不同光源對(duì)柚木組培苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

裘珍飛 曾炳山 郭光生 劉英

摘要： 該研究采用不同光源處理柚木組培繼代苗，通過(guò)測(cè)定株高、葉寬、葉鮮重、全株干重、葉綠素含量和觀察葉片上下表皮結(jié)構(gòu)，研究不同光源對(duì)柚木組培苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，并篩選適宜其快速生長(zhǎng)發(fā)育的光環(huán)境。結(jié)果表明：不同光照下頂芽培養(yǎng)的植株高生長(zhǎng)順序?yàn)镠FL﹥H1RB﹥HS﹥H2RB﹥H3RB﹥HD，莖段培養(yǎng)的腋芽高生長(zhǎng)順序?yàn)閔FL﹥hS﹥hD﹥h1RB﹥h2RB﹥h3RB。LED紅藍(lán)組合燈（2RB、3RB）處理下植株最大葉寬顯著大于熒光燈（FL）、全光譜燈（S）和無(wú)補(bǔ)光設(shè)備（D）處理，并隨RB光強(qiáng)增加，最大葉寬及葉鮮重顯著增加。全株干重以D和S光照處理顯著低于其它光照處理。RB系列和S光照處理下的葉綠素總含量高于對(duì)照FL和D處理組。2RB和3RB光照處理下葉片的上表皮細(xì)胞不規(guī)則多角形，相互鑲嵌排列，其它光照處理下上表皮細(xì)胞呈圓形。下表皮氣孔數(shù)量在有補(bǔ)光設(shè)備處理（S、RB、FL）時(shí)是無(wú)補(bǔ)光設(shè)備處理（D）的1.5倍以上，2RB和3RB光照處理下氣孔張開(kāi)度大于對(duì)照FL和D處理組，且保衛(wèi)細(xì)胞呈井型突起。參試光源中，柚木組培苗增殖階段選擇熒光燈或全光譜燈為好，高生長(zhǎng)顯著，腋芽分化和生長(zhǎng)快，有利于提高增殖率；而RB紅藍(lán)組合燈（3RB、2RB）適合壯苗培養(yǎng)，葉大苗壯，全株生物量大，且葉表面結(jié)構(gòu)發(fā)育成熟，有利于提高光合作用。

關(guān)鍵詞： 柚木組培苗，光照，生長(zhǎng)，葉表面結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)： Q943.1， S792.3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）05059207

Abstract： The development and application of lightemittingdiodes（LEDs） provide more light sources for plant tissue culture. In this study， the subculture plantlets of Tectona grandis were treated by different LEDs， then the growth index（plant height， leaf width， fresh leaf mass and wholeplant dry weight） and chlorophyll content were measured and the leaf surface structures were observed underelectron microscopy， in order to discover the effects of LED lights on the growth and development of plantlets and to find the optimal light environment for their rapid growth. The results showed that the plantlet height was HFL﹥H1RB﹥HS﹥H2RB﹥H3RB﹥HD and the axillary bud height was hFL﹥hs﹥hd﹥h1RB﹥h2RB﹥h3RB， under the following six different lights： fluorescent lamp（FL）， three mixtures of R plus B LED（1RB， 2RB， 3RB）， full spectrum light LED（S） and scattered light（D）. The maximum leaf width was significantly larger in plantlets that were cultured under 2RB and 3RB than those under FL， S and D. Moreover， the maximum leaf width and fresh leaf mass increased significantly aslight intensity of RB increased. Undercondition D and S lights， the plant dry weights were significantly lighter than those under the other LEDs. Chlorophyll contents were greater in plantlets under RB and S than those under condition FL and condition D. The adaxial epidermal cells of plantlets under 2RB and 3RB were in the shape of irregular polygonand inlaid each other， while those under other conditions appeared in the shape of circles. The stomata amounts on the abaxial of plantlets under lights（FL， RB， S） were 1.5 times more than that under no lighting equipment（D）. The stomatal pores of plantlets under 2RB and 3RB opened more widely than those under condition FL and D， the guard cells appeared as welltype protuberance. Overall， the fluorescent light and the full spectrum light LED were suitable for Tectona grandis multiplication culture according to significant height growth of plantlets and fast differentiation of axillary bud， and further contributed to increase the proliferation rate. On the other hand， mixtures of R plus B LED （3RB， 2RB） were beneficial in strong seedling culture with big leaf sizes， strong seedling， high biomass， fullydeveloped leaf epidermal structure， contributing to increase photosynthesis.

