獅耳草屬

馬興達 王煥沖 張榮楨 孔令普 和兆榮

摘要： 該文報道了中國唇形科植物一新歸化種——荊芥葉獅耳草 [Leonotis nepetifolia （L.） R. Br.]，該種的發(fā)現(xiàn)代表獅耳草屬 [Leonotis （Pers.） R. Br.]在中國的新歸化。獅耳草屬的主要特征為輪傘花序腋生，苞片和萼齒頂端針刺狀，花冠桔紅色或黃色，冠唇上唇較大，下唇較??；其與繡球防風(fēng)屬（Leucas R. Br）較為接近，但后者的萼齒等大，花冠通常白色，花冠筒不超出萼外，冠檐下唇長于上唇，二者區(qū)別較為顯著。荊芥葉獅耳草為一年生草本。輪傘花序球形，多花密集，其下承以多數(shù)密集苞片；苞片細(xì)長，向下微彎曲，先端針刺狀?；ㄝ喙軤睿榷伺虼蠖哉矍?；萼齒針刺狀，最上面一枚較大?；ü诮奂t色，密被桔紅色絨毛；花冠筒細(xì)長，伸出萼筒之外；冠檐二唇形，上唇較大，下唇較小。荊芥葉獅耳草與同屬植物L(fēng)eonotis leonurus R. Br.最為相似，但前者葉為卵圓形或心形，后者的葉片多為披針形。根據(jù)該研究的標(biāo)本和相關(guān)文獻資料，該文還提供了獅耳草屬和荊芥葉獅耳草的形態(tài)描述、地理分布的討論，以及荊芥葉獅耳草的資源價值、歸化途經(jīng)、繁殖和危害的討論和野外生態(tài)照片。

關(guān)鍵詞： 唇形科， 獅耳草屬， 荊芥葉獅耳草， 歸化屬， 新分布

中圖分類號： Q949文獻標(biāo)識碼： A文章編號： 10003142（2017）07092105

隨著全球經(jīng)濟一體化和國際旅游業(yè)的迅速發(fā)展，外來生物的入侵已經(jīng)成為繼生境破壞之后造成生物多樣性喪失的最重要原因（Wilcove et al，1998）。生物入侵是一個連續(xù)的過程，經(jīng)由引入、歸化、停滯期、擴散及暴發(fā)四個階段（張芷熒等，2008）。其中歸化是指某種生物從其原來的分布區(qū)域擴展到一個新的地區(qū)，且在新的分布區(qū)里，該物種在野生條件下能正常繁殖、擴散和維持種群。歸化是生物入侵過程中非常關(guān)鍵的階段，歸化種如果得不到有效的防控，其種群就有可能發(fā)生大規(guī)模的擴散和暴發(fā)，變成危害當(dāng)?shù)亟?jīng)濟和生態(tài)環(huán)境的入侵種。

2015年7月，本文作者在云南省西雙版納傣族自治州景洪市進行野外考察時，發(fā)現(xiàn)一種外形與繡球防風(fēng)屬植物非常相似的唇形科未知物種；2016年1月和5月，作者在老撾北部的烏多姆賽省和瑯南塔省做野外植物資源調(diào)查過程中，也發(fā)現(xiàn)該物種的分布。通過認(rèn)真查閱相關(guān)資料（吳征鎰和李錫文， 1977；吳征鎰，1977；Brown，1810；Persoon，1806；Britton，1918；Iwarsson & Harvey，2003；Brown，1814；Iwarsson，1985；Hooker，1885；Li & Hedge，1994；Ayanwuyi et al，2009），確定該植物為原產(chǎn)非洲熱帶地區(qū)的Leonotis nepetifolia （L.） R. Br.，屬于一個過去在中國從未有過記錄的屬—Leonotis （Pers.） R. Br.。通過野外觀察發(fā)現(xiàn)，L. nepetifolia （L.） R. Br.在我國能正常開花結(jié)實，所產(chǎn)種子也能正常萌發(fā)并形成新的植株，因此可以確定這是一種已經(jīng)歸化的外來植物，現(xiàn)報道如下：

獅耳草屬

Leonotis （Pers.） R. Br. in Prodromus Florae Novae Hollandiae 504. 1810. —— Phlomis subg. Leonotis Pers. in Christiaan Hendrik. Synopsis Plantarum 2： 127. 1806.

