殼斗科雌花不同發(fā)育時(shí)期比較胚胎學(xué)特征初探

楊曉瑞 王全喜 宋以剛

摘要： 殼斗科是北半球暖溫帶森林的優(yōu)勢(shì)樹種之一，具有重要的生態(tài)功能和經(jīng)濟(jì)開發(fā)價(jià)值。該研究根據(jù)文獻(xiàn)資料和野外考察及標(biāo)本觀察，對(duì)殼斗科雌花不同發(fā)育時(shí)期的重要性狀進(jìn)行整理和對(duì)比分析，并在系統(tǒng)發(fā)育框架下對(duì)雌花重要性狀的演化趨勢(shì)進(jìn)行分析，探討了上述性狀在系統(tǒng)發(fā)育樹上的演化趨勢(shì)。選取殼斗科6個(gè)屬13種雌花發(fā)育的5個(gè)性狀，利用Mesquite在依據(jù)Oh & Manos基于核基因CRC和ITS構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹上，將性狀進(jìn)行編碼和賦值，其中合子形成滯后時(shí)間按照數(shù)量性狀進(jìn)行分析，其余性狀按照質(zhì)量性狀進(jìn)行分析，并用最大簡(jiǎn)約法重建雌花形態(tài)及受精特征的祖先性狀。結(jié)果表明：殼斗科雌花的4個(gè)重要性狀子房室無毛被、胚珠具明顯珠柄、子房與花柱比值大和花粉在子房室內(nèi)休眠是祖征；合子形成滯后時(shí)間的性狀是平行演化特征。針對(duì)殼斗科胚囊成熟時(shí)珠心組織殘余結(jié)構(gòu)的解剖術(shù)語混亂的現(xiàn)象，建議以后統(tǒng)一采用“珠心柱”指示該結(jié)構(gòu)。該研究結(jié)果揭示了殼斗科花及胚胎學(xué)性狀的演化趨勢(shì)，也為探討這些性狀演化提供基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞： 殼斗科， 解剖學(xué)， 形態(tài)學(xué)， 花粉休眠， 性狀演化

中圖分類號(hào)： Q944.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 10003142（2017）07084108

殼斗科（Fagaceae）包括7～11個(gè)屬，約1 000種，是北半球森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有重要的生態(tài)功能和經(jīng)濟(jì)開發(fā)價(jià)值（Govaerts & Frodin，1998；黃成就等，1998）。被子植物中花的發(fā)育以及受精發(fā)育過程與植物的適應(yīng)和演化密切相關(guān)（Baker，1959；Barrett，2002；Darwin，1877；Stebbins，1958；胡適宜，1982）。作為具有重要經(jīng)濟(jì)及生態(tài)價(jià)值的大科，前人已對(duì)殼斗科中櫟屬（Quercus）、栗屬（Castanea）、水青岡屬（Fagus）的花部形態(tài)及發(fā)育過程開展了較多研究。結(jié)果表明，殼斗科在屬間和屬內(nèi)花部形態(tài)及其傳粉式樣具有多樣性，如不同屬的雌花形態(tài)、子房室數(shù)、敗育胚珠位置和受精過程等特征存在較明顯的差異（Sogo & Tobe，2006a；鄧敏，2007；許慧玲等，1988）。Oh & Manos（2008）基于殼斗科系統(tǒng)發(fā)育樹對(duì)傳粉及殼斗形態(tài)的分析表明，在殼斗科里單花殼斗類型起源于花序殼斗類型，并且單花殼斗類型具有三次獨(dú)立的起源，而殼斗科的傳粉式樣亦經(jīng)歷了由風(fēng)媒轉(zhuǎn)變?yōu)橄x媒，而后再變?yōu)轱L(fēng)媒的過程。上述研究工作為殼斗科的繁殖適應(yīng)性研究奠定了重要基礎(chǔ)。

