廣西蜘蛛抱蛋（Aspidistra retusa）的傳粉生物學(xué)研究

馬仲輝 徐含鋒 林春蕊 劉演

摘 要：蜘蛛抱蛋屬植物的花部結(jié)構(gòu)豐富多樣，且常常貼地表開(kāi)花，但其傳粉生物學(xué)研究鮮有報(bào)道。廣西蜘蛛抱蛋（Aspidistra retusa）是廣西特有植物，為揭示該物種的自然傳粉機(jī)制，在蜘蛛抱蛋屬世界分布和分化中心的廣西境內(nèi)，開(kāi)展了廣西蜘蛛抱蛋開(kāi)花物候、訪花昆蟲(chóng)及繁育系統(tǒng)的野外觀測(cè)研究。結(jié)果表明：廣西蜘蛛抱蛋的花部結(jié)構(gòu)中雄蕊高于雌蕊，但自交不親和，為異花傳粉；雙翅目癭蚊屬成蟲(chóng)（Cecidomyia sp.， Cecidomyiidae， Diptera）為其專性傳粉者，作為回報(bào)，廣西蜘蛛抱蛋為癭蚊提供理想的交配場(chǎng)所，同時(shí)提供大量的花粉供雌癭蚊取食以補(bǔ)充生殖所需能量，并為受精卵的孵化以及幼蟲(chóng)的發(fā)育提供舒適的環(huán)境。該研究用實(shí)地現(xiàn)場(chǎng)觀察第一手?jǐn)?shù)據(jù)驗(yàn)證了前人有關(guān)蜘蛛抱蛋屬植物癭蚊傳粉的推測(cè)，為中國(guó)蜘蛛抱蛋屬植物傳粉生物學(xué)研究的首次報(bào)道，然而蜘蛛抱蛋屬植物花部結(jié)構(gòu)極具多樣性，應(yīng)存在更多樣的傳粉方式，還有待更深入的調(diào)查研究。

關(guān)鍵詞：廣西蜘蛛抱蛋， 蜘蛛抱蛋屬， 傳粉生物學(xué)， 癭蚊， 雙翅目

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2017）04-0426-08

Abstract：Aspidistra Ker-Gawl. （Asparagaceae） is one of the largest genera in monocots， flowers of most Aspidistra species grow on the ground and are even buried in leaf litter， inaccessible to many potential pollinators， and pollination biology of Aspidistra has been poorly studied. Aspidistra retusa is a typical species with higher stamens than pistil in floral structure， distributed only in Guangxi， China. In order to reveal the significant pollination mechanism， we focused on its floral morphology， reproductive biology and pollinator behavior. The results indicated that A. retusais was a self-incompatible species and pollen vector was necessary for fruit set. Cecidomyia sp. （Cecidomyiidae， Diptera） served as the sole pollinator and A. retusa provided suitable mating site and abundant pollen for the adult of gall midgeand protection for the hatching of zygote and the development of larvae as rewards. This study provided the first field observation on the pollination biology of the genus Aspidistra distributed in China and verified vividly the previous speculation of gall midge pollinating for Aspidistra. However， Aspidistra plants with species diversity， there should be more pollination patterns， still need further research.

Key words：Aspidistra retusa， Aspidistra Ker-Gawl.， pollination biology， gall midge， Diptera

