干旱脅迫下三種三角梅的生理反應(yīng)

丁印龍 楊盛昌 周群 劉雪霞 王振

摘要： 該研究對勤花三角梅（Bougainvillea buttiana ‘Miss Manila）、櫻花三角梅（B. glabra ‘Imperial Delight）和金心鴛鴦三角梅（B. peruviana ‘Thimma）三個三角梅品種的幼苗進(jìn)行人工干旱脅迫，分析了干旱脅迫對三角梅品種的外觀形態(tài)和生理生化水平的影響，探討了不同品種三角梅對干旱脅迫的適應(yīng)能力。結(jié)果表明：隨著干旱時間的延長，三角梅品種的葉片出現(xiàn)下垂、皺縮、變黃、脫落，最后植株死亡；過氧化物酶POD活性先升高后降低，而超氧化物歧化酶SOD活性則逐漸降低，降低速度因品種而異；qP值降低、qN值升高、PS Ⅱ反應(yīng)中心光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ潛在活性（Fv/Fo）均呈現(xiàn)降低。該研究結(jié)果為三角梅的栽培應(yīng)用和品種選擇提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 三角梅， 干旱脅迫， 生長， 葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A文章編號： 10003142（2017）09116808

Abstract： Seedlings of Bougainvillea buttiana ‘Miss Manila， B. glabra ‘Imperial Delight and B. peruviana ‘Thimma were treated to study the physiological responses under drought stress. The results showed that the plant leaves began to droop， gradually shrink， yellow in color， and fell off， all of the treatment seedlings died finally under the long drought. The results showed that the peroxidase activities （POD） were increased at beginning， and decreased finally， while the superoxide dismutase （SOD） activities were gradual decreased， but the reduction rates were different in the three cultivar seedlings. The research on chlorophyll fluorescence parameters showed that qP value was decreased， while qN value was increased， and the photochemical efficiency of PS Ⅱ reaction center （Fv/Fm） and potential activity of PS Ⅱ （Fv/Fo） were decreased under drought stress. This study provides information for breeding application and choosing ulltivars of Bougainvillea.

Key words： Bougainvillea， drought stress， growth， chlorophyll fluorescence

人為活動加劇了溫室氣體的排放，使得全球氣候逐漸變暖。溫度增高加劇了森林的蒸騰作用和土壤水分的蒸發(fā)，土壤因水分蒸發(fā)而導(dǎo)致的干旱提高了森林的死亡率（Allen et al，2010）。土壤干旱脅迫對植物的影響及其植物的響應(yīng)機(jī)制是科學(xué)家們一直關(guān)注的熱點(diǎn)之一，相關(guān)研究反映在植物光合作用（Tattini et al，2014）、抗氧化還原酶系統(tǒng)、類胡蘿卜素、脯氨酸、可溶性糖、蛋白質(zhì)含量以及相關(guān)基因表達(dá)及調(diào)控等多個方面（Mohammadpour et al，2015）。

三角梅（Bougainvillea）隸屬于紫茉莉科（Nyctaginaceae），又稱簕杜鵑、葉子花，全世界約有14～18種，自然分布于南美洲的巴西、秘魯、厄瓜多爾、阿根廷、哥倫比亞等地區(qū)（徐夙俠等，2008）。目前，具有較高園藝價值的三角梅觀賞品種已超過300個，分屬于3個自然種以及1個雜交種，其中自然種為普通三角梅（B. spectabilia）、光葉三角梅（B. glabra）以及秘魯三角梅（B. peruviana），雜交種為雜交三角梅（B. buttiana），前兩個種較為常見，雜交品種花色較多（周群，2008）。三角梅喜陽光、水分充足的環(huán)境，水分控制可以調(diào)節(jié)其花期（邵志芳等，2006），謝志南等（2009）研究了失水脅迫對三角梅插穗葉片光合作用的影響。有關(guān)三角梅的研究主要集中在栽培養(yǎng)護(hù)技術(shù)（吳淑梅，2002；何禮軍等，2011）、花卉繁殖技術(shù)（周群，2008）以及低溫脅迫響應(yīng)（邢海盈，2013）等方面。三角梅在中國南方等地區(qū)大面積栽培，并在天橋綠化等方面應(yīng)用逐漸增多，但三角梅的定期維護(hù)不容易，因此篩選出抗旱性較強(qiáng)的三角梅品種具有廣泛的應(yīng)用價值，而不同品種三角梅對干旱脅迫的適應(yīng)能力尚未見有相關(guān)報(bào)道。本研究從干旱脅迫對三角梅的外觀形態(tài)和生理生化水平影響的角度出發(fā)，探究不同品種三角梅對干旱脅迫的適應(yīng)能力，以期為三角梅的栽培應(yīng)用和品種選擇提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