Key words： Tectona grandis plantlets， illumination， growth， leaf surface structure

柚木（Tectona grandis）原產(chǎn)于印度、印度尼西亞、緬甸、泰國(guó)等東南亞國(guó)家，是世界上著名的珍貴用材樹(shù)種，素有“萬(wàn)木之王”的美稱，具有生長(zhǎng)快、紋理美觀和用途廣的特點(diǎn)，木材價(jià)格昂貴。我國(guó)云南、海南、廣東、廣西、福建等省區(qū)均有引種栽培。20世紀(jì)80年代起，印度、泰國(guó)及我國(guó)通過(guò)選育優(yōu)良種源、家系，開(kāi)展組培快繁技術(shù)研究，通過(guò)以芽繁芽，快繁優(yōu)良無(wú)性系已達(dá)到規(guī)模化水平（陳雄庭等，2001；裘珍飛等，2001；Palanisamy et al， 2009）。光質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)、形態(tài)建成、光合作用、物質(zhì)代謝均有調(diào)控作用。傳統(tǒng)植物組培設(shè)施中使用的光源一般是熒光燈，隨著LED光源的開(kāi)發(fā)應(yīng)用，因其具有節(jié)能、光質(zhì)純、可調(diào)節(jié)性強(qiáng)等特點(diǎn)，且LED具有體積小、質(zhì)量輕、壽命長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)，已在植物組織培養(yǎng)得到廣泛應(yīng)用。國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究了LED不同光質(zhì)和光強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響（KuanHung et al， 2013；王亞沉等，2013），并在部分植物的培養(yǎng)中得到肯定（魏星等，2008；邸秀茹等，2008）。LED燈在植物組織培養(yǎng)中的應(yīng)用日益擴(kuò)大并呈現(xiàn)良好的發(fā)展前景。

光源對(duì)植物生長(zhǎng)的影響多集中在生長(zhǎng)和生理生化方面（王亞沉等，2013；邸秀茹等，2008）。由于電子顯微鏡的廣泛應(yīng)用和試驗(yàn)技術(shù)的發(fā)展，通過(guò)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)評(píng)價(jià)可為光源選擇提供依據(jù)。本研究以不同光強(qiáng)和光質(zhì)的LED燈為光源，通過(guò)生長(zhǎng)、葉綠素含量和葉表面結(jié)構(gòu)等指標(biāo)評(píng)價(jià)柚木組培苗的生長(zhǎng)發(fā)育，篩選出符合柚木組培生產(chǎn)的改進(jìn)光源，為傳統(tǒng)組培室光源更新?lián)Q代提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

材料為柚木優(yōu)良無(wú)性系71-14組培苗。選擇生長(zhǎng)一致，苗高為5.0 cm的繼代苗，轉(zhuǎn)接時(shí)剪切成1.5 cm的頂芽和帶1對(duì)葉的中間莖段，分別接入相同培養(yǎng)基（MS+6BA0.5 mg·L1+30 g·L1蔗糖+6 g·L1瓊脂）中。培養(yǎng)基高壓滅菌前調(diào)節(jié)酸堿度至pH 6.0。培養(yǎng)室相對(duì)濕度（75±5）%，溫度（25 ± 2）℃。