近年來(lái)，開(kāi)花植物與傳粉昆蟲(chóng)之間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系被普遍認(rèn)為是驅(qū)動(dòng)被子植物演化的主要?jiǎng)恿Γ˙aker & Hurd， 1968； Thien et al， 2000）。多數(shù)情況下，這種動(dòng)、植物間的互利共生關(guān)系常常涉及到各式各樣的報(bào)酬來(lái)吸引傳粉動(dòng)物協(xié)助完成花粉的傳遞。常見(jiàn)的報(bào)酬包括花蜜、花粉、氣味、淀粉類(lèi)食物，有的開(kāi)花植物甚至為傳粉動(dòng)物提供棲息、交配場(chǎng)所，其中不少被子植物的基部類(lèi)群還提供花熱來(lái)促進(jìn)傳粉昆蟲(chóng)受精卵的孵化以及幼蟲(chóng)的發(fā)育（Pellmyr & Thien， 1986； Thien et al， 2000； Seymour et al， 2003； Liu et al， 2006； Yuan et al， 2007； Thien et al， 2009）。除了提供直接報(bào)酬外，欺騙性傳粉也是許多植物類(lèi)群吸引傳粉動(dòng)物的慣用伎倆，在欺騙性傳粉機(jī)制中，傳粉者通常被植物的鮮艷的花色、濃郁的氣味、豐富的柱頭分泌物，或者溫暖的花熱所吸引（Ervik & Knudsen， 2003； Liu et al， 2006； Yuan et al， 2007， 2008； Thien et al， 2009）。盡管開(kāi)花植物的傳粉機(jī)制多種多樣，但目前已報(bào)道的絕大多數(shù)傳粉活動(dòng)均發(fā)生在相對(duì)開(kāi)闊的環(huán)境中，比如枝條頂端、葉腋處或莖干上。而那些發(fā)生在地下或隱蔽的花朵內(nèi)的傳粉活動(dòng)則十分罕見(jiàn)，這種隱蔽的傳粉作用在漫長(zhǎng)的演化歷史進(jìn)程中是如何推動(dòng)傳粉主體雙方協(xié)同進(jìn)化的卻知之甚少（Conran & Bradbury， 2007）。

蜘蛛抱蛋屬（Aspidistra Ker-Gawl.）植物為天門(mén)冬科（Asparagaceae）多年生常綠草本，全球已記錄約160種，其多樣性分布中心位于中國(guó)廣西和越南北部的狹窄地區(qū)，近年來(lái)大量新類(lèi)群在該中心呈爆發(fā)式地被發(fā)現(xiàn)（Tillich， 2005， 2008， 2014；Vislobokov， 2013； Lin， 2015， 2016）。其中，中國(guó)分布就逾91種，尤其在廣西，其分布約61種，約占中國(guó)分布種的67%（李光照和林春蕊，2016），是具有典型中國(guó)特色和廣西地方特色的分類(lèi)群（李光照，2004）。蜘蛛抱蛋屬植物具多年生地下莖，花及果實(shí)緊靠地表著生，通常被厚厚的枯枝落葉層所遮蓋。關(guān)于蜘蛛抱蛋屬植物的傳粉生物學(xué)特征，學(xué)者們大致持兩種對(duì)立的觀點(diǎn)，其中不少學(xué)者認(rèn)為蜘蛛抱蛋屬植物的花在分布空間上極具隱蔽性，加上該屬大多數(shù)種類(lèi)的花色暗淡并缺乏明顯的氣味，此外大多數(shù)蜘蛛抱蛋屬植物具膨大的柱頭，花藥位于膨大柱頭下方的室內(nèi)，從而杜絕了自動(dòng)自花授粉的可能，柱頭和花冠筒之間狹小的縫隙也很大程度上限制了傳粉生物的進(jìn)入，這些特征明顯地限制了傳粉者的種類(lèi)以及傳粉活動(dòng)（Phonsena & De Wilde， 2010； Vislobokov et al， 2013； Conran & Bradbury， 2007）。而持對(duì)立觀點(diǎn)的學(xué)者們則認(rèn)為蜘蛛抱蛋屬植物的花具有極高的多樣性，花部形態(tài)是鑒別該屬屬下類(lèi)群最重要的特征（Liang & Tamura， 2000； Tillich， 2005， 2008）。因此，推測(cè)蜘蛛抱蛋屬如此多樣的花形態(tài)是否反映了同樣多樣的傳粉生物學(xué)特性？然而，蜘蛛抱蛋屬植物隱蔽的生活習(xí)性，以及季節(jié)性極為明顯的開(kāi)花特性，使得對(duì)其開(kāi)展生殖生物學(xué)野外研究困難重重。因此，有關(guān)蜘蛛抱蛋屬植物傳粉生物學(xué)的一些早期報(bào)道均是建立在推斷和假設(shè)之上，傳粉生物在蜘蛛抱蛋屬植物花內(nèi)進(jìn)行傳粉活動(dòng)的直接證據(jù)則嚴(yán)重缺乏。Wilson（1889）對(duì)日本的蜘蛛抱蛋（A. elatior Blume）的傳粉生物進(jìn)行了大膽推測(cè)，他認(rèn)為蛞蝓（slugs）可能為A. elatior傳粉，Wilson的蛞蝓傳粉假說(shuō)此后被學(xué)者們多次引用，并視為軟體動(dòng)物傳粉的經(jīng)典案例（Richards， 1986； Bell & Hemsley， 2000）。Kato（1995）將A. elatior的花采回實(shí)驗(yàn)室觀察，根據(jù)花冠筒內(nèi)殘留的糞便推測(cè)甲殼類(lèi)動(dòng)物（Platorchestia japonica）很可能是A. elatior潛在的傳粉生物。Kato（1995）間接推測(cè)得到的研究結(jié)果給蜘蛛抱蛋屬傳粉生態(tài)再一次蒙上了神秘的面紗。Conran & Bradbury（2007）發(fā)現(xiàn)從東亞引種到澳大利亞的A. elatior也能成功結(jié)實(shí)，他們通過(guò)分析滯留在花內(nèi)的彈尾目（Collembolans）和端足目（Amphipods）幼蟲(chóng)以及它們?nèi)∈郴ǚ酆蟮呐判刮?，推斷端足目（Amphipods）為潛在的傳粉者。然而，這些研究結(jié)論都是基于推測(cè)，并非源自直接觀察，可靠性尚待進(jìn)一步考證，且A. elatior為世界園藝栽培植物，其原產(chǎn)地為日本還是中國(guó)還有待考證（李光照，2004），而本土原生蜘蛛抱蛋屬植物的傳粉更是缺乏證據(jù)，尤其中國(guó)蜘蛛抱蛋屬植物的傳粉生物學(xué)研究一直是個(gè)空白。