供試材料為勤花三角梅（Bougainvillea buttiana ‘Miss Manila）、櫻花三角梅（B. glabra ‘Imperial Delight）、金心鴛鴦三角梅（B. peruviana ‘Thimma）三個品種。均為半年生、長勢一致、健壯的盆栽扦插苗（每盆1棵），栽培基質(zhì)為田園土∶腐殖土（1∶1），扦插盆內(nèi)徑20 cm，高度30 cm，于廈門市園林植物園隔離溫室常規(guī)培養(yǎng)。

1.2 方法

1.2.1 干旱處理試驗(yàn)于2014年7月3日在廈門市園林植物園隔離溫室內(nèi)進(jìn)行，溫室內(nèi)白天平均氣溫為36 ℃，夜晚平均氣溫為28 ℃，平均相對濕度為42.2%。針對各三角梅品種，取48盆（每品種）參試植株進(jìn)行控水干旱處理，試驗(yàn)前一次性澆透水，之后終止補(bǔ)充水分，每隔3 d觀察并記錄三角梅的外觀形態(tài)變化，測定土壤相對含水量（土壤相對含水量=土壤含水量/田間持水量），同時采摘植株的成熟葉片（第5至第8位功能葉片），對不同控水時間的參試植株進(jìn)行葉片含水量、SOD酶活性、POD酶活性以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。以定期澆水，未受控水干旱脅迫處理的植株為對照。

1.2.2 生理指標(biāo)測定記錄葉子形態(tài)：觀察葉子是否發(fā)黃、皺縮、下垂、萎蔫等。

土壤相對含水量： 烘干法。

葉片含水量： 葉片含水量=（鮮重-85 ℃烘至恒重時的重量）/鮮重 × 100%。

葉片的SOD酶活性： 采用氮藍(lán)四唑光還原法（呂金印和郭濤，2010）。

葉片的POD酶活性： 采用愈創(chuàng)木酚法（呂金印和郭濤，2010）。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)：采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（PAM2100），按照儀器使用手冊進(jìn)行葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）、PSⅡ光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和PSⅡ非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）等指標(biāo)的測定。以上指標(biāo)的測定葉片為采取隨機(jī)采樣，數(shù)量10片，取3個重復(fù)，每隔3 d測定1次，每次測3個平行。

2結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下三種三角梅的形態(tài)變化

三種三角梅的外觀形態(tài)隨著干旱時間的延長而變化如表1所示，三角梅葉片的外觀形態(tài)變化見圖1?？厮珊堤幚? d（土壤相對含水量為37.6%）時，櫻花三角梅和金心鴛鴦三角梅兩種三角梅植株均開始受到干旱脅迫的影響，主要表現(xiàn)為葉子的下垂。隨著處理間的延長，葉子開始卷曲、發(fā)干變黃、脫落，直至死亡。其中，櫻花三角梅處理第9天時（土壤相對含水量為9.3%），多數(shù)葉片發(fā)生脫落，第12 天時（土壤相對含水量為7.5%），植株全部枯死。勤花三角梅在干旱脅迫處理6 d時（土壤相對含水量為17.2%），出現(xiàn)部分葉片下垂現(xiàn)象，至12 d時（土壤相對含水量為7.5%），多數(shù)葉子發(fā)生卷曲。對比三種三角梅，其抗旱能力從強(qiáng)到弱依次為勤花三角梅、金心鴛鴦三角梅、櫻花三角梅。

2.2 干旱脅迫下三種三角梅葉片的含水量變化

三種三角梅的葉片含水量均隨著干旱程度的加劇而降低，但降低幅度不同。金心鴛鴦三角梅的葉片含水量呈下降趨勢，但整體下降較為平緩，而勤花三角梅和櫻花三角梅在干旱脅迫3 d時，葉片含水量急劇下降，與對照相比，下降幅度分別為16.14%和25.67%，隨著干旱程度的加劇，葉片含水量繼續(xù)下降，當(dāng)干旱9 d時，勤花三角梅、金心鴛鴦三角梅、櫻花三角梅的葉片含水量分別為對照組的71.91%、83.57%和55.87%，說明櫻花三角梅對干旱脅迫更敏感。

