國產(chǎn)草坪型狗牙根優(yōu)良品種的抗鹽性及與鈉鉀離子含量的關(guān)系

張莉 宗俊勤 黃玉玲 劉建秀 陳靜波

摘 要 狗牙根（Cynodon Rich.）抗鹽性較強(qiáng)，在鹽堿地具有很好的應(yīng)用潛力。對現(xiàn)有的國產(chǎn)狗牙根品種進(jìn)行抗鹽性評價(jià)及與鈉鉀離子含量的關(guān)系分析，有利于快速選擇抗鹽優(yōu)質(zhì)的狗牙根品種及進(jìn)一步的抗鹽育種。以相對葉片枯黃率、相對枝葉修剪干重和相對根系修剪干重為指標(biāo)，對幾個(gè)國產(chǎn)狗牙根品種進(jìn)行了抗鹽性評價(jià)。結(jié)果表明，參試品種的抗鹽性從強(qiáng)到弱依次為蘇植2號>陽江>邯鄲>保定>TifgreenⅡ>喀什>Tifgreen>南京>C1>C2。鹽脅迫下狗牙根枝葉中的K+含量降低，Na+含量和Na+/K+比增加。鹽脅迫下的枝葉鈉鉀離子含量與抗鹽性的關(guān)系跟狗牙根種類有關(guān)，其中狗牙根（C. dactylon）的抗鹽性主要跟枝葉中的Na+含量呈顯著的負(fù)相關(guān)，而雜交狗牙根（C. transvaalensis × C. dactylon）的抗鹽性主要跟枝葉中的K+含量呈顯著的正相關(guān)。

關(guān)鍵詞 狗牙根；優(yōu)良品種；抗鹽性；鈉鉀離子含量

中圖分類號 S688 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Salinity Tolerance and Relationship with Shoot Na+ and K+ Contents in the Domestic Turf-type Bermudagrass Cultivars

ZHANG Li1， 2， ZONG Junqin1， HUANG Yuling2， LIU Jianxiu1， CHEN Jingbo1 *

1 Institute of Botany， Jiangsu Province & Chinese Academy of Sciences， Nanjing， Jiangsu 210014， China

2 Jiangsu Dafeng Saline Land Agricultural Science & Technology Co.， Dafeng， Jiangsu 224145， China

Abstract Bermudagrass（Cynodon Rich.）is a salinity-tolerant turfgrass， and has good application potential in saline soil. Studying the salinity tolerance and the relationship with the shoot Na+ and K+ contents in bermudagrass cultivars was beneficial to the rapid selection of salinity tolerance cultivars and further salinity tolerance breeding. Salinity tolerance was evaluated in some Chinese bermudagrass cultivars based on the indicators of relative leaf firing percentage， relative shoot clipping dry weight and relative root clipping dry weight. The results showed that the salinity tolerance of the tested cultivars decreased in the following order： Suzhi No. 2 > Yangjiang > Handan > Baoding > TifgreenⅡ> Kashi > Tifgreen > Nanjing > C1 > C2. Shoot K+ content reduced， and shoot Na+ content and Na+/K+ ratio increased in all bermudagrass cultivars under salinity stress. Correlation between salinity tolerance and shoot ion content was associated with the types of bermudagrass， in which salinity tolerance was significantly correlated with the shoot Na+ content in common bermudagrass（C. dactylon）， but was significantly correlated with the shoot K+ content in hybrid bermudagrass（C. transvaalensis × C. dactylon）.