廣西蜘蛛抱蛋（Aspidistra retusa K. Y. Lang & S. Z. Huang）為1981年發(fā)表的中國(guó)廣西特有植物，為蜘蛛抱蛋屬花被筒狀鐘形且雄蕊高于雌蕊類(lèi)型的典型代表，本研究通過(guò)在蜘蛛抱蛋屬植物世界分布和分化中心的中國(guó)廣西境內(nèi)原生地開(kāi)展野外直接觀察，并進(jìn)行一系列的傳粉生物學(xué)試驗(yàn)，試圖揭示以下問(wèn)題：（1）廣西蜘蛛抱蛋是自花傳粉還是異花傳粉？（2）如果是異花傳粉，何種生物為其傳粉？是普遍性傳粉還是專一性傳粉？（3）廣西蜘蛛抱蛋為其傳粉者提供何種報(bào)酬？（4）廣西蜘蛛抱蛋的傳粉生態(tài)與已報(bào)道的同屬其它種類(lèi)有何異同？

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)和對(duì)象

2015、2016年的3-4月，我們先后對(duì)分布在廣西壯族自治區(qū)桂林市雁山（110°18′13.7″E， 25°04′38.4″N）、桂林市穿山（110°18′10.3″E， 25°15′09.3″N）的3個(gè)廣西蜘蛛抱蛋居群進(jìn)行觀察和人工控制繁育實(shí)驗(yàn)。

廣西蜘蛛抱蛋（A. retusa）為中國(guó)廣西特有植物，主要分布于廣西桂林、靈川、陽(yáng)朔、臨桂、荔蒲等地，常生長(zhǎng)在海拔200～300 m的石灰?guī)r山谷溝邊及林下等濕潤(rùn)環(huán)境。廣西蜘蛛抱蛋的花單生，花量多，具紫色的鐘形花被，具（5）6枚幾無(wú)柄雄蕊，三棱狀圓形的柱頭。3個(gè)居群的憑證標(biāo)本（ZHM301，ZHM327，ZHM384）保存在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院標(biāo)本館（GAUA）。

1.2 開(kāi)花物候和形態(tài)學(xué)