2.3 干旱脅迫對三種三角梅葉片抗氧化酶活性的影響

2.3.1 干旱脅迫對三種三角梅葉片SOD酶活性的影響三種三角梅的SOD酶活性均隨著干旱時間的延長而減小，因此，干旱脅迫會抑制三角梅的SOD酶活性。其中金心鴛鴦三角梅降幅最大，干旱處理9 d后SOD酶活性僅為對照的20.83%，差異性顯著。勤花三角梅品種則緩慢降低，櫻花三角梅減緩速度居中。由于干旱處理第12天時，各品種葉片萎蔫嚴(yán)重，故未測定相關(guān)生理指標(biāo)。

2.3.2 干旱脅迫對三種三角梅葉片POD酶活性的影響三種三角梅的POD酶活性隨著干旱時間的延長先增加后降低，說明短時間干旱脅迫可誘導(dǎo)三角梅POD酶活性的增加，但隨著干旱脅迫的加劇，POD酶活性開始降低。櫻花三角梅的POD酶活性變化幅度最大，干旱處理3 d時達(dá)到最高，之后顯著下降，干旱處理9 d后POD酶活性降為對照的44%；勤花三角梅的POD酶活性至干旱處理6 d時達(dá)到最高，之后降低。金心鴛鴦三角梅的POD酶活性變化不大，對干旱敏感度低。

2.4 干旱脅迫對三種三角梅葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.4.1 干旱脅迫對三種三角梅葉片F(xiàn)v/Fm的影響隨著干旱處理時間的增長，三種三角梅葉片的Fv/Fm呈現(xiàn)降低的趨勢，其中勤花三角梅在干旱處理第6天時，F(xiàn)v/Fm達(dá)到最大值，其后下降。櫻花三角梅在第9天之后成熟功能葉完全干旱死亡，其Fv/Fm為0，金心鴛鴦三角梅的葉片F(xiàn)v/Fm下降速度比勤花三角梅的Fv/Fm下降速度快。

2.4.2 干旱脅迫對三種三角梅葉片光化學(xué)量子產(chǎn)量的影響干旱脅迫顯著降低了三種三角梅的光化學(xué)量子產(chǎn)量。前6天干旱脅迫過程中，勤花三角梅變化幅度最小，金心鴛鴦三角梅居中，櫻花三角梅的光化學(xué)量子產(chǎn)量變化幅度最大；干旱處理9 d時，勤花三角梅、金心鴛鴦三角梅和櫻花三角梅的光化學(xué)量子產(chǎn)量分別為對照的65.71%、54.92%、36.16%。

2.4.3 干旱脅迫對三種三角梅葉片PS Ⅱ潛在活性Fv/Fo的影響三角梅的Fv/Fo受干旱脅迫影響的變化趨勢和Fv/Fm的變化趨勢大致相似，勤花三角梅品種的Fv/Fo隨著時間的增長先升高再降低，而櫻花三角梅和金心鴛鴦三角梅均表現(xiàn)出下降的趨勢，其中櫻花三角梅Fv/Fo的下降速度比金心鴛鴦三角梅Fv/Fo的下降速度快，分別降至對照的43.26%、38.18%。

2.4.4 干旱脅迫對三種三角梅葉片qP、qN的影響熱耗散可以防御光抑制帶來的破壞，是植物保護(hù)光系統(tǒng)II（PS Ⅱ）免受傷害的重要機(jī)制。干旱脅迫對三種三角梅葉片的qP、qN的影響如表2所示。干旱脅迫對植物葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)qP和非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN的影響不同。三種三角梅的qP均表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，但降低的程度不同，干旱處理6 d時，櫻花三角梅、勤花三角梅、金心鴛鴦三角梅葉片的qP分別為對照的85.36%、97.27%、88.62%。三角梅葉片的qN則均隨著干旱處理時間的延長而逐漸升高， 櫻花三角梅的qN在干旱第6天時最大。

