幅1.35 m；而在郁閉度達(dá)0.9的林分，馬尾松天然更新幼樹，平均樹高僅2.0 m，平均胸徑1.5 cm，平均冠幅0.85 m，年齡多為2～5 a，一般超過(guò)6年生以上則出現(xiàn)自然枯死。筆者認(rèn)為，紫金山原有松林在經(jīng)受松材線蟲病30余年的危害及各種人為因素及自然演替下，現(xiàn)有3種植被類型群落均形成了喬、灌、草3層立體結(jié)構(gòu)，植物種類豐富，郁閉度大，而馬尾松幼苗和幼樹由于它們的光補(bǔ)償點(diǎn)較高，群落下部的光照強(qiáng)度使其較長(zhǎng)時(shí)間處于光補(bǔ)償點(diǎn)之下，天然更新受到極大制約，致使紫金山馬尾松的幼苗、幼樹難以正常更新?？梢?，樹種的生態(tài)適應(yīng)性和生理生態(tài)功能的差異是影響樹種更替的重要原因之一。

2.4不同植被群落多樣性比較

3種植物群落樣方喬木層中（表4），物種豐富度最高的為闊葉林（36種），H′從小到大依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林，J從小到大依次為馬尾松林、闊葉林、針闊混交林，S1從小到大依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林，C從大到小依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林；灌木層中，物種豐富度最高的為闊葉林（33種），H′從小到大依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林，J從小到大依次為闊葉林、針闊混交林、馬尾松林，S1從小到大依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林，C從大到小依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林。對(duì)比喬木層與灌木層在H′、S1、C的排序都是相同的，只有J指數(shù)不同。

H′、J、S1、C有密切的關(guān)系，H′、S1、J的變化趨勢(shì)常常一致，而與C的變化趨勢(shì)相反，采用生態(tài)優(yōu)勢(shì)度可對(duì)群落的物種多樣性結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)水平進(jìn)行更為透徹的說(shuō)明[20]。

紫金山3種植被群落樣方中，喬木層和灌木層的H′、S1的變化趨勢(shì)一致，與C的變化趨勢(shì)相反。這與莊樹宏等[21]的多樣性指數(shù)越高，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度越小相符，與岳明[22]的物種多樣性指數(shù)與物種均勻度呈正相關(guān)的研究結(jié)果有差異。馬克平等[23]研究認(rèn)為，群落均勻度指數(shù)與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度是2個(gè)相反的概念。 上述比較進(jìn)一步證明了當(dāng)前紫金山3種植物群落仍處于演替的中間階段。而紫金山闊葉林喬灌層的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)量、H′、S1等指標(biāo)均高于其他植被類型，而C卻是最低的。說(shuō)明紫金山闊葉林內(nèi)棲息的多種植物引起了區(qū)域生境的異質(zhì)性，使環(huán)境資源的質(zhì)和量相應(yīng)改變，擴(kuò)大了生態(tài)容量，創(chuàng)造了相對(duì)優(yōu)良而穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境。這也證明當(dāng)時(shí)的林下植闊、林內(nèi)插綠、異齡復(fù)層混交是一種有效的林相改造技術(shù)。

3結(jié)論與討論

（1）結(jié)果表明，松材線蟲病入侵34年后，經(jīng)過(guò)多年的森林生態(tài)建設(shè)及森林的自然演替，紫金山原為松林的植物群落現(xiàn)已基本演替為以紫彈樸、冬青、青桐、山胡椒、馬尾松、楓香等樹種為主的闊葉林，以馬尾松、紫彈樸、山胡椒、楓香、栓皮櫟、樸樹為主的針闊混交林，以馬尾松、楓香、青岡、糙葉樹、山胡椒、樸樹、黃連木為主的馬尾松林。當(dāng)前3種植被群落仍處于一個(gè)演替的中間階段。

（2）3種植被群落喬木層主要樹種間有相關(guān)性，這種相關(guān)性與馬尾松重要值的消長(zhǎng)密切關(guān)聯(lián)，馬尾松重要值的消長(zhǎng)除了受到松材線蟲病的影響外，還受到植樹造林、直播造林、衛(wèi)生伐、森林撫育等人為因素的影響；3種植被群落灌木層均未見馬尾松，表明3種植被群落已成為異齡復(fù)層混交林，林下郁閉度大，致使紫金山馬尾松的幼苗、幼樹難以正常更新，灌木層主要樹種的相對(duì)密度消長(zhǎng)除了人為因素的影響外，樹種的生態(tài)適應(yīng)性和生理生態(tài)功能的差異是其中重要的原因；3種植被群落草本層以闊葉林中物種最為豐富，馬尾松林草本層種類多于針闊混交林，說(shuō)明針闊混交林林分的郁閉度比馬尾松林大，也說(shuō)明草本層植物分布對(duì)環(huán)境有極大的依賴性。

（3）不同植被群落多樣性比較表明，被松材線蟲危害后，馬尾松林、針闊混交林、闊葉林喬木層、灌木層中的植物種類、豐富度、生物多樣性指數(shù)均呈遞增趨勢(shì)，多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)不一致，進(jìn)一步證明了當(dāng)前3種植物群落現(xiàn)仍處于演替的中間階段；當(dāng)前，被松材線蟲病危害后的原馬尾松群落正處在被地帶性混交森林植物群落逐漸替代的正向演替階段，即馬尾松林、馬尾松闊葉混交林、落葉闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林，并按此順序進(jìn)行自然演替。