2015年3月28日至4月5日、4月11-15日，2016年3月20-26日，在三個(gè)居群中隨機(jī)選取45個(gè)花蕾觀察開(kāi)花，并記錄以下內(nèi)容：居群花期及單花花期、花開(kāi)放持續(xù)時(shí)間、花有無(wú)氣味、花藥裂開(kāi)時(shí)間、花被的顏色和位置、雌雄蕊的位置及其運(yùn)動(dòng)，花各部分的分泌物、花各部分萎蔫和凋謝時(shí)間。用MTT法（3-4，5-dimethylthiazol-2-yl-2， 5-diphenyl-tetrazolium bromide； Sigma， St. Louis， Missouri， USA）檢測(cè)柱頭可授時(shí)間。

1.3 訪問(wèn)者和傳粉者

分別在2015年3月28日至4月15日、2016年3月20—26日，白天段6：00-18：00，晚間段18：00-22：00，隨機(jī)選取120朵花蕾觀察訪花昆蟲(chóng)及其訪花行為，觀察時(shí)間累計(jì)超過(guò)180 h并覆蓋整個(gè)花期。觀察并記錄訪花昆蟲(chóng)的種類(lèi)、訪花頻率以及在花內(nèi)逗留時(shí)間。借助光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀察比較昆蟲(chóng)身體上所攜帶的花粉以及柱頭上所附著的花粉粒。捕捉訪花昆蟲(chóng)并用95%酒精浸泡保存，憑證標(biāo)本保存在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院。

1.4 繁育系統(tǒng)

在2015年3月29至4月3日，2016年3月22-26日，為了檢測(cè)廣西蜘蛛抱蛋的繁育系統(tǒng)，我們隨機(jī)選取80朵處女花，開(kāi)展以下4組實(shí)驗(yàn)處理：（1）自然對(duì)照：隨機(jī)選取不同居群植株的大花蕾20個(gè)，標(biāo)記，不做任何處理。（2）無(wú)融合生殖：隨機(jī)選取不同居群植株的大花蕾20個(gè)，標(biāo)記，小心去雄，并套袋（孔徑為0.1 mm的尼龍網(wǎng)袋）。（3）自花授粉：隨機(jī)選取不同居群植株的大花蕾20個(gè)，標(biāo)記，人工授以同株花粉然后套袋。（4）人工異花授粉：隨機(jī)選取不同居群植株的大花蕾20個(gè)，標(biāo)記，去雄，人工授以其他植株的花粉然后套袋。3個(gè)月后分別統(tǒng)計(jì)4種處理的結(jié)實(shí)率。依據(jù)Cruden（1977）方法統(tǒng)計(jì)花粉胚珠比（P/O）。

2 結(jié)果與分析

2.1 開(kāi)花物候和形態(tài)學(xué)

廣西蜘蛛抱蛋為多年生常綠草本，根狀莖匍匐，近圓筒形，直徑約4～5 mm，密被鱗片。葉單生，葉片橢圓形至長(zhǎng)圓狀披針形，長(zhǎng)15～33 cm，寬3～6 cm；基部楔形，先端漸尖，兩側(cè)稍不等，葉柄纖細(xì)，長(zhǎng)15～30 cm；花單生，兩性；花被筒狀鐘形，長(zhǎng)16～20 mm，直徑8～10 mm；先端（5）6裂；裂片紫紅色，卵狀三角形，外彎，長(zhǎng)約4 mm，基部寬約3 mm；花被筒長(zhǎng)12～15 mm，直徑9～10 mm，內(nèi)面下部白色，上部密被紫紅色斑點(diǎn)；雄蕊（5）6枚，著生在花被筒上部約1/3處，位置明顯高于柱頭；花藥卵圓形，近無(wú)柄，長(zhǎng)約1.8 mm；雌蕊長(zhǎng)約4 mm，子房稍膨大，花柱顯著，柱頭稍微膨大，鈍三棱狀圓形，直徑約1.5 mm，邊緣波狀3裂，每一裂片先端再微2裂。漿果近球形，直徑8～10 mm，表面光滑無(wú)毛，熟時(shí)暗紫紅色。