3討論與結(jié)論

3.1 干旱脅迫對三角梅外觀形態(tài)和抗氧化酶活性的影響

干旱脅迫對三角梅所有生理指標(biāo)的影響均會綜合反映在葉特征的變化上，所以干旱脅迫下葉特征變化可作為脅迫反應(yīng)中的重要指標(biāo)。本研究中三種三角梅葉片對干旱脅迫的敏感程度不一致，櫻花三角梅在第9天時，葉片死亡，對干旱脅迫較為敏感，而勤花三角梅在干旱脅迫第12天時，葉片接近枯死，對干旱脅迫相對不敏感。SOD和POD作為植物體內(nèi)酶促防御系統(tǒng)的重要保護(hù)酶，在植物受到低程度的干旱脅迫時，活性氧的形成和清除保持一種動態(tài)平衡。三種三角梅葉片的POD活性呈現(xiàn)先升高后降低的規(guī)律，而SOD活性則逐漸降低，這與時忠杰等（2007）研究板栗幼苗葉片對水分脅迫的活性氧代謝和周廣等（2010）研究井岡山杜鵑葉片對高溫脅迫的響應(yīng)研究的結(jié)果不一致，這說明在三角梅中，干旱脅迫造成的膜系統(tǒng)損傷，主要由POD酶進(jìn)行修復(fù)，隨著干旱程度的加劇，三角梅不同品種的SOD活性和POD活性對干旱敏感度不同，櫻花三角梅的POD酶活性比勤花三角梅和金心鴛鴦三角梅的POD酶活性高3～4倍，而SOD酶活性相差不大，說明在櫻花三角梅中，干旱脅迫造成的損傷主要由POD酶進(jìn)行修復(fù)，并在一定的脅迫范圍內(nèi)，維持植株正常生理活動的進(jìn)行。劇烈的干旱脅迫造成兩種抗氧化酶活性的降低，且降低的速度不同，這與小麥幼苗在干旱脅迫下的兩種保護(hù)酶活性變化相一致（姜山等，2011），這可能是由于過度的干旱脅迫引起膜脂過氧化作用，破壞了兩種酶的結(jié)構(gòu)、活性中心或抑制酶的表達(dá)（Wang et al， 2009）。羅宏海等（2013）研究了干旱和復(fù)水對棉花根系及葉片內(nèi)源激素含量的影響，文章指出干旱處理結(jié)束后復(fù)水，根系及葉片的ABA含量并未隨著土壤水分條件的改善而降低，所以后續(xù)研究干旱脅迫對三角梅的影響，可開展復(fù)水對三角梅扦插苗生理活性的影響。

3.2 干旱脅迫對三角梅光合特性的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，葉綠素?zé)晒獾目勺儾糠郑‵v）與最大熒光值（Fm）的比值（Fv/Fm）反映了開放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，是研究植物脅迫的重要參數(shù)（Huang et al， 2013）。Fv/Fm與光合作用的凈產(chǎn)率呈正相關(guān)，光化學(xué)效率的高低直接決定葉片光合作用的高低。因此，由于逆境因素造成的光化學(xué)效率降低會成為光合作用的重要限制因子（Krause & Wise， 1991； Filek et al，2015）。對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究表明：干旱脅迫下三角梅PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）降低，qP值逐漸降低，而qN值逐漸升高，這與張國偉等（2011）研究鹽脅迫對棉花光合生理響應(yīng)的結(jié)論一致?？傮w上抗旱性強(qiáng)的勤花三角梅在干旱脅迫的一定范圍內(nèi)，勤花三角梅葉片的PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞活性受干旱脅迫的影響在三者中較小，光合機(jī)構(gòu)的受損程度較低。干旱脅迫降低了Fv/Fm值，繼而降低了植物的光合作用的凈光合速率，即植物正常的生長受到了限制。三種三角梅品種的葉綠素?zé)晒庾兓c韓瑞宏等（2007）研究紫花苜蓿實(shí)驗(yàn)的結(jié)果相吻合，即干旱脅迫影響了三角梅光合速率的大小，限制了三角梅的正常生長。綜合各項(xiàng)指標(biāo)的測定結(jié)果，可知三種三角梅的抗干旱脅迫的能力從高到低依次為勤花三角梅、金心鴛鴦三角梅、櫻花三角梅。

劉瑞顯等（2008）研究了干旱條件下花鈴期棉花對氮素的生理響應(yīng)，指出棉花花鈴期土壤干旱條件下增施氮肥雖然有利于水分利用效率（WUE）的提高，但卻降低了棉花的光合性能。干旱脅迫引起三角梅一系列生理水平的變化，以及三角梅各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化和分子機(jī)制的響應(yīng)，探究干旱脅迫對三角梅的各代謝通路和應(yīng)激機(jī)制水平的影響，鑒定不同三角梅品種的抗旱能力，對尋求提高三角梅抗旱性的方法，具有很大的應(yīng)用意義。

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