淹水脅迫對虉草幼苗生長和生理的影響

吳海英 曹昀 國志昌 羅姍姍 紀欣圣

摘要： 水深梯度是影響河湖水陸交錯帶植物生長發(fā)育和分布的關(guān)鍵生態(tài)因子。該研究以虉草幼苗為材料，利用雙套盆法，設(shè)淹水梯度0、10、20、30、40、50 cm和全淹水以及對照（常規(guī)澆水）8個處理組，通過測定虉草的株高、葉片數(shù)、SPAD值、MDA含量、SOD、POD及CAT活性、可溶性蛋白含量指標，研究不同淹水深度下虉草的形態(tài)與生理特征變化。結(jié)果表明：經(jīng)過36 d淹水脅迫后，（1）隨淹水深度增加，虉草的生長速度變慢，葉片數(shù)減少，葉綠素相對含量降低。（2）隨淹水時間的延長，各淹水組MDA含量不斷上升；淹水0～30 cm深度，虉草SOD、POD不斷上升，但CAT先升后降；淹水40～60 cm深度，虉草SOD、CAT不斷上升，但POD先降后升。（3）可溶性蛋白含量雖隨試驗時間的延長不斷上升，但淹水逆境不是控制虉草可溶性蛋白含量的關(guān)鍵因素。淹水脅迫會對虉草生長造成傷害，主要表現(xiàn)為生長速度減緩、膜脂過氧化程度加劇、抗氧化酶保護系統(tǒng)受到破壞、植株逐漸死亡。該研究結(jié)果為虉草資源的合理利用與開發(fā)提供了科學參考。

關(guān)鍵詞： 虉草， 淹水脅迫， 形態(tài)特征， 抗氧化酶系統(tǒng)， 可溶性蛋白

中圖分類號： Q945.78文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2017）09116107

Abstract： The water depth gradient can be determined to be crucial ecology factor on controlling the growth and distribution of plant along with lakeland ecotone. In order to clarify the morphological and physiological characteristics of Phalaris arundinacea under different waterlogging depths， based on the P. arundinacea seedlings， the eight experimental groups [0， 10， 20， 30， 40， 50 cm， completely submerged and control （normal watering） groups] were set up by double basin method， and the plant height the number of leaves， the content of SPAD and MDA， the activity of SOD， POD and CAT， the content of solube protein of P. arundinacea were measured respectively. The results were as follows： The experiment of waterlogging stress was conducted about 36 d， （1） The waterlogging stress could inhibit the growth of P. arundinacea， with the increasing of waterlogging depth， the growth rate slowed and the number of leaves and the chlorophyll relative content decreased. （2） With the waterlogging time extended， the MDA content of different waterlogging groups of P. arundinacea rised constantly； The waterlogging depth of 0-30 cm， SOD and POD contents increased gradually， while the CAT content increased firstly and then decreased； The waterlogging depth of 40-60 cm， the SOD and CAT contents raised， while the POD content decreased firstly and the increased. （3） The content of soluble protein was increased with the time extended， but the waterlogging stress was not determined to be key factor that had a considerable influence on the soluble protein content. P. arundinacea growth was damaged by waterlogging stress， mainly manifest the slowing of growth rate， the increase of membrane lipid peroxidation， the destruction of antioxidant enzyme system and the gradual death of plants. It can provide some scientific reference for effective exploitation and utilization of P. arundinacea.