廣西蜘蛛抱蛋花期在3月中旬至4月下旬，其中3月下旬至4月上旬為盛花期。持續(xù)觀察結(jié)果表明廣西蜘蛛抱蛋花大約在早上4：00-6：00開(kāi)放，最初是其中一枚花瓣率先打開(kāi)一小口，此時(shí)用MTT檢測(cè)表明柱頭已開(kāi)始具有接受活性，同時(shí)花藥開(kāi)始開(kāi)裂，并伴隨著花粉的釋放，之后其它花瓣陸續(xù)展開(kāi)，此時(shí)花被裂片顏色為紫紅色，1～2 d后，花被裂片向外反折，顏色漸變?yōu)樽虾谏?，花藥?nèi)花粉已經(jīng)散盡，此時(shí)柱頭表面變?yōu)楹稚?，用MTT檢測(cè)柱頭已失去接受活性。

2.2 訪花者和傳粉者

觀察發(fā)現(xiàn)訪問(wèn)廣西蜘蛛抱蛋花的昆蟲(chóng)主要是癭蚊屬1種（Cecidomyia sp.， Cecidomyiidae， Diptera），此外，還零星出現(xiàn)少量的薊馬、螞蟻。當(dāng)花被張開(kāi)一個(gè)小口時(shí)就有癭蚊進(jìn)入，并在花冠筒內(nèi)側(cè)、花藥、柱頭上等位置活動(dòng)（圖1：B-E），活動(dòng)時(shí)間持續(xù)0.5～30 min不等， 觀察期間不斷有癭蚊進(jìn)出花冠裂口 （N=17次·h-1）。解剖鏡和掃描電鏡下觀察均發(fā)現(xiàn)癭蚊身體上攜帶有大量的廣西蜘蛛抱蛋花粉（圖2：A-F），因此可以確定該癭蚊為廣西蜘蛛抱蛋的有效傳粉者，而薊馬和螞蟻在花內(nèi)出現(xiàn)頻率極低（N=0.15次·h-1），且鏡下觀察身體上并未攜帶花粉，故推測(cè)薊馬和螞蟻為傳粉者的可能性很小。

2.3 繁育系統(tǒng)

無(wú)論是直接套袋還是人工自花授粉，廣西蜘蛛抱蛋自花授粉結(jié)實(shí)率均為0，表明其自交不親和，為異花授粉，需要傳粉媒介輔助授粉，考慮到其花生長(zhǎng)環(huán)境極為隱蔽，貼近植株的根部生長(zhǎng)，且常被厚厚的枯枝落葉層遮蔽，因此可排除風(fēng)媒傳粉的可能性，推斷需要傳粉生物協(xié)助完成花粉的轉(zhuǎn)移過(guò)程。廣西蜘蛛抱蛋的自然結(jié)實(shí)率為61.67%（n=120），其中桂林市穿山公園居群為63.33%（n=60），略高于廣西植物研究所后山居群的60.00%（n=60）；人工異交結(jié)實(shí)率兩個(gè)居群非常接近，分別為85.71%（n=35）和84.38%（n=32）（表1）。單花的花粉粒數(shù)為48 816 ± 4 527（ ± s，n=40），花粉胚珠比（P/O）為16 272±352，依據(jù)Cruden（1977），花粉胚珠比也支持廣西蜘蛛抱蛋為異花傳粉。