Key words Bermudagrass； excellent cultivar； salinity tolerance； Na+ and K+ content

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.09.010

鹽堿地是地球上廣泛存在的一種土壤類型，約占陸地總面積的25%左右。隨著人口增加，耕地減少，人們對鹽堿地的開發(fā)利用增加。然而鹽堿地較高的土壤含鹽量使草坪草受到鹽離子毒害、鉀等營養(yǎng)元素缺乏、滲透脅迫以及活性氧脅迫等，嚴(yán)重抑制了草坪草的生長，草坪質(zhì)量降低[1]。選育抗鹽優(yōu)質(zhì)的草坪草是解決鹽堿地草坪建植的關(guān)鍵措施之一[2]。

狗牙根（Cynodon Rich.）是一類常見的暖季型草坪草，廣泛使用于熱帶、亞熱帶及暖溫帶地區(qū)，主要用于公共綠化、運(yùn)動場草坪、水土保持等。研究表明，狗牙根具有較強(qiáng)的抗鹽性，能夠在重度鹽堿地生長并形成優(yōu)質(zhì)的草坪，說明狗牙根在鹽堿地具有較好的應(yīng)用潛力[3-5]。但同時(shí)研究也表明，不同狗牙根品種或資源存在較大的抗鹽性變異[6-7]，也就是說通過育種的手段，可以選育出更加抗鹽的狗牙根新品種。

美國等國家對狗牙根的育種研究較早，早在上世紀(jì)五六十年代就選育出了世界廣泛應(yīng)用的品種，如Tifway、Tifgreen、Tifdwarf等[8-11]。這些品種也是目前我國生產(chǎn)上使用最多的品種。然而這些早期引進(jìn)的品種一方面在我國的適應(yīng)性有待提高，另一方面其抗鹽性相對較弱，在鹽堿地應(yīng)用后草坪質(zhì)量較低[4]。我國狗牙根育種起步較晚，到目前為止通過國家審定的狗牙根品種主要有蘭引1號（登記年份1994，登記號161，育種單位甘肅省草原生態(tài)研究所，下同）、新農(nóng)1號（2001，221，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)）、喀什（2001，229，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)）、南京（2001，231，江蘇省中國科學(xué)院植物研究所）、新農(nóng)2號（2005，301，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)）、陽江（2007，353，江蘇省中國科學(xué)院植物研究所）、川南（2007，354，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)等）、邯鄲（2008，385，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)）、保定（2008，386，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)）、鄂引3號（2009，395，湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所）、新農(nóng)3號（2009，409，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)）、蘇植2號（2012，450，江蘇省中國科學(xué)院植物研究所）等，其中鄂引3號為牧草型，喀什、新農(nóng)1號、新農(nóng)2號、新農(nóng)3號等為草坪牧草兼用型，其他為草坪型。另外句容農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院陳志一等選育的C1、C2等狗牙根在生產(chǎn)上也有一定的應(yīng)用[12]。

國產(chǎn)的狗牙根優(yōu)良品種具有自主的知識產(chǎn)權(quán)，且在國內(nèi)具有較好的適應(yīng)性，推廣應(yīng)用價(jià)值較高。雖然已經(jīng)有了一些品種的抗鹽性報(bào)道[4-6]，但缺乏統(tǒng)一的抗鹽性評價(jià)，不利于其在鹽堿地的推廣利用。根據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)《草品種審定技術(shù)規(guī)程》（GB/T 30395-2013）對多年生草本品種的審定規(guī)定，需要不少于3 a的品比試驗(yàn)和不少于3 a的區(qū)域試驗(yàn)[13]，再加上前期資源的收集、新種質(zhì)創(chuàng)制和初步的評價(jià)等育種程序，一個(gè)狗牙根新品種的選育至少需要7 a以上時(shí)間。因此本研究擬對一些國產(chǎn)的狗牙根優(yōu)良品種進(jìn)行統(tǒng)一的抗鹽性評價(jià)，希望能夠快速選擇出可以直接推廣應(yīng)用的抗鹽優(yōu)質(zhì)狗牙根品種，為我國鹽堿地的綠化和生態(tài)建設(shè)提供優(yōu)良的材料，同時(shí)研究其與鈉鉀離子的關(guān)系，為進(jìn)一步抗鹽育種提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)中使用的狗牙根材料包括國審品種喀什、南京、陽江、邯鄲、保定、蘇植2號狗牙根，生產(chǎn)上在使用的C1和C2狗牙根，引進(jìn)品種TifgreenⅡ，以及生產(chǎn)上常用的對照品種Tifgreen，其中Tifgreen、TifgreenⅡ和蘇植2號狗牙根為非洲狗牙根（C. transvaalensis）和狗牙根（C. dactylon）的雜交后代，即雜交狗牙根（C. transvaalensis × C. dactylon），其他為狗牙根。