1.2 方法

1.2.1 光照處理把原有組培室培養(yǎng)架（層高35 cm，單層培養(yǎng)面積130 cm × 65 cm）改建成試驗(yàn)設(shè)計(jì)光源（表1），LED紅藍(lán)組合燈（1RB、2RB、3RB）由深圳一宸華節(jié)能照明有限公司提供，全光譜燈（S）從濟(jì)南騰昊科學(xué)儀器有限公司購(gòu)買，為篩選不同光強(qiáng)LED光源，利用培養(yǎng)室散射光即無(wú)補(bǔ)光設(shè)備（D）為對(duì)照，而不同光質(zhì)光源篩選采用熒光燈為對(duì)照。每光照處理接種頂芽和中間莖段各12瓶，每瓶8株，共96株，分別裝入50 cm × 60 cm × 15 cm的隔光泡沫盒（無(wú)蓋）中，放入培養(yǎng)架中心位子，光照時(shí)間10 h·d1，培養(yǎng)時(shí)間30 d。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)在各光照下生長(zhǎng)30 d后，頂芽和莖段培養(yǎng)隨機(jī)選取各6瓶，共48株，用直尺測(cè)量每苗株高、最大葉葉長(zhǎng)和葉寬，以瓶為單位剪切葉、莖和基部愈傷組織，電子天平稱量鮮重后，放入105 ℃烘箱殺青15 min，烘干至恒重，稱量干重。隨機(jī)選取頂芽苗木，選擇頂端向下取最大葉片，在葉中部靠近主脈處剪取0.5 cm × 0.5 cm小塊，采用無(wú)水乙醇提取測(cè)定葉綠素。葉表面結(jié)構(gòu)觀察取樣方式同葉綠素，放入2.5%戊二醛固定，經(jīng)不同梯度乙醇和叔丁醇脫水，臨界點(diǎn)干燥后，置鍍膜儀上噴金，在KYKY2008B掃描電鏡下觀察拍照。用Eruler軟件測(cè)量氣孔、腺體大小，并根據(jù)單位面積內(nèi)個(gè)數(shù)計(jì)算密度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel、SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2結(jié)果與分析

2.1 不同光照對(duì)芽生長(zhǎng)的影響

柚木試管苗在不同光照處理培養(yǎng)30 d后，苗木形態(tài)產(chǎn)生分化（表2）。頂芽培養(yǎng)中，苗木生長(zhǎng)高度以FL對(duì)照處理組為最高，D處理組最低，三種RB處理中，1RB最高，其次是2RB、3RB。腋芽培養(yǎng)中，腋芽生長(zhǎng)高度仍以FL對(duì)照處理組最高，其次為S處理組，第三為D處理組，RB系列光源下腋芽高生長(zhǎng)最低的原因主要是腋芽萌發(fā)時(shí)間晚3 ～ 5 d，說(shuō)明RB光源會(huì)延遲腋芽萌發(fā)。從頂芽的葉數(shù)和最大葉分析，D處理組葉生長(zhǎng)指標(biāo)顯著低下，說(shuō)明組培條件下，無(wú)補(bǔ)光設(shè)備對(duì)葉的生長(zhǎng)和發(fā)育不利，在RB系列光照處理下，葉生長(zhǎng)指標(biāo)有明顯優(yōu)勢(shì)，特別是3RB處理，每苗葉數(shù)和最大葉葉寬、長(zhǎng)都顯著最高。從外觀形態(tài)上，D處理下植株矮小、細(xì)弱， 2RB、3RB處理下植株矮壯，葉子寬厚，S、1RB和FL光照處理下植株高挑，生長(zhǎng)舒展（圖1）。

2.2 不同光照對(duì)植株生物量的影響

不同光照對(duì)生物量的影響主要體現(xiàn)在葉生物量上，由于葉鮮重和干重的差異導(dǎo)致全株鮮重和干重的差異，莖和愈傷組織的鮮重和干重各處理間沒(méi)有顯著差異（表3）。3RB光照處理下葉生物量指標(biāo)比其它所有處理有顯著優(yōu)勢(shì)，2RB光照處理下葉生物量及全株生物量和FL對(duì)照組差異不顯著。三種RB處理中，從1RB到3RB隨光強(qiáng)的增加，每瓶葉鮮重、干重和全株鮮重顯著增加，D處理下葉生物量指標(biāo)顯著低于所有處理。

2.3 不同光照處理對(duì)葉綠素含量的影響

不同光照葉綠素含量顯示，1RB和S光照處理組葉綠素a、 b和總含量較高， D處理組葉綠素所有

指標(biāo)偏低。從1RB到3RB，隨著光強(qiáng)的增加，葉綠素a、b和總含量呈逐漸降低的趨勢(shì)，a/b值逐漸升高。4種參試光照處理的葉綠素總含量均高于2種對(duì)照處理（表4），說(shuō)明RB各光強(qiáng)處理不會(huì)導(dǎo)致葉片的葉綠素合成受阻。