3 討論與結(jié)論

蜘蛛抱蛋屬植物是極具特色的一個(gè)類(lèi)群，大多數(shù)的花小且顏色暗淡，緊貼地表開(kāi)花，極不顯眼，常被自身密集的葉片以及上層枯枝落葉所遮蔽。通常情況下，風(fēng)媒傳粉似乎沒(méi)有可能。而那些依靠蜜蜂、蝴蝶、蛾類(lèi)或者蜂鳥(niǎo)傳粉的花朵則通常更為艷麗奪目，開(kāi)展在開(kāi)闊的位置以便這些飛翔的造訪者更方便訪花（Hayden， 2010）。當(dāng)大多數(shù)植物都使出渾身解數(shù)將光彩艷麗的花朵呈現(xiàn)在空中時(shí)，為何有些植物開(kāi)花卻如此“低調(diào)”？Peattie（1940）認(rèn)為在早春時(shí)節(jié)，這些“低調(diào)”的開(kāi)花植物往往是自然界中最先開(kāi)花的類(lèi)群，此時(shí)藏匿在枯葉層或表層泥土里越冬的雙翅目蚊類(lèi)和蠅類(lèi)幼蟲(chóng)開(kāi)始蛻變?yōu)槌上x(chóng)，對(duì)于這些“饑餓”的訪花者來(lái)說(shuō)，開(kāi)花植物只需投入少量的成本便能牢牢吸引它們來(lái)協(xié)助傳粉（Peattie， 1940）。本研究中，廣西蜘蛛抱蛋的花朵靠近溫暖的地表開(kāi)放，當(dāng)花略開(kāi)一小口，便能發(fā)現(xiàn)一至多只滿足的癭蚊在花內(nèi)尋找庇護(hù)或者覓食。

本研究在觀察過(guò)程中，癭蚊屬成蟲(chóng)（Cecidomyia sp.， Cecidomyiidae， Diptera）不斷訪問(wèn)廣西蜘蛛抱蛋花，并在花內(nèi)逗留或者取食，肉眼觀察和鏡下觀察（光鏡和掃描電鏡）均發(fā)現(xiàn)癭蚊身體不同部位（頭、胸、腹、足）攜帶了大量花粉，故推斷該種癭蚊即是廣西蜘蛛抱蛋的有效傳粉者。癭蚊科屬于雙翅目中的大科，全球分布逾5 000種（李紅軍等，2008）。癭蚊大多春季羽化，交尾后雌蟲(chóng)在短期內(nèi)即開(kāi)始產(chǎn)卵，成蟲(chóng)生活期很短，雄蟲(chóng)交尾后即很快死亡，雌蟲(chóng)完成產(chǎn)卵后不久亦死亡。癭蚊一年一代至多代，常以老熟幼蟲(chóng)躲避于土壤或枯葉層中越冬，甚至某些種類(lèi)幼蟲(chóng)的發(fā)育過(guò)程有一部分階段是在土壤或土表枯葉層中進(jìn)行。根據(jù)取食習(xí)性的差異，癭蚊可分為植食性癭蚊、肉食性癭蚊、腐食性癭蚊以及雜食性癭蚊四種類(lèi)型（宋春霞，2013）。近年來(lái)，癭蚊（雙翅目）傳粉被廣泛認(rèn)為是現(xiàn)存被子植物基部類(lèi)群傳粉系統(tǒng)的主要特征之一（Bernhardt & Thien， 1987； Sakai et al， 2000； Yuan et al， 2007， 2008； Luo et al， 2010）。White & Thien（1985）在研究北美分布的兩種五味子科八角屬植物（Illiciumfloridanum， I. parviflorum）時(shí)發(fā)現(xiàn)，兩種植物盡管花部形態(tài)相差甚遠(yuǎn)，但二者顯然擁有類(lèi)似的傳粉模式：各式各樣的細(xì)小昆蟲(chóng)，尤其以癭蚊科為主的雙翅目昆蟲(chóng)（Diptera）作為兩種八角屬植物的主要傳粉者。本研究中的廣西蜘蛛抱蛋-癭蚊傳粉互作關(guān)系與此類(lèi)的八角屬-癭蚊傳粉系統(tǒng)存在許多相似特征，比如：（1）具有相似的濕潤(rùn)的生境；（2）傳粉昆蟲(chóng)均出沒(méi)于枯葉層（越冬）；（3）具有相似的開(kāi)花季節(jié)，均在春寒料峭的早春季節(jié)，都是當(dāng)?shù)刈钤玳_(kāi)花的植物。