1.2 方法

1.2.1 材料培養(yǎng) 參照陳靜波等[6]的方法進(jìn)行材料種植和培養(yǎng)。從江蘇省中國科學(xué)院植物研究所草業(yè)研究中心的試驗(yàn)地取各個(gè)品種生長一致的草皮塊，種植于塑料杯中，每份材料種植12杯，懸掛在裝有10 L 1/2Hoagland營養(yǎng)液周轉(zhuǎn)箱的上面，放在溫室內(nèi)水培。試驗(yàn)材料每周進(jìn)行一次修剪，修剪高度為3 cm。試驗(yàn)期間平均最高和最低溫度為30.4 ℃和22.6 ℃，日光照時(shí)間13 h左右，最大光照強(qiáng)度為1 200～1 800 μmol/（m·s）左右。

試驗(yàn)材料預(yù)先培養(yǎng)2個(gè)月，使其充分生長和適應(yīng)水培環(huán)境，然后選擇生長一致的材料進(jìn)行鹽處理。處理鹽度為20 g/L NaCl，對照不加鹽。對照和鹽處理各4杯，即4個(gè)重復(fù)。開始鹽處理時(shí)，為減少鹽沖擊效應(yīng)，鹽度以每天2.5 g/L的濃度逐步增加。8 d后達(dá)到設(shè)定的鹽度，沿原修剪高度對枝葉進(jìn)行一次修剪，同時(shí)剪除長出杯底的根系，預(yù)培養(yǎng)期間及本次的修剪產(chǎn)物均丟棄不用，之后不再進(jìn)行修剪，直到3周后結(jié)束試驗(yàn)。

1.2.2 指標(biāo)測定 試驗(yàn)結(jié)束時(shí)根據(jù)陳靜波等[14]描述的方法測定葉片枯黃率，然后沿原修剪高度剪下枝葉，沿杯底剪下根系，用去離子水清洗干凈后，放烘箱80 ℃烘干并稱重，即為枝葉修剪干重和根系修剪干重。枝葉磨成粉末后重新烘干，稱取約0.02 g放20 mL玻璃試管內(nèi)，加入15 mL去離子水，蓋上塞子，放水中煮沸1 h，靜置過夜，過濾后用火焰光度計(jì)（FP6410，上海欣益儀器有限公司）測定濾液中的Na+和K+含量[15]。然后計(jì)算基于枝葉干重（DW）的離子含量（mmol/kg DW）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行基本的處理，用SPSS 13.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、Duncan法多重比較和Pearson法的相關(guān)性分析。

相對葉片枯黃率=[1-（100-LFS）/（100-LFCK）]×100%

其中LFS為鹽處理下的葉片枯黃率，LFCK為對照環(huán)境下葉片枯黃率。

相對枝葉修剪干重=鹽處理的枝葉修剪干重/對照枝葉修剪干重×100%

相對根系修剪干重=鹽處理的根系修剪干重/對照根系修剪干重×100%

以隸屬函數(shù)值為指標(biāo)進(jìn)行抗鹽性綜合評價(jià)[16]，其計(jì)算公式如下：

Fi=（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin）

Xij為第i個(gè)材料第j個(gè)性狀的平均值，Xmax和Xmin分別為該性狀各材料數(shù)值中最大和最小值，F(xiàn)i為第i個(gè)材料該性狀的隸屬值。最后按材料將各性狀的隸屬值進(jìn)行平均，得到各材料的平均隸屬函數(shù)值。其中相對葉片枯黃率（RLF）指標(biāo)先進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換（100-RLF）后再進(jìn)行隸屬函數(shù)值分析，其他指標(biāo)均使用上述的相對值來進(jìn)行分析。