屬形態(tài)特征：草本或灌木。輪傘花序疏離，生于葉腋；苞片密集，細(xì)長，針刺狀?；ń奂t色或黃色。花萼管具10脈，通常彎曲且管口傾斜；萼齒8～10，堅硬，針刺狀，上部的一個較大?；ü诿鼙蝗崦?，花冠筒伸出萼筒之外，冠檐二唇形，上唇盔狀，較大，凹面向下，下唇較小。雄蕊4，花藥縱裂，室極叉開；花柱先端相等分裂，鉆形，前裂片短。小堅果三棱形、橢圓形、卵圓形或長圓形，頂端鈍狀或截面狀，表面光滑。

地理分布：本屬共有9種。Leonotis nepetifolia 是一種泛熱帶分布雜草，Leonotis leonurus和Leonotis nepetifolia在全世界廣泛栽培，其它種只分布于非洲地區(qū)（Iwarsson & Harvey，2003）。

屬名“Leonotis”來源于希臘語“l(fā)eon”（獅子），特指本屬植物的花冠顏色及形態(tài)與獅子相似，根據(jù)該屬植物的形態(tài)學(xué)特征和拉丁文的含義，筆者將其中文名擬為獅耳草屬。

近緣屬：獅耳草屬[Leonotis （Pers.） R. Br.]與糙蘇屬（Phlomis L.）和繡球防風(fēng)屬（Leucas R. Br.）近緣。學(xué)名Leonotis最初是由法國植物學(xué)家Christiaan Hendrik Persoon作為糙蘇屬下的一個亞屬發(fā)表于1806年，四年后蘇格蘭植物學(xué)家Robert Brown將其提升為屬（Persoon，1806；Brown，1810）。獅耳草屬與糙蘇屬的共同特征是輪傘花序腋生，多花密集，苞片多數(shù)，花萼管狀且具萼齒，冠檐二唇形，雄蕊4，花柱先端2裂；區(qū)別在于獅耳草屬植物的萼齒數(shù)為8～10，花冠筒明顯伸出萼外，而糙蘇屬植物的萼齒數(shù)為5，等大，花冠筒內(nèi)藏或略伸出萼外。獅耳草屬與繡球防風(fēng)屬最為近緣，它們的共同特征是輪傘花序疏離，生于葉腋；花萼管狀，花萼管具10脈，管口有萼齒；冠檐二唇形；雄蕊4，花柱先端2裂；區(qū)別在于獅耳草屬的花萼管口的萼齒堅硬，針刺狀，不等大，最上面的一個較大， 花冠桔紅色或圖 1荊芥葉獅尾草1. 植株外形； 2. 枝、葉； 3. 輪傘花序； 4. 花； 5. 花萼； 6. 花冠。

黃色，花冠筒伸出萼筒之外，冠檐上唇長于下唇，而繡球防風(fēng)屬植物的萼齒等大，花冠通常白色，花冠筒不超出萼外，冠檐下唇長于上唇（吳征鎰和李錫文， 1977；吳征鎰，1977；Li & Hedge，1994）。

荊芥葉獅耳草圖1

Leonotis nepetifolia （L.） R. Br. in Aiton， Hort. Kew.， ed. 2（3）： 409. 1814. —— Phlomis nepetifolia L. in Carlvon. Species Plantarum 2： 586-587. 1753.

形態(tài)特征：一年生草本，株高60～200 cm。莖四棱形，每面有溝槽，被微柔毛。葉對生，卵圓形或心形，長3～7.5 cm，寬2.5～6.5 cm，邊緣具圓鋸齒，膜質(zhì)，密被短柔毛；葉脈網(wǎng)狀，側(cè)脈4～6對；葉柄長1～3 cm；葉腋常生嫩芽或嫩枝。輪傘花序疏離，生于葉腋，球形，徑2～6 cm，多花密集，其下承以多數(shù)密集苞片；苞片細(xì)長，線形，向下微彎曲，先端針刺狀?；ㄝ喙軤睿L約1.5 cm，先端膨大而略折曲，外部被短柔毛，網(wǎng)狀脈；萼齒針刺狀，最上面一枚較大，長約0.5 cm?；ü诮奂t色，長約2 cm，密被桔紅色絨毛；花冠筒細(xì)長，伸出萼筒之外；冠檐二唇形，上唇盔狀，較大，長約1 cm，半包雄蕊和柱頭，下唇較小，長度約為上唇的1/3，3裂，先端卷曲。雄蕊4，花藥縱裂；花柱1，先端相等分裂。小堅果長圓形，向上逐漸增大，頂端截面狀?；ü?—9月。