2.4 不同光照處理葉表皮結(jié)構(gòu)

2.4.1 不同光照下的上表皮結(jié)構(gòu)D、1RB、S和FL光照處理下，上表皮細(xì)胞為圓形，細(xì)胞相連處皺褶成脊，而2RB和3RB處理細(xì)胞不規(guī)則多角形，周緣局部外突并與鄰近細(xì)胞外突嵌合，細(xì)胞相連處成溝，D和S處理表面附有不規(guī)則白色雪花狀蠟質(zhì)和透明膜狀蠟質(zhì)，3RB光照處理表面附透明膠狀蠟質(zhì)（圖2）。

2.4.2 不同光照的下表皮結(jié)構(gòu)柚木下表皮分布有較多數(shù)量的氣孔和球形腺體，2RB、3RB氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞呈井型凸起，護(hù)衛(wèi)細(xì)胞結(jié)構(gòu)顯著，氣孔開(kāi)度大，F(xiàn)L和D對(duì)照處理組氣孔器與表皮細(xì)胞相平，氣孔開(kāi)度小，D處理下的氣孔著生稀疏，表面附有大量白色雪花狀蠟質(zhì)。柚木組培苗葉片下表皮結(jié)構(gòu)中都有球

形腺體，呈隨機(jī)散落分布，大小不一，鮮葉時(shí)呈紫紅色，固定后有些球形腺體皺縮（圖3）。

2.4.3 不同光照對(duì)氣孔和球形腺體數(shù)量和大小的影響氣孔數(shù)量以D處理組最少， 其它光照下氣孔數(shù)

在570 ～ 614個(gè)·mm2之間（表5），說(shuō)明在組培條件下，有一定的光源補(bǔ)光，柚木組培苗葉片氣孔數(shù)量處于一個(gè)較穩(wěn)定的數(shù)量。氣孔密度越大越有利于蒸騰散熱和增強(qiáng)被動(dòng)吸水的能力，同時(shí)有利于氣體交換，保持較強(qiáng)的光合作用。氣孔長(zhǎng)軸以FL對(duì)照處理組最大，氣孔短軸以3RB處理組最大，說(shuō)明FL處理下氣孔開(kāi)度較小，3RB處理下氣孔開(kāi)度大。球形腺體的數(shù)量以2RB和3RB光照處理組較多，1RB和

FL處理組其次，S和D處理組較少，而球形腺體的平均直徑以3RB光照處理組最大，F(xiàn)L和1RB處理組較小。

3討論

目前組培室廣泛使用的熒光燈，其有效生理輻射能的分布與配比不很合理，存在效能的較大浪費(fèi)。全光譜燈模擬太陽(yáng)光譜研發(fā)而成，市場(chǎng)上稱為植物生長(zhǎng)燈，其特點(diǎn)是有效生理輻射能的分布與配比合理，但有效生理輻射效能低（徐志剛等，2001）。LED燈根據(jù)植物光合特性設(shè)置波長(zhǎng)，植物光合效能最高的輻射區(qū)集中在藍(lán)光區(qū)（波長(zhǎng)440 ～ 480 nm）和紅光區(qū)（波長(zhǎng)640 ～ 680 nm），因此植物組培中對(duì)紅藍(lán)組合的LED燈應(yīng)用和研究較多。本研究從適合柚木組培苗生長(zhǎng)發(fā)育評(píng)價(jià)：柚木組培苗增殖方式為分段增殖，增殖率的大小主要取決于苗木高度和腋芽萌發(fā)，因此在增殖階段，熒光燈和全光譜燈為較合適光源，有利于柚木植株高生長(zhǎng)及腋芽萌發(fā)。這可能是不同光譜輻射對(duì)植物生長(zhǎng)具有相互協(xié)同的作用，一些光合效能較低的光譜，如黃光、紫光能提高光能利用效率（劉曉英等，2010），白光和綠光更具穿透性，對(duì)促進(jìn)下層葉片光合作用產(chǎn)生作用（KuanHung et al， 2013；邸秀茹等，2008）。然而，LED紅藍(lán)組合燈光合效能高也在本研究中得到體現(xiàn)，3RB光照處理組的葉鮮重，干重，全株葉數(shù)、最大葉長(zhǎng)、寬都顯著高于所有處理，與紅掌組培苗在紅藍(lán)組合燈下獲得葉片寬、厚，葉片生物量及全株生物量大的結(jié)果（陳穎等，2013）相似。這說(shuō)明LED紅藍(lán)組合燈可使葉片伸長(zhǎng)加寬，以吸收更多的光能進(jìn)行光合作用，合成及貯存光合產(chǎn)物。