2 結(jié)果分析

2.1 鹽脅迫對狗牙根生長的影響

鹽脅迫下狗牙根的葉片發(fā)生部分黃化，從圖1可以看出，不同品種的相對葉片枯黃率存在顯著的差異，其中蘇植2號和陽江狗牙根的相對葉片枯黃率顯著低于其他材料，約為5%～10%左右；其次為邯鄲、TifgreenⅡ和保定狗牙根，相對葉片枯黃率約為30%左右；再次為喀什和Tifgreen狗牙根，相對葉片枯黃率約為50%左右；相對葉片枯黃率最高的為C1、南京和C2狗牙根，約為60%左右。

鹽脅迫下不同狗牙根品種的枝葉修剪干重較對照降低，但品種間存在顯著的差異（圖2）。相對枝葉修剪干重最高的是蘇植2號和陽江狗牙根，為對照的60%左右，其次為保定、TifgreenⅡ、Tifgreen、邯鄲、喀什和南京狗牙根，為對照的30%～50%左右，而最低的是C2和C1狗牙根，為對照的20%～30%左右。

鹽脅迫對狗牙根根系生長的影響因品種而異，對多數(shù)品種具有促進(jìn)作用，對少數(shù)品種則具有抑制作用（圖3）。鹽脅迫對根系生長促進(jìn)作用顯著最強(qiáng)的是蘇植2號狗牙根，達(dá)到對照的271%，其次是喀什狗牙根，為對照的200%，再次為邯鄲和陽江狗牙根，為對照的150%～170%左右，對保定、TifgrrenⅡ和Tifgreen狗牙根的促進(jìn)相對較弱，為對照的130%左右，而對南京、C2和C1狗牙根具有抑制作用，分別僅為對照的83%、42%和38%。

2.2 枝葉鈉鉀離子含量

鹽脅迫下狗牙根枝葉中的K+含量下降，平均為對照的62%，Na+含量和Na+/K+比增加，平均分別為對照的7.6倍和12.2倍（表1）。不同品種不管是對照條件下還是鹽處理?xiàng)l件下，其K+含量、Na+含量和Na+/K+比均存在顯著的差異。對照條件下，蘇植2號和邯鄲狗牙根的K+含量最高，保定和喀什等狗牙根品種最低，其他居中；喀什和Tifgreen狗牙根的Na+含量最高，C1和C2的最低；喀什、Tifgreen和陽江狗牙根的Na+/K+比最高，均超過了0.1，TifgreenⅡ、邯鄲、C1和C2狗牙根最低，小于0.07。鹽處理?xiàng)l件下，蘇植2號的K+含量顯著最高，超過了600 mmol/kg DW，而保定、喀什和Tifgreen的顯著最低，小于500 mmol/kg DW；C1、C2、Tifgreen、南京、蘇植2號等狗牙根品種的Na+含量顯著最高，均超過了600 mmol/kg DW，而TifgreenⅡ顯著最低，僅375 mmol/kg DW；喀什和Tifgreen的Na+/K+比最高，超過1.3，而邯鄲和TifgreenⅡ最低，僅0.7左右。

2.3 相關(guān)性分析

對生長類指標(biāo)和離子類指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析后發(fā)現(xiàn)（表2），從所有材料來看，相對葉片枯黃率與對照的K+含量和Na+含量呈顯著的負(fù)相關(guān)，與鹽處理下的Na+含量及Na+/K+比呈顯著的正相關(guān)；相對枝葉修剪干重與對照Na+含量呈顯著的正相關(guān)；相對根系修剪干重與對照Na+含量和Na+/K+比呈顯著的正相關(guān)。除相對根系修剪干重與對照Na+含量的相關(guān)性為0.574外，其他指標(biāo)間的相關(guān)性均沒有超過0.5，說明這些指標(biāo)之間的相關(guān)不是很強(qiáng)。按照不同狗牙根類型分別進(jìn)行分析后可以看出（表2），狗牙根中，相對葉片枯黃率與對照的Na+含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與鹽處理下的Na+含量及Na+/K+比呈極顯著的正相關(guān)；相對枝葉修剪干重與對照Na+含量呈極顯著的正相關(guān)，與鹽處理下的Na+含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與對照Na+/K+比呈顯著的正相關(guān)，與鹽處理Na+/K+比呈顯著的負(fù)相關(guān)；相對根系修剪干重與對照Na+含量和Na+/K+比呈極顯著的正相關(guān)，與鹽處理下的Na+含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)。雜交狗牙根中，相對葉片枯黃率與對照和鹽處理下的K+含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)，相對枝葉修剪干重與對照和鹽處理下的K+含量呈顯著的正相關(guān)，相對根系修剪干重與對照和鹽處理下的K+含量呈極顯著的正相關(guān)。兩種狗牙根中，42%的指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)超過了0.5，這說明不同類型的狗牙根其鈉鉀離子調(diào)控機(jī)制上存在一定的差異。狗牙根的抗鹽性主要與鹽處理下的Na+含量呈負(fù)相關(guān)，而雜交狗牙根主要與枝葉K+含量呈正相關(guān)。