殼斗科不同類群的花部形態(tài)和受精發(fā)育過程有著豐富的文獻(xiàn)資料。由于不同研究所關(guān)注的科學(xué)問題不同，研究的花部性狀并不全面，因而殼斗科花部發(fā)育的生殖特征缺乏系統(tǒng)比較；另外，各研究采用的形態(tài)解剖學(xué)術(shù)語存在混淆，造成殼斗科屬間花部發(fā)育生殖特征的比較帶來一定的難度（Borgardt & Nixon，2003；Deng et al，2008；鄧敏，2007）。所以，目前仍然缺乏在系統(tǒng)學(xué)框架下對(duì)這些重要生殖性狀演化過程的認(rèn)識(shí)和了解。鑒于此，本研究對(duì)殼斗科花部形態(tài)和受精發(fā)育過程的重要性狀進(jìn)行系統(tǒng)整理，以殼斗目其他科作為外類群，基于系統(tǒng)發(fā)育演化關(guān)系對(duì)這些性狀的演化趨勢(shì)進(jìn)行分析，旨在澄清殼斗科雌花的胚胎學(xué)和解剖學(xué)形態(tài)的術(shù)語，對(duì)性狀進(jìn)行狀態(tài)分析，探討上述性狀在系統(tǒng)發(fā)育樹上的演化趨勢(shì)。本研究可揭示殼斗科花及胚胎學(xué)性狀演化趨勢(shì)并為探討這些性狀演化提供基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

1.1 殼斗科花發(fā)育形態(tài)及受精發(fā)育特征的比較

本研究中殼斗科及殼斗目類群花發(fā)育及受精的數(shù)據(jù)主要通過收集整理相關(guān)文獻(xiàn)、植物志及野外觀察等獲得。各類群的比較胚胎學(xué)特征見表1。文中所用花比較形態(tài)解剖學(xué)和胚胎學(xué)的術(shù)語參考鄧敏（2008）和Borgardt & Nixon（2003）的文章，受精術(shù)表 1殼斗科雌花及果實(shí)形態(tài)學(xué)特征比較語參考胡適宜（1982）《被子植物胚胎學(xué)》一書。文獻(xiàn)資料來源如下：櫟屬（Sporne，1969；Hjelmqvist，1953；1957；Stairs，1964；Boavida et al，1999；Boavida et al，2001；Borgardt & Nixon，2003；Deng et al，2008）、栗屬（Xu et al，2004；許慧玲等，1988）、栲屬（Csatanopis）（劉孟奇，2009）；三棱櫟屬（Trigonobalanus）（曾春霞和孫衛(wèi)邦，2004；鄧敏，2007）、水青岡屬（Langdon，1939；Brett，1964；Sogo & Tobe，2006a）；胡桃科（Juglandaceae）（Lin et al，2016；Li et al，2005；Bai et al，2006）、樺木科（Betulaceae）（邢樹平等，1998；Sogo & Tobe，2005；Liu et al，2014，2013，2012）、楊梅科（Myricaceae）（Sogo & Tobe，2006b；沈利芬等，2015）、木麻黃科（Casuarinaceae）（Sogo et al，2004a， 2004b）。

1.2 花發(fā)育形態(tài)及受精發(fā)育特征的演化趨勢(shì)分析

文中選取與殼斗科系統(tǒng)發(fā)育有重要關(guān)系的5個(gè)性狀（表1）進(jìn)行分析。并選擇殼斗目的胡桃科、樺木科、楊梅科、木麻黃科作為外類群。本研究根據(jù)Oh & Manos （2008）基于核基因CRC和ITS構(gòu)建的殼斗科的系統(tǒng)發(fā)育樹以及Li et al （2004）殼斗目系統(tǒng)發(fā)育的研究結(jié)果，利用Mesquite version 3.04軟件（Mafddison & Maddison，2015），繪制系統(tǒng)發(fā)育樹，將合子形成滯后時(shí)間（特征1）按照數(shù)量性狀進(jìn)行分析，并將其他性狀進(jìn)行編碼和賦值，并用最大簡(jiǎn)約法（Maximum Parsimony）重建雌花形態(tài)及受精特征的祖先性狀。

2結(jié)果與分析

2.1 殼斗科各屬花部及胚胎發(fā)育過程性狀

殼斗科花的形態(tài)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單?；▎涡酝?，稀異株，或同序[石櫟屬（Lithocarpus）的多數(shù)種]，風(fēng)媒或蟲媒；雌花1-3-5朵聚生于殼斗內(nèi)，雄花序下垂或直立；由總苞發(fā)育而成的殼斗從包著堅(jiān)果底部至全包堅(jiān)果，外壁平滑或有小苞片（Huang et al，1999；黃成就等，1998）。