Key words： Phalaris arundinacea， waterlogging stress， morphological characteristics， antioxidant enzyme system， soluble protein

淹水是植物在自然環(huán)境中經(jīng)常遭受到的一種非生物脅迫，可導致植物生長受到傷害 （Wang et al，2016），如植物有氧呼吸受到抑制（Armstrong et al，2009）、水下光合速率降低（Voesenek et al，2006）、體內(nèi)活性氧自由基的毒害作用加?。ㄍ跛桑?2010）、植物內(nèi)源激素的含量、合成及運輸受到影響等（姜玉萍等，2013）。相關(guān)研究表明，當植物長期處于淹水環(huán)境下，自身會通過形態(tài)變化或生理生化機制的調(diào)節(jié)來適應淹水環(huán)境，緩解逆境損傷（張海燕等，2014），如通過調(diào)節(jié)葉片厚度、形成地下莖或不定根等方式來獲取更多氧氣（盧妍，2010；BarrettLennard，2003）；形成相應的抗氧化防御系統(tǒng)來減輕活性氧自由基的毒害作用（Islam & Macdonald， 2004）；改變代謝途徑和激素調(diào)節(jié)方式等（潘瀾與薛立，2012）。

虉草（Phalaris arundinacea）屬冷季型多年生禾本科草本植物，主要分布于溫帶的潮濕環(huán)境或水濕區(qū)域（張憲春，2004）。廣泛用于人工濕地建設(shè)、農(nóng)業(yè)面源污染、水土流失治理、水環(huán)境保護等方面（Vymazal & Krpfelová，2005；Bezinová & Vymazal，2015），同時可作為能源作物替代石油衍生燃料或化工原料（Aysu，2012）。目前對虉草的逆境研究主要集中在重金屬脅迫和極端土壤水分環(huán)境（Bezinová & Vymazal，2015；國志昌等， 2016），而對虉草在淹水環(huán)境下的生長與生理生化特征研究較少。本研究通過人工模擬淹水脅迫，研究虉草的生長與生理特征對淹水的響應及適應機制，旨在為虉草資源的合理開發(fā)及濕地恢復、濕地保育提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1 供試材料

2016年3月6日在鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區(qū)（116.32° E，28.9° N）虉草的典型分布區(qū)采集虉草根狀莖，選取大小均一的根狀莖進行預培植，培養(yǎng)基質(zhì)為pH 5.4、肥力中等的砂壤土。4月12日選取平均株高為59.2 cm的虉草，分別移植到試驗盆（35 cm × 26 cm × 13 cm）內(nèi)，每盆10株，共24盆。

1.2 試驗處理

試驗在植物陽光培養(yǎng)實驗室進行，溫度為（22±5）℃，光照為自然光照。試驗時間為2016年4月13日至2016年5月19日，共36 d。采用雙套盆法（宋家壯， 2011）（將試驗盆放進高70 cm、上口徑57 cm、下口徑45 cm的塑料大桶中）進行試驗。試驗共設(shè)置7個淹水處理組：C1（淹水深度0 cm，即土壤水分達飽和狀態(tài)，水分含量為50%）、C2（淹水深度10 cm）、C3（淹水深度20 cm）、C4（淹水深度30 cm）、C5（淹水深度40 cm）、C6（淹水深度50 cm）、C7（全淹水）以及CK組（對照組，常規(guī)澆水，其土壤水分含量為30%），每處理設(shè)3個重復。自試驗開始，每天觀察各組的水位狀況，定時（17：00）用量筒補充水量到淹水試驗所設(shè)定的水位線。

1.3 測定指標和方法

虉草各指標測定時間為淹水0 d（淹水前）、12 d（淹水初期）、24 d（淹水中期）和36 d（淹水后期）。形態(tài)指標的測定：直尺測定葉片拉直后的株高，葉片數(shù)的測定為選取未發(fā)黃的虉草葉片。生理指標的測定：使用SPAD502葉綠素儀測定虉草SPAD值（相對葉綠素含量）；采用硫代巴比妥酸法測定虉草丙二醛（MDA）含量；采用氮藍四唑（NBT）法測定虉草超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性；采用高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶（CAT）活性；采用考馬斯亮藍G250法測定可溶性蛋白含量（王學奎，2006）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010 和SPSS 21軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用重復測量方差分析檢驗虉草各指標的差異顯著性，用LSD檢驗法進行差異性檢驗。2結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對虉草生長特征的影響