研究標(biāo)本：中國（China），云南（Yunnan）， 西雙版納傣族自治州（Xishuangbanna）景洪市（Jinghong），瀾滄江江邊，609 m，2015年7月19日，王煥沖等JH697（HYU）；景洪市（Jinghong），南藥園邊荒地，570 m，2015年7月25日，王煥沖等JH788（HYU）。老撾（Lao PDR），烏多姆塞?。∣udomxay）， 北賓縣（PakBeng）：南奔（NamBeng），南奔水電站旁，380 m，2016年1月15日，王煥沖等LW789（HYU）。老撾（Lao PDR），瑯南塔?。↙ouang Namtha）， 瑯南塔縣（Louang Namtha）：瑯南塔河河邊，420 m，2016年5月17日，王煥沖等LW790（HYU）。

地理分布：荊芥葉獅耳草原產(chǎn)于非洲的熱帶地區(qū)，現(xiàn)已歸化于巴西、印度、斯里蘭卡、馬來西亞、新加坡、老撾等地區(qū)（Hooker，1885；Ayanwuyi et al，2009），中國為新發(fā)現(xiàn)。

種加詞“nepetifolia”由荊芥屬的屬名“Nepeta”和拉丁詞“folium”（葉片）組合而來，指本種的葉片形態(tài)與荊芥的葉片相似。

近緣種：荊芥葉獅耳草[Leonotis nepetifolia （L.） R. Br.]與同樣產(chǎn)于在全世界廣泛栽培的同屬植物L(fēng)eonotis leonurus R. Br.最為相似，但二者的葉片形態(tài)區(qū)別明顯，前者葉為卵圓形或心形，而后者的葉片多為披針形（Iwarsson & Harvey，2003）；荊芥葉獅耳草與非洲產(chǎn)的Leonotis leonitis R. Br.也較為相近，區(qū)別在于荊芥葉獅耳草為草本，輪傘花序生于葉腋，每枝多個花序，而Leonotis leonitis R. Br.為灌木，輪傘花序單生于枝頂（Brown et al，1912）。

資源價值：荊芥葉獅耳草株形美觀，花型特異，易于種植，是熱帶和亞熱帶地區(qū)廣泛栽培的觀賞花卉。此外，根據(jù)文獻記載荊芥葉獅耳草具有藥用價值，在中美洲的加勒比地區(qū)，其被當(dāng)?shù)厝擞糜谥委熛?；在西印度群島、馬來西亞和巴西，其被用于治療歇斯底里痙攣；在南非等非洲地區(qū)，其被用于治療癲癇、風(fēng)濕癥、佝僂病、頭痛和創(chuàng)傷；在印度，其被用于治療胃痛和感冒咳嗽（Ayanwuyi et al，2009；Imran et al，2012）。

歸化途徑：就荊芥葉獅耳草的歸化來源而言，有兩種可能：一種可能是系人工栽培引入后自然逸野，因為荊芥葉獅耳草在熱帶和亞熱帶地區(qū)常作為觀賞植物廣泛引種和栽培。在西雙版納地區(qū)，位于勐臘縣勐侖鎮(zhèn)的中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園早在1984年就曾引種和栽培過該種（中國科學(xué)院云南熱帶植物研究所，1984），但根據(jù)訪問位于景洪的云南省熱帶作物科學(xué)研究所（西雙版納熱帶花卉園）和中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所云南分所的專家，該種在景洪市并沒有引種的記錄。另外一種可能是通過東南亞國家傳入我國并擴散開來，因為根據(jù)我們的野外調(diào)查，該種已經(jīng)在老撾北部的烏多姆賽省和瑯南塔省廣泛歸化和擴散。