整個(gè)殼斗科的胚囊的發(fā)育方式為蓼型。在胚珠發(fā)育時(shí)，水青岡屬的花粉管在珠柄和近珠孔位置休眠，其余屬的花粉管在花柱基部的薄壁組織中休眠，至大孢子和雌配子體形成時(shí)期，花粉管才重新開始生長(zhǎng)，在受精時(shí)同一子房中不同的胚珠常處于不同的發(fā)育階段；在受精后，初生胚乳核，形成游離核型胚乳，至后期時(shí)，游離胚乳核形成細(xì)胞壁，進(jìn)而形成細(xì)胞型胚乳，這一發(fā)育方式在櫟屬胚乳形成中研究最多（Borgardt & Nixon，2003；Brown & Mogensen，1972；Hjelmqvist，1953；Stairs，1964），與殼斗目中其它科發(fā)育一致（Chen et al，1990；Johri et al，1992；Langdon，1939；Manning，1940；Zhang & Chen，1993；Zhang et al，1994；邢樹平等，1998）。

在收集殼斗科花部及胚胎學(xué)性狀時(shí)發(fā)現(xiàn)，殼斗科的某些性狀定義存在混淆（表1）。如“承珠盤（hypostase）”和“珠心柱（postament）”兩術(shù)語均用于指珠心組織解體后的殘余組織（劉孟奇，2009；許慧玲等，1988）。另外，殼斗科櫟屬的內(nèi)果皮是否含毛被的結(jié)果存在爭(zhēng)議（Borgardt & Nixon，2003）。

2.2 花發(fā)育形態(tài)及受精發(fā)育的演化趨勢(shì)分析

殼斗科各屬及其近緣類群花部及胚胎發(fā)育特征比較見表1，利用Mesquite對(duì)祖先性狀的分析結(jié)果表明，4個(gè)特征是祖征，子房室內(nèi)無毛被（特征2）、胚珠具有明顯珠柄（特征3）、子房與花柱的比值大（特征4）、花粉在子房室內(nèi)休眠（特征5）。殼斗科各屬合子形成滯后時(shí)間（特征1）是平行演化特征。

殼斗科中除水青岡屬子房室內(nèi)壁無毛被，其余屬子房室內(nèi)壁均有毛被?；谛誀罘植荚瓌t，可以判定子房室內(nèi)壁無毛被為祖征，而子房室內(nèi)壁有毛被為衍征。殼斗科中各屬胚珠的珠柄形態(tài)變化顯著。水青岡屬具有明顯珠柄，石櫟屬、三棱櫟屬、栲屬和栗屬的珠柄變短，而廣義櫟屬則沒有明顯珠柄。按照性狀分布原則，殼斗科的珠柄明顯是祖征，珠柄的形態(tài)變短是衍征。殼斗科櫟屬的子房室與花柱的比值?。ǔ齉uercus velutina），其余屬的子房室與花柱的比值大。櫟屬的子房室與花柱的比值小是櫟屬的自衍征，并說明櫟屬的雌花授粉期間花柱較大，而子房室相對(duì)較小。

殼斗科各屬的花粉管均在合子形成前休眠，休眠時(shí)間從2周到15個(gè)月時(shí)間不等。殼斗科各屬休眠時(shí)間變化較大，可能是平行演化的特征。殼斗科花粉管的休眠位置在各屬存在變化。在水青岡屬中，花粉管休眠位置在珠柄、近珠孔等位置，而殼斗目其它類群中，花粉管休眠亦在子房室內(nèi)部（Sogo & Tobe，2006b）。因而，水青岡屬的花粉管在子房?jī)?nèi)休眠可能為祖征。殼斗科櫟屬、栗屬的花粉管在花柱基部休眠可能為這一支系共衍征（圖1）。