2.1.1 淹水脅迫對虉草株高的影響相比淹水組，CK組的虉草長勢最好，株高增幅為55.94%。淹水前與淹水后的虉草株高差異性顯著（P<0.05）。淹水后，虉草隨淹水深度的增加株高增勢減小，C5、C6、C7組株高變化幅度較小。試驗結(jié)束時處理組株高增幅最大，為48.33%，而C6、C7組株高增幅僅為4.25%、3.17%（圖1）。通過重復方差分析，C2、C3、C4組間無顯著差異（P>0.05）， C5組與CK組差異不顯著（P>0.05），其他各組之間則差異性顯著（P<0.05）。

2.1.2 淹水脅迫對虉草葉片數(shù)的影響CK組葉片數(shù)隨試驗天數(shù)的增加不斷增多，增幅為44.20%。C1、C2組虉草生長至淹水中期，葉片數(shù)增加，但淹水后期，新葉形成受阻，葉片數(shù)量減少，其余各淹水組隨淹水時間的延長葉片數(shù)不斷減少；其中，淹水初期，C1組虉草葉片數(shù)增幅最大，為18.24%，淹水結(jié)束，葉片數(shù)降幅C7組最大，為45.6%（圖2）。通過重復測量方差分析，淹水期間虉草葉片數(shù)變化差異顯著（P<0.05），淹水初期后各淹水組的葉片數(shù)變化無顯著差異（P>0.05）。CK組與淹水組之間差異顯著（P<0.05）；僅C6、C7組之間無顯著差異（P>0.05）。

2.2 淹水脅迫對虉草SPAD值與MDA含量的影響

2.2.1 淹水脅迫對虉草SPAD值的影響CK組虉草的SPAD值持續(xù)上升，增幅為10.52%，而各淹水組隨著淹水時間的延長，SPAD值基本呈下降趨勢。淹水組之間，C4、C6組與其它組均差異顯著（P<0.05），但C1、C7組以及C2、C3、C5組之間差異不顯著（P>0.05）；淹水組內(nèi)，虉草淹水前的SPAD值與淹水期間存在顯著差異性（P<0.05），其中，C6組在淹水后期SPAD值降幅最大，為33.85%（圖3）。通過重復測量方差分析，淹水組除C1、C7組外，其它各組均與CK組存在顯著性差異（P<0.05）。

2.2.2 淹水脅迫對虉草MDA含量的影響淹水前，虉草各處理組的MDA含量相差不大。淹水后，各淹水組MDA含量隨淹水時間的增加而增大；淹水后期，虉草MDA含量均達最大值且顯著高于CK組。淹水初期，C1組的MDA含量變化最小，為 2.98%；淹水后期，各淹水組中C2組MDA含量最高，高出MDA含量最小的C7處理組59.11%（圖4）。通過各處理組不同時間段的虉草MDA含量重復測量方差分析得出，淹水前與淹水期各階段的虉草MDA含量變化差異性顯著（P<0.05）；CK組與各淹水組間均有顯著差異性（P<0.05）。

2.3 淹水脅迫對虉草抗氧化酶活性的影響

2.3.1 淹水脅迫對虉草SOD活性的影響隨淹水時間的增加，各淹水組的SOD活性不斷升高的同時存在特例，其中，C7組的SOD活性呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢。淹水組的SOD活性變化幅度顯著高于CK組（P<0.05）。淹水初期，各處理組的虉草SOD活性均低于淹水前，C4組的SOD活性變化最大，降幅為72.37%；淹水中期至后期，C1組SOD活性增幅最大，為173.38%；淹水后期，C1組SOD活性最高，而C4組活性最低（圖5：a）。重復測量方差分析得出，淹水后期的虉草SOD活性較其它時間段有顯著差異性（P<0.05），且各處理組之間SOD活性差異性顯著（P<0.05）。