Vogel（1978）和Tillich（2005）指出蜘蛛抱蛋屬植物許多花部形態(tài)特征適應(yīng)雙翅目癭蚊科生物傳粉，如許多蜘蛛抱蛋屬植物的雌蕊酷似真菌子實(shí)體，花被顏色暗淡，貼近地面生長(zhǎng)等。Vislobokov et al（2014）報(bào)道產(chǎn)于越南的A. xuansonensis是通過(guò)雌性癭蚊傳粉，而本研究中廣西蜘蛛抱蛋的癭蚊傳粉也印證了這一點(diǎn)。一些蜘蛛抱蛋屬植物的獨(dú)特花部形態(tài)、潮濕的生活環(huán)境、較早的花期及隱蔽的開(kāi)花習(xí)性與癭蚊的生活史和生活習(xí)性均十分匹配，在早春季節(jié)，它們?yōu)榇菩郯`蚊成蟲(chóng)提供隱蔽的交配場(chǎng)所，并為雌性癭蚊成蟲(chóng)提供花粉作為生殖的能量補(bǔ)給，同時(shí)為受精卵的孵化及幼蟲(chóng)的發(fā)育提供舒適的環(huán)境?；蛟S癭蚊傳粉為蜘蛛抱蛋屬植物的一個(gè)重要的傳粉方式，但這還有待更多的物種和數(shù)據(jù)支持。

盡管蜘蛛抱蛋屬植物具有豐富多樣的花部形態(tài)， 但由于其隱蔽的開(kāi)花習(xí)性以及分布狹窄生境邊遠(yuǎn)而給研究者開(kāi)展野外觀察提出了巨大的挑戰(zhàn)。因此，前期僅有園藝栽培種蜘蛛抱蛋（A. elatior）的傳粉報(bào)道（Wilson， 1889； Kato， 1995； Conran & Bradbury， 2007），直到Vislobokov et al（2013，2014）才開(kāi)始有對(duì)越南蜘蛛抱蛋屬植物A. phanluongii和A. xuansonensis進(jìn)行野外實(shí)地的傳粉生物學(xué)觀察，本文是首次對(duì)中國(guó)本土蜘蛛抱蛋屬植物的傳粉觀察報(bào)道。且據(jù)至今的文獻(xiàn)報(bào)道蜘蛛抱蛋屬植物傳粉媒介為蛞蝓、甲殼類(lèi)動(dòng)物、彈尾目跳蟲(chóng)、異蚤蠅屬（Megaselia，Phoridae）及癭蚊，但這與蜘蛛抱蛋屬植物豐富多樣的花部形態(tài)不相符。Bogner & Arnautov（2004）在發(fā)表越南蜘蛛抱蛋屬新種A. locii時(shí)，驚奇的發(fā)現(xiàn)該種的花被形態(tài)與?？崎艑俚碾[頭花序極為相似，花被筒聯(lián)合成一個(gè)密閉的空間，僅在頂端留有直徑1.5～2 mm的一小孔開(kāi)口，然而遺憾的是Bogner & Arnautov并未開(kāi)展任何傳粉生物學(xué)觀察，僅僅推測(cè)A. locii可能和榕屬植物一樣通過(guò)細(xì)小的昆蟲(chóng)傳粉。而中國(guó)分布的蜘蛛抱蛋屬植物亦有各種鐘狀、壇狀、椎狀等不同花被，及白色、黃色、黑色等不同顏色的花朵，因此推測(cè)蜘蛛抱蛋屬植物應(yīng)還存在多樣的傳粉系統(tǒng)。

綜上所述，本研究首次對(duì)中國(guó)分布的蜘蛛抱蛋屬植物開(kāi)展了野外觀察，首次揭示了廣西蜘蛛抱蛋（A. retusa）開(kāi)花物候和傳粉昆蟲(chóng)，研究表明了廣西蜘蛛抱蛋自交不親和，為異花傳粉，需要癭蚊為其傳遞花粉。本研究用詳實(shí)的現(xiàn)場(chǎng)觀察驗(yàn)證了Vogel（1978） 和Tillich（2005）有關(guān)蜘蛛抱蛋屬植物癭蚊傳粉的推測(cè)。鑒于蜘蛛抱蛋屬植物極具豐富多樣的花部形態(tài)，若要進(jìn)一步了解該屬神秘的傳粉生物學(xué)特征，還急需開(kāi)展更多的研究工作。

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