3討論

3.1 殼斗科胚胎學(xué)術(shù)語在不同研究中的混用

殼斗科胚胎發(fā)育過程中，所采用術(shù)語存在混淆。有的文章中用“珠心柱（postament）”描述胚囊成熟時(shí)珠心組織解體后殘余的結(jié)構(gòu)時(shí)，有的文章用“承珠盤（hypostase）”描述該結(jié)構(gòu)（Deng et al，2008；劉孟奇，2009；許慧玲等，1988）。自從將承珠盤定義為合點(diǎn)端珠心細(xì)胞的變態(tài)以來，各國(guó)研究者在許多植物中報(bào)道了承珠盤的存在（SzujkóLacza，1977；Tilton，1980），但由于對(duì)多變的合點(diǎn)端珠心細(xì)胞描述不一致，承珠盤的概念變得越來越混亂和模糊。因此，Tilton（1980）對(duì)珠心組織的每一種特殊變態(tài)都賦予一個(gè)單獨(dú)的名稱，承珠盤只不過是珠心變化的一種形式而已。鑒于在殼斗科中“珠心柱”使用頻率高，“承珠盤”使用次數(shù)較少（許慧玲等，1988；Deng，2008；劉孟奇，2009）。根據(jù)使用的沿襲情況，建議以后統(tǒng)一采用“珠心柱”指示殼斗科胚囊成熟時(shí)珠心組織殘余的結(jié)構(gòu)。

櫟屬sect. Quercus子房室內(nèi)果皮是否含毛被也存在爭(zhēng)議。子房室內(nèi)果皮是否具有絲狀毛、絨毛或無毛長(zhǎng)期以來用作櫟屬重要的分類特征，運(yùn)用于櫟亞屬各組的劃分上（Borgardt & Nixon，2003）。而Borgardt & Nixon（2003）認(rèn)為在sect. Quercus中內(nèi)果皮的無毛是由于內(nèi)果皮與種皮愈合，為一種更為進(jìn)化的性狀。青岡亞屬及櫟亞屬其它類群中果實(shí)的內(nèi)果皮具有明顯的非腺性毛被視為原始性狀。本研究認(rèn)為Borgardt & Nixon（2003）對(duì)于內(nèi)果皮是否含毛被的說法有誤。我們?cè)趯?shí)驗(yàn)中觀察到櫟屬sect. Quercus的內(nèi)果皮具有非腺性毛。這可能是由于櫟屬sect. Quercus中內(nèi)果皮和種皮彼此鄰近，實(shí)驗(yàn)中不易將其分開。Borgardt & Nixon（2003）所觀察到的是未分開的內(nèi)果皮和種皮結(jié)構(gòu)。因此，應(yīng)仔細(xì)解剖觀察內(nèi)果皮與種皮兩種性狀內(nèi)是否夾雜有毛被，才能定義內(nèi)果皮是否含毛被。

3.2 殼斗目雌花的發(fā)育特征

殼斗目中各科的雌花發(fā)育特征存在一定差異。殼斗科子房3至多室，每室兩個(gè)胚珠，雙珠被倒生胚珠，珠孔受精（許慧玲等，1988；Deng et al，2008；劉孟奇，2009；Sogo & Tobe，2006b）。楊梅科是直生型的單珠被胚珠，珠孔受精（Kubitzki et al，1993；Skene et al，2000；Sogo & Tobe，2006b）。樺木科子房?jī)墒?，每?～2個(gè)胚珠或無，倒生胚珠，合點(diǎn)受精（Kubitzki et al，1993）。胡桃科具有單珠被直生胚珠，胚珠1個(gè)，合點(diǎn)受精（Lin et al，2016；Li et al，2005；Bai et al，2006）。上述結(jié)果表明在同一目的不同科之間胚胎發(fā)育和受精模式中存在多種差異。此外研究發(fā)現(xiàn)水青岡、楊梅、木麻黃和榿木的花粉管是非連續(xù)性生長(zhǎng)，分多步完成生長(zhǎng)過程。這種生長(zhǎng)方式在花粉管的選擇中起到重要作用（Sogo & Tobe，2005；Williams et al，1999；Sogo & Tobe，2006b）。延遲受精在殼斗目中普遍存在，而對(duì)延遲受精原因仍待進(jìn)一步研究。

3.3 殼斗科櫟屬柱頭大小的演化

殼斗科櫟屬的子房與花柱的比值?。ǔ齉uercus velutina），其余屬的子房與花柱的比值大（Deng et al，2008；鄧敏，2007；劉孟奇，2009）。殼斗科櫟屬的雌花授粉期花柱高度發(fā)育，子房極不發(fā)育，在胚珠發(fā)育期形成極短的胎座，這一系列特征與櫟屬高度適應(yīng)風(fēng)媒有密切關(guān)系（Deng et al，2008），可能為櫟屬的自衍征。櫟屬的子房與花柱的比值小，可能有利于櫟屬物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和繁殖。