2.3.2 淹水脅迫對虉草POD活性的影響隨著淹水時間的增加，C2、C3、C4、C7組虉草POD活性不斷升高，而C1、C5、C6組的POD活性為先降低后升高。試驗結(jié)束時淹水組SOD活性顯著高于CK組（P<0.05）。淹水初期，除C1與C5組外，其余各組POD活性均高于淹水前，C1、C5組POD活性降幅分別為25.5%、24.5%。淹水后期，C7組的POD活性變化最大，增幅為227.71%（圖5：b）。重復測量方差分析得出，各時間段內(nèi)虉草POD活性在淹水中期與后期變化無顯著差異性（P>0.05），且在淹水初期，淹水組POD活性與CK組無顯著差異（P>0.05）。CK組與各淹水組均差異性顯著（P<0.05）。

2.3.3 淹水脅迫對虉草CAT活性的影響隨淹水時間的增加，C1、C2、C3、C4組CAT活性先升后降，C5、C6、C7組CAT活性不斷上升。淹水中后期，各淹水組 CAT活性顯著高于CK組（P<0.05）。與淹水前相比，C1組在淹水初期CAT活性降幅最大，為59.71%。淹水中期，C3組CAT活性最大，C7組活性最小。淹水后期，C7組CAT活性最大，C2組活性最?。▓D5：c）。通過重復測量方差分析，虉草的CAT活性變化在淹水前與淹水各時間段內(nèi)之間都存在顯著差異性（P<0.05），且各處理組之間差異性也較顯著（P<0.05）。

2.4 淹水脅迫對虉草可溶性蛋白含量的影響

隨著時間的延長，各處理組可溶性蛋白含量不斷上升。淹水組的可溶性蛋白含量與CK組變化趨勢基本一致。試驗結(jié)束，C3組可溶性蛋白含量變化最大，與淹水前的可溶性蛋白含量相比，增幅為61.66%（圖6）。通過重復測量方差分析可得出，各時間段虉草的蛋白質(zhì)含量變化無顯著差異性（P>0.05）；而各處理間，C3組與其余各組之間差異性較顯著（P<0.05）。

3討論

3.1 虉草形態(tài)特征對淹水脅迫的響應

各淹水組中，淹水深度0～10 cm處的虉草株高增長最快；但各淹水組在淹水中后期，隨淹水深度的加劇，生長明顯滯緩，植株高度變化不大，說明淹水脅迫對虉草幼苗的生長與株高有明顯的抑制。這與已有研究所認為的一般情況下逆境脅迫強，株高生長就慢，甚至會停止生長結(jié)果一致（王哲宇，2014）。相關(guān)研究表明，淹水深度會影響植物葉片數(shù)的變化，造成葉片脫落（李翔和趙金萍，2010）。本研究中，0～24 d，0～10 cm的低淹水深度環(huán)境中，虉草隨株高的增長，有新葉形成，葉片數(shù)增多；但隨著淹水脅迫時間的延長，各淹水組的新葉形成受阻，葉片數(shù)減少，且淹水越深，虉草葉片數(shù)脫落越多，全淹條件下的虉草葉片數(shù)量最少。

3.2 虉草生理特征對淹水脅迫的響應

各淹水組因受水分脅迫的影響，虉草隨淹水時間的增加，SPAD值下降越大，這與淹水對早稻劍葉的影響研究結(jié)果相似（姬靜華等，2016）。全淹組的虉草在淹水中期和后期，SPAD值略微浮動，原因可能是虉草在全淹情況下所產(chǎn)生的形態(tài)等變化使得光合作用維持在了一定的水平（吳麟等，2012）。