組培條件下，不同光源對(duì)葉綠素含量影響隨不同植物變化較大，冬青在紅藍(lán)混合光下葉綠素含量與熒光燈差異不顯著（邸秀茹等，2008），菊花組培在熒光燈下葉綠素含量高于紅藍(lán)混合燈處理（魏星等，2008），而紅掌以紅藍(lán)（1∶1）復(fù)合燈處理葉綠素各指標(biāo)顯著高于熒光燈（陳穎等，2013）。由此反應(yīng)出不同植物對(duì)不同光質(zhì)和光強(qiáng)的敏感性及響應(yīng)不同。本研究柚木組培苗中，4種參試光源處理下的葉綠素總含量均高于2種對(duì)照處理，說(shuō)明參試光源處理不會(huì)導(dǎo)致葉片的葉綠素合成受阻。三種RB光源中，隨光強(qiáng)增加，葉綠素a、b和總含量呈下降趨勢(shì)。這可能與葉綠素合成所需要的光強(qiáng)較低有關(guān)。

在組培條件下，溫度和濕度相對(duì)穩(wěn)定，葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)較多反映了植物對(duì)光的反應(yīng)，其表皮細(xì)胞、氣孔和附屬結(jié)構(gòu)的形態(tài)差異可見(jiàn)植物自身對(duì)光的適應(yīng)性。本研究中2RB和3RB光照處理下，上表皮細(xì)胞不規(guī)則多角形，周緣局部外突并與鄰近細(xì)胞外突嵌合，細(xì)胞相連處成溝，而其它光照處理，上表皮細(xì)胞為圓形，細(xì)胞相連處皺褶成脊。對(duì)比槐樹(shù)組培苗移栽馴化中葉表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)（王喆之和胡正海，1996），2RB和3RB光照處理類似移植馴化二期，而其它光照處理類似未經(jīng)馴化的試管苗，反應(yīng)出2RB和3RB光照處理類似于移植馴化早期的環(huán)境。柚木組培苗氣孔主要分布在下表皮，有補(bǔ)光設(shè)備時(shí)氣孔數(shù)量比無(wú)補(bǔ)光設(shè)備時(shí)大1.5倍以上，然而不同光質(zhì)對(duì)氣孔數(shù)量的影響本試驗(yàn)中沒(méi)有明顯的規(guī)律。本研究2RB和3RB光照處理的氣孔張開(kāi)程度大于對(duì)照熒光燈和其它處理。這與油菜籽組培苗紅藍(lán)光氣孔開(kāi)度大于熒光燈（Huimin et al，2013）相似。在高濕的環(huán)境下，氣孔開(kāi)度大，可消除氣孔對(duì)CO2進(jìn)入的限制，以增強(qiáng)光合作用對(duì)CO2的固定作用（張驍?shù)龋?012），這也可能是2RB和3RB光照處理葉生物量較大的原因之一。因此，從葉表面結(jié)構(gòu)分析，2RB和3RB光照處理可成為柚木壯苗培育的較好光源。

本研究中，隨著1RB到3RB光照增強(qiáng)，植株變得更為矮壯，葉表面結(jié)構(gòu)更趨向成熟，有利于光合作用。這符合了壯苗培育的要求，但增殖率不如熒光燈和全光譜燈。為使LED燈得到更完美的應(yīng)用，根據(jù)紅光有利于莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，藍(lán)光下莖粗壯等特性，以后試驗(yàn)時(shí)可適當(dāng)提高紅光的比例，或者在紅藍(lán)光譜的基礎(chǔ)上適當(dāng)添加綠、黃、紫光，以便改進(jìn)光源時(shí)更加完善。

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