3.4 殼斗科花粉管休眠特征演化及其原因的探討

延遲受精現(xiàn)象在殼斗科中普遍存在，了解延遲受精期間花粉管休眠的性狀是其胚胎學(xué)的一個(gè)重要課題。前人對(duì)延遲受精的現(xiàn)象雖然較早觀察到，但是缺乏系統(tǒng)研究。Sogo et al （2004a， b）， Sogo & Tobe（2006a， b）對(duì)楊梅與木麻黃科、水青岡等的花粉管休眠過程進(jìn)行了詳細(xì)的研究，現(xiàn)已清楚這幾種植物花粉管休眠時(shí)間與位置等特征，為探究殼斗科花粉管休眠工作提供了詳實(shí)的參考。

3.4.1 殼斗科花粉管休眠時(shí)間殼斗科各屬花粉管均在合子形成前休眠，各屬的休眠時(shí)間存在一定差異，從2周至15個(gè)月時(shí)間不等（Deng et al，2008；劉孟奇，2009；Sogo & Tobe，2006a）?；ǚ酃艿男菝邥r(shí)間變化較大，這一特征可能是各屬平行演化的特征，但是由于石櫟屬的資料缺乏，還有待進(jìn)一步補(bǔ)充數(shù)據(jù)和驗(yàn)證。

3.4.2 殼斗科花粉管的休眠位置花粉管的休眠位置在殼斗科內(nèi)較為保守。殼斗科櫟屬（Boavida et al，2001；Deng et al，2008）、栲屬（劉孟奇，2009）和栗屬（許慧玲等，1988；Xu et al，2004）的花粉管在花柱基部休眠，水青岡屬花粉管在珠柄和近珠孔兩處各休眠一次（Sogo & Tobe，2006a）。基于系統(tǒng)發(fā)育樹來看，除了殼斗科基部類群水青岡屬的花粉管休眠位置在珠柄和近珠孔，其余屬花粉管的休眠位置都在花柱基部?；ǚ酃茉诨ㄖ啃菝吲c否，取決于授粉時(shí)子房是否發(fā)育，如果授粉時(shí)珠心和珠被已發(fā)育，花粉管不在花柱基部休眠；如果授粉時(shí)珠心和珠被未發(fā)育，花粉管在花柱基部休眠（Sogo & Tobe，2005，2006b）?；ǚ酃茉诨ㄖ啃菝撸臃恐兄樾暮椭楸话l(fā)育后，花粉管再次恢復(fù)生長(zhǎng)。水青岡花粉管休眠位置在珠柄和近珠孔處，不同于其余屬的花粉管均在花柱基部休眠，花粉管休眠位置的改變可能與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分布具有相關(guān)性。這可從對(duì)木麻黃（Casuarinaceae equisetifolia）的研究來解釋，其花粉管休眠位置—珠柄附近的細(xì)胞富含維管組織，為休眠期間的花粉管提供營(yíng)養(yǎng)（Sogo et al，2004a）。殼斗科花粉管休眠的原因需進(jìn)一步探究。

3.4.3 殼斗科花粉管休眠原因前人對(duì)殼斗科花粉管休眠原因的探究有限。Sogo & Tobe （2006a）認(rèn)為延遲受精有利于從多條花粉管中隨機(jī)篩選出一條進(jìn)入胚囊受精。殼斗科由于存在延遲受精，其花柱中的通道組織和基部的薄壁細(xì)胞可能具有維持花粉活性的功能，同時(shí)，也可能對(duì)花粉活力具有選擇作用；櫟屬植物種間雜交頻繁，花粉休眠機(jī)制可能為不同種間的花粉進(jìn)入、存活及受精奠定基礎(chǔ)，進(jìn)而加大了不同種間受精的概率（鄧敏，2007），但還有待于人工授粉和自然群體中的進(jìn)一步驗(yàn)證。此外，在胚珠及胚囊發(fā)育過程中淀粉粒的動(dòng)態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)多糖類物質(zhì)經(jīng)胚珠合點(diǎn)向珠被、珠心、胚囊轉(zhuǎn)移，具有向心運(yùn)輸、積累的特征，為胚囊的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（黃堅(jiān)欽，1998）。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在授粉后不同發(fā)育時(shí)期的變化對(duì)于理解花粉延遲受精的生理生態(tài)意義可能具有參考作用。

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