植物衰老過程以及在逆境環(huán)境遭受傷害時，往往會啟動細胞的膜脂過氧化作用，而膜脂過氧化的最終產(chǎn)物MDA會嚴重損傷植物的生物膜，因此MDA的積累在一定程度上不僅反映植物體內(nèi)自由基活動的狀態(tài)，還反映了植物遭受逆境傷害的程度（Armstrong & Drew，2002）。整個淹水期，虉草的MDA含量顯著高于對照組，并隨著淹水時間的延長，MDA含量不斷增加，膜脂氧化程度進一步加劇，虉草生長所遭受的逆境傷害程度不斷加大。本研究結(jié)論與淹水對灰化苔草幼苗生長的影響結(jié)果相似（曹昀等，2016）。

在正常的代謝過程（如呼吸與光合作用）中，植物體內(nèi)的氧會被活化形成活性氧（ROS），ROS此時為低水平產(chǎn)生；但當受到生物或非生物脅迫時，體內(nèi)ROS生成與清除之間的動態(tài)平衡打破，致使ROS大量積累，對植物造成毒害作用（Polle，2001）。而植物為維持生長，免受氧化脅迫損害，會通過抗氧化酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)共同參與來清除體內(nèi)過量的ROS。SOD、POD、CAT是抗氧化酶系統(tǒng)中的重要保護酶（盧妍，2010）。SOD 是抵御 ROS 自由基介導的氧化損傷的第一道防線，能夠催化超氧物陰離子自由基，歧化為H2O2和O2；生成的H2O2，在POD與CAT的共同催化下，歧化為O2和H2O（Terzi & Kadiogiu，2006）。本研究結(jié)果顯示，隨淹水時間的延長，虉草體內(nèi)SOD、POD、CAT三者變化復雜，在0～30 cm淹水深度，虉草SOD、POD不斷增加，但CAT先升后降；在40～60 cm淹水深度，虉草SOD、CAT不斷增加，但POD先降后升。淹水中后期，各淹水組的虉草SOD活性與POD活性不斷上升，但虉草的受淹葉片枯黃脫落，未淹葉片失綠變棕褐色，葉片下垂；莖部變軟；在淹水后期，各淹水組虉草SOD活性，CAT活性達最大，但此時虉草已基本無生命特征。究其原因主要如下：（1）虉草的MDA水平升高，體內(nèi)膜脂氧化程度的加劇使保護酶活性超出清除活性氧的生理耐受性范圍，保護酶活性受到抑制，淹水脅迫對虉草的生長造成傷害（詹嘉紅等，2010）；（2）POD作用效果具有雙重性：一方面可在逆境或衰老初期表達， 清除H2O2，為保護效應；另一方面POD也可參與活性氧的生成、葉綠素的降解， 并能引發(fā)膜脂過氧化作用， 為傷害效應，是植物體在逆境或衰老后期表達衰老到一定階段的產(chǎn)物（楊淑慎與高俊鳳，2001）。淹水后期，各淹水組的POD活性均達到最大值，根據(jù)后期虉草的生長狀況，說明虉草在逆境脅迫條件下，POD主要表現(xiàn)為傷害效應，其加劇了淹水脅迫對虉草生長的抑制作用。

可溶性蛋白含量代表氮代謝的水平，參與各種生理代謝過程，與植物的生長密切相關(guān)（賈麗，2015）。本研究中，淹水組虉草可溶性蛋白含量的變化與對照組一致，隨試驗時間的延長，可溶性蛋白含量不斷上升。已有研究表明，在逆境脅迫下蛋白質(zhì)合成會受到抑制，可溶性蛋白含量往往會下降（肖祥希等，2006），本研究可溶性蛋白質(zhì)含量出現(xiàn)的異常結(jié)果說明，虉草的可溶性蛋白含量不受淹水逆境的影響。

參考文獻：

ARMSTRONG W ， WEBB T ， DARWENT M， et al， 2009. Measuring and interpreting respiratory critical oxygen pressures in roots [J]. Ann Bot， 103 （2）： 281-293.

AYSU T， 2012. Supercritical fluid extraction of reed canary grass （Phalaris arundinacea） [J]. Biomass Bioen， 41（2）：139-144.