繁殖和危害：荊芥葉獅耳草通過有性繁殖產(chǎn)生后代，其繁殖能力強，每株個體均能產(chǎn)生大量的種子，并且種子小，有利于種群的擴張蔓延。該種可侵入農(nóng)田，其花序有大量針刺狀堅硬附屬物，易扎傷人，且不易清除，會對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生危害，并與當(dāng)?shù)匚锓N競爭，排擠當(dāng)?shù)匚锓N，對區(qū)域的生物多樣性產(chǎn)生影響，應(yīng)引起相關(guān)管理部門的重視。

致謝感謝西雙版納國家級自然保護區(qū)管理局科研所張培松工程師和云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的陳超和王佳冠同學(xué)在野外考察過程中提供大力幫助！

參考文獻：

AYANWUYI LO， YARO AH， ADAMU HYS， 2009. Studies on anticonvulsant activity of methanol capitulum extract of Leonotis nepetifolia Linn [J]. Nig J Pharm Sci， 8（1）： 73-79.

BRITTON NL， 1918. Flora of Bermuda [M]. New York： C. Scribners sons， 324.

BROWN R， 1810. Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae VanDiemen [M]. Londini： Typis R. Taylor et socii： 504.

BROWN R， 1814. Hortus Kewensis； or， a catalogue of the plants cultivated in the Royal Botanic Garden at Kew [M]. London： Longman， Hurst， Rees， Orme， and Brown， 2（3）：409.

BROWN NE， COOKE T， SKAN SA， 1912. Flora Capensis [M]. London： L. Reeve & Co.， 5： 226.

CHANMG CY， TZENG HY， LU KC， et al， 2008. Invasiveness assessment system of naturalized plants in Taiwan [J]. Q J For Res， 30（4）： 29-40. [張芷熒，曾喜育，呂金誠，等，2008. 臺灣地區(qū)歸化植物之侵略性評估系統(tǒng)建立 [J]. 林業(yè)研究季刊，30（4）：29-40.]

HOOKER JD， 1885. The Flora of British India [M]. London：L. Reeve，4： 691.

IMRAN S， SURADKAR SS， KOCHE DK， 2012. Phytochemical analysis of Leonotis nepetifolia （L.） R. BR. A wild medicinal plant of Lamiaceae [J]. Biosci Discov， 3（2）： 196-197.

IWARSSON M， 1985. Flora of Southern Africa. Lamiaceae [M]//LEISTNER OA. Pretoria： Botanical Research Institute， 28（4）：37.

IWARSSON M， HARVEY Y， 2003. Monograph of the genus Leonotis （Pers.） R. Br. （Lamiaceae） [J]. Kew Bull， 58（3）：597-645.

LI HW， HEDGE IC， 1994. Lamiaceae [M]//WU CY， RAVEN PH. Flora of China. Beijing： Science Press； St. Louis： Missouri Botanical Garden，17：50-299.

LlNNAEUS C， 1753. Species plantarum [M]. Holmiae： Impensis Laurentii Salvii， 2：586-587.

PERSOON CH， 1806. Synopsis plantarum [J]. Language， 2（1）： 127.

WU CY， 1977. Lamiaceae [M]//WU CY， CHEN J. Flora of Yunnan. Beijing： Science Press， 1： 497-818. [吳征鎰， 1977. 唇形科 [M]//吳征鎰，陳介. 云南植物志. 北京： 科學(xué)出版社， 1： 497-818.]

WU CY， LI HW， 1977. Lamiaceae [M]//WU CY， LI HW. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing： Science Press， 65（2）， 66： 418-478. [吳征鎰，李錫文， 1977. 唇形科 [M]//吳征鎰，李錫文. 中國植物志. 北京： 科學(xué)出版社， 65（2）， 66： 418-478.]

WILCOVE DS， ROTHSTEIN D， DUBOW J， et al， 1998. Quantifying threats to imperiled species in the United States [J]. Biol Sci， 48（8）： 607-615.

Yunnan Institute of Tropical Botany， Academia Sinica， 1984. List of Plants in Xishuangbanna [M]. Kunming： Yunnan National Press： 380-381. [中國科學(xué)院云南熱帶植物研究所， 1984. 西雙版納植物名錄 [M]. 昆明： 云南民族出版社： 380-381.]