（4）調(diào)查、分析和比較表明，雖然被松材線蟲病危害后，松林資源、生態(tài)環(huán)境、自然景觀都會(huì)受到嚴(yán)重破壞，但如果采取正確的經(jīng)營(yíng)方針和經(jīng)營(yíng)措施，自然演替與人為干預(yù)相結(jié)合，如采用擇伐的方式伐除死樹或?yàn)l死樹，然后利用遭受病蟲害危害的疏林空間、林窗，按照“植被地帶性，物種多樣性，結(jié)構(gòu)多層次，生態(tài)優(yōu)先性”的綜合原則，采用生態(tài)復(fù)合原理和異齡復(fù)層混交模式，根據(jù)某些樹種幼齡及成齡較耐陰的生物學(xué)特性，采用“林中栽闊，林下植綠”的技術(shù)，穴植、叢植栽培適應(yīng)性較強(qiáng)的樹種，同時(shí)進(jìn)行成林、中幼林撫育，包括對(duì)有害木質(zhì)藤本植物進(jìn)行砍伐清理、清雜和目的樹種的脫枝修剪等，加上森林的自然順向演替，就能夠避免原有松林群落向灌叢方向退化，而且能使受害地形成穩(wěn)定的地帶性復(fù)層混交森林植物群落。由此也能看出，人工干預(yù)下的植物群落自然演替具有一定的方向性和確定性，通過(guò)調(diào)查和分類，可以推測(cè)和診斷出演替的過(guò)程和結(jié)果，從而可根據(jù)不同的演替方向進(jìn)行進(jìn)一步的人工干預(yù)和規(guī)劃。

參考文獻(xiàn)

[1]

楊寶君，朱克恭，周元生，等.中國(guó)松材線蟲病的流行與治理[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1995.

[2] 黃曉華，何承志.南京紫金山人為活動(dòng)中自然植被變化調(diào)查[J].南京農(nóng)專學(xué)報(bào)，1999，15（2）：25-31.

[3] 董麗娜，徐海兵，劉曙雯，等.南京紫金山國(guó)家森林公園種子植物資源調(diào)查及區(qū)系分析[J].浙江林業(yè)科技，2010，30（1）：41-47.

[4] 程小義，倪建忠.紫金山森林資源動(dòng)態(tài)分析[J].江蘇林業(yè)科技，2004，31（1）：6-8，25.

[5] 馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測(cè)度方法：Ⅰα多樣性的測(cè)度方法（下）[J].生物多樣性，1994，2（4）：231-239.

[6] 趙志模，郭依泉.生境類型生態(tài)學(xué)原理和方法[M].重慶：科學(xué)技術(shù)出版社重慶分社，1990：147-172.

[7] 馬克平.生物群落多樣性的測(cè)度方法：Ⅰα多樣性的測(cè)度方法（上）[J].生物多樣性，1994，2（3）：162-168.

[8] 王國(guó)明，趙穎，陳斌，等.浙江舟山島松材線蟲入侵后松林群落的自然演替和特征[J].林業(yè)科學(xué)，2011，47（3）：124-132.

[9] 吳蓉，陳友吾，陳卓梅，等.松材線蟲入侵對(duì)不同類型松林群落演替的影響[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，25（2）：39-43.

[10] 蔡飛.安徽黃山北坡常綠闊葉林的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度和物種多樣性的研究[J].安徽師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1993，16（2）：45-48.

[11] 居峰，董麗娜，陳希，等.不同植被類型蛾類及植物相似性分析[J].江蘇林業(yè)科技，2010，37（6）：1-6.

[12] 丁圣彥，宋永昌.演替研究在常綠闊葉林撫育和恢復(fù)上的應(yīng)用[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（3）：423-426.

[13] 居峰，王鵬善，劉曙雯，等. 紫金山蝶類區(qū)系種類變化及分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（3）：1279-1284.

[14] 熊文愈，韓福慶，姚琢.南京靈谷寺森林的變化分析[J].南京林產(chǎn)工業(yè)學(xué)院學(xué)報(bào)，1983（2）：1-23.

[15] 徐海兵，余金保，萬(wàn)志洲，等.南京中山陵園風(fēng)景區(qū)森林資源消長(zhǎng)變化情況調(diào)查與分析[J].江蘇林業(yè)科技，2004，31（1）：9-11.

[16] 李曉儲(chǔ)，萬(wàn)志洲，黃利斌，等.紫金山風(fēng)景林林相改造異齡復(fù)層混交模式研究[J].中國(guó)城市林業(yè)，2006，4（4）：9-12.

[17] 呂文艷，王柏泉，曾德山，等.松材線蟲病疫木不同伐除方式對(duì)森林植物群落演替的影響[J].湖北林業(yè)科技， 2008（3）：4-8.

[18] 丁圣彥，宋永昌.常綠闊葉林演替過(guò)程中馬尾松消退的原因[J].植物學(xué)報(bào)，1998，40（8）：755-760.

[19] 徐海兵，陶承友，萬(wàn)志洲，等.南京紫金山風(fēng)景區(qū)人工促進(jìn)馬尾松天然更新的研究[J].江蘇林業(yè)科技，2001，28（5）：27-29.

[20] 汪殿蓓，暨淑儀，陳飛鵬.植物群落物種多樣性研究綜述[J].生態(tài)學(xué)雜志，2001，20（4）：55-60.

[21] 莊樹宏，王克明，陳禮學(xué).昆崳山老楊墳陽(yáng)坡與陰坡半天然植被植物群落生態(tài)學(xué)特征的初步研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào) ，1999，23（3）：238-249.

[22] 岳明.秦嶺及陜北黃土區(qū)遼東櫟林群落物種多樣性特征[J].西北植物學(xué)報(bào)，1998，18（1）：124-131.

[23] 馬克平，葉萬(wàn)輝，于順利，等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性研究：Ⅷ.群落組成隨海撥梯度的變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，17（6）：593-600.