ARMSTRONG W， DREW M， 2002. Root Growth and Metabolism Under Oxygen Deficiency [M]. Florida： CRC Press： 729-761.

BARRETTLENNARD EG，2003. The interaction between waterlogging and salinity in higher plants： causes， consequences and implications [J]. Plant Soil， 253 （1）： 35-54.

BEZINOV T， VYMAZAL J， 2015. Seasonal growth pattern ofPhalaris arundinacea in constructed wetlands with horizontal subsurface flow [J]. Ecol Eng， 80：62-68.

BEZINOV T， VYMAZAL J， 2015. Evaluation of heavy metals seasonal accumulation in Phalaris arundinacea in a constructed treatment wetland [J]. Ecol Eng， 79（3）：94-99.

CAO Y， ZHENG X， YANG Y， et al， 2016. Effect of waterlogging on the growth and antioxidant enzyme activity of Carex cinerascens seedlings [J]. Chin J Ecol， 35（12）： 3273-3278. [曹昀， 鄭祥， 楊陽， 等， 2016. 淹水對灰化苔草幼苗生長及抗氧化物酶活性的影響 [J]. 生態(tài)學雜志， 35（12）： 3273-3278.]

GUO ZC，CAO Y， CHEN BX， et al， 2016. Water ecological amplitude of Phalaris arundinacea at rhizomatic germination and seedling stage [J]. Guihaia ， 36（8）： 1000-1007. [國志昌， 曹昀， 陳冰祥， 等， 2016. 根莖萌發(fā)與幼苗期的虉草水分生態(tài)幅 [J]. 廣西植物，36（8）： 1000-1007.]

ISLAM MA ， MACDONALD SE， 2004. Ecophysiological adaptations of black spruce （Picea mariana） and tamarack （Larix laricina） seedlings to flooding [J]. TreesStruct Funct， 18 （1）： 35-42.

JIANG YP， HAO T， ZOU YJ， et al， 2013. Advance of researching into the plant growth and development as influenced by waterlogging and the plant adaptive mechanism [J]. Acta Agric Shanghai， 29（6）：146-149. [姜玉萍， 郝婷， 鄒宜靜， 等， 2013. 淹水對植物生長發(fā)育的影響及適應機理的研究進展 [J]. 上海農(nóng)業(yè)學報， 29（6）：146-149.]

JI JH， HUO ZG， TANG LS， et al， 2016. Grain yield and quality and physiological and biochemical characteristics of flag leaf in early rice as affected by submergence at filling stage [J]. Chin J Rice Sci， 30（2）： 181-192. [姬靜華， 霍治國， 唐力生， 等， 2016. 早稻灌漿期淹水對劍葉理化特性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響 [J]. 中國水稻科學， 30（2）： 181-192.]

JIA L，2015. Responses mechanism of antioxidant defense system of Artemisia frigida Willd to mechanical damage [D]. Hangzhou： Zhejiang A & F University. [賈麗， 2015. 冷蒿抗氧化防御系統(tǒng)對機械損傷的響應機制 [D]. 杭州： 浙江農(nóng)林大學.]

LU Y， 2010. Response mechanism of wetland plants to submerged conditions [J]. J Nat Dis， 19（4）： 147-151. [盧妍， 2010. 濕地植物對淹水條件的響應機制 [J]. 自然災害學報， 19（4）： 147-151.]

LI X， ZHAO JP， 2010. Effects of continuous waterlogging on morphological and some physiological indexes of Amygdalus persica L. seedling [J]. Mod Agric Sci Technol， 40（15）：129-130. [李翔， 趙金萍， 2010. 連續(xù)淹水對毛桃幼苗形態(tài)及部分生理指標的影響 [J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 40（15）：129-130.]

PAN L， XUE L， 2012. Plant physiological mechanisms in adapting to waterlogging stress： a review [J]. Chin J Ecol， 31（10）：2662-2672. [潘瀾， 薛立， 2012. 植物淹水脅迫的生理學機制研究進展 [J]. 生態(tài)學雜志， 31（10）：2662-2672.]

POLLE A， 2001. Dissecting the superoxide dismutaseascorbateglutathionepathway in chloroplasts by metabolic modeling computer simulations as a step towards， flux analysis [J]. Plant Physiol， 126（1）：445-62.

TERZI R， KADIOGIU A， 2006. Drought stress tolerance and the antioxidant enzyme system in Ctenanthe setosa [J]. Acta Biol Cracov Ser Bot， 48（2）：89-96.

VOESENEK L， COLMER TD， PIERIK R， et al， 2006. How plants cope with complete submergence [J]. New Phytol， 170 （2）： 213-226.

VYMAZAL J， KRPFELOV L， 2005. Growth of Phragmites australis， and Phalaris arundinacea， in constructed wetlands for wastewater treatment in the Czech Republic [J]. Ecol Eng， 25（5）：606-621.

WANG X， HUANG M， ZHOU Q， et al， 2016. Physiological and protemic mechanisms of waterlogging priming improves tolerance to waterlogging stress in wheat （Triticum aestivum L） [J]. Environ Exp Bot， 132： 175-182.

WANG XK， 2006. Principles and techniques of plant physiological biochemical experiment [M]. Beijing： Higher Education Press：167-191. [王學奎， 2006. 植物生理生化實驗原理和技術(shù) [M]. 北京：高等教育出版社：167-191.]

WANG ZY， 2014. Research on physiological characters of nine woody plants seedlings under waterlogging stress [D]. Nanjing： Nanjing Forestry University. [王哲宇， 2014. 九種木本植物幼苗的淹水脅迫生理特征研究 [D]. 南京：南京林業(yè)大學.]

WU L， ZHANG WW， GE XM， et al， 2012. A review of the response mechanisms of plants to waterlogging stress [J]. World For Res， 25（6）：27-33. [吳麟， 張偉偉， 葛曉敏， 等， 2012. 植物對淹水脅迫的響應機制研究進展 [J]. 世界林業(yè)研究， 25（6）：27-33.]

XIAO XX， LIU XH， YANG ZW， et al，2006. Effect of aluminum on the content of protein and nucleic adid of longan （Dimocarpus longan） seedling [J]. Sci Sil Sin， 42（10）：24-30. [肖祥希， 劉星輝， 楊宗武，等， 2006. 鋁脅迫對龍眼幼苗蛋白質(zhì)和核酸含量的影響 [J]. 林業(yè)科學， 42（10）：24-30.]

YANG SS， GAO JF， 2001. Influence of active oxygen and free radicals on plant senescence [J]. Acta Bot BorealOccident Sin， 21（2）：36-41. [楊淑慎，高俊鳳，2001. 活性氧、自由基與植物的衰老 [J]. 西北植物學報，21（2）：36-41.]

ZHANG XC， 2002. Flora of China [M]. Beijing： Science Press： 177. [張憲春， 2002. 中國植物志 [M]. 北京：科學出版社：177.]

ZHANG HY， WANG TH， LU JJ， 2014. Comparative study on the adaptability of Alnus trabeculosa and Phragmites australis in tidal wetland [J]. J East Chin Norm Univ （Nat Sci Ed）， 2014（1）：107-115. 張海燕， 王天慧， 陸健健， 2014. 江南榿木與蘆葦在潮灘濕地的適應性對比研究 [J]. 華東師范大學學報（自然科學版）， 2014（1）：107-115.]

ZHAN JH， LIN JP， LAN ZH，2010.Effects of waterlogging stress on the activity of some protective enzymes in Panicum repens [J]. Biotechnology， 20 （2）： 67-69. [詹嘉紅，林建平，藍宗輝， 2010. 淹水脅迫對鋪地黍幾種保護酶活性的影響 [J]. 生物技術(shù)20（2）： 67-69.]