2.4 抗鹽性綜合評價(jià)

由于不同狗牙根品種對不同指標(biāo)的反應(yīng)不一致，且抗鹽性與離子含量的關(guān)系因狗牙根種類而異，因此以相對葉片枯黃率、相對枝葉修剪干重和相對根系修剪干重為指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，對不同品種進(jìn)行抗鹽性的綜合評價(jià)（表3）。根據(jù)平均的隸屬函數(shù)值，不同狗牙根品種抗鹽性從高到低依次為蘇植2號>陽江>邯鄲>保定>TifgreenⅡ>喀什>Tifgreen>南京>C1>C2。

3 討論

通常采用葉片枯黃率（或綠葉蓋度）、枝葉和根系生物量等指標(biāo)來進(jìn)行草坪草的抗鹽性評價(jià)[6，17-18]，并且有報(bào)道表明，相對葉片枯黃率、相對枝葉修剪干重和相對根系修剪干重等指標(biāo)具有評價(jià)效果好和效率高等優(yōu)點(diǎn)[14]。本研究中，采用此3個(gè)指標(biāo)，通過水培法研究了幾個(gè)國產(chǎn)狗牙根品種的抗鹽性。通過隸屬函數(shù)分析，不同狗牙根品種的抗鹽性從強(qiáng)到弱依次為蘇植2號>陽江>邯鄲>保定>TifgreenⅡ>喀什>Tifgreen>南京>C1>C2。參試品種中，除南京、C1和C2外，其他狗牙根品種的抗鹽性均比生產(chǎn)上常用的品種Tifgreen強(qiáng)。

蘇植2號雜交狗牙根是由父本狗牙根C291和母本非洲狗牙根C771雜交選育而成[19]，其中C291根據(jù)報(bào)道原產(chǎn)于海邊城市廣東陽江，具有較強(qiáng)的抗鹽性[6]，并且在長三角地區(qū)也具有較好的適應(yīng)性和草坪質(zhì)量。因此蘇植2號在本研究中具有最強(qiáng)的抗鹽性，可能是遺傳了其父本較強(qiáng)的抗鹽特性。陽江狗牙根是從C291草坪群體中分離出來的一個(gè)自然矮化的材料，在前期的抗鹽評價(jià)中證明也具有較強(qiáng)的抗鹽性[6]，并能夠在重度鹽堿地形成優(yōu)質(zhì)的草坪[4-5]。本研究中同樣證明陽江狗牙根具有較強(qiáng)的抗鹽性。目前育種單位已經(jīng)在江蘇、山東等沿海鹽堿地進(jìn)行推廣應(yīng)用[20]。邯鄲和保定狗牙根的抗鹽性較強(qiáng)，可能跟其具有較強(qiáng)的抗旱性有關(guān)[21-22]，因?yàn)辂}脅迫下，植物會受到滲透脅迫，產(chǎn)生生理干旱，而有報(bào)道表明原產(chǎn)于干旱少雨地區(qū)的狗牙根、結(jié)縷草的抗鹽性也相對較強(qiáng)[23-24]。喀什狗牙根在新疆具有較強(qiáng)的抗鹽性、抗旱性[25]，但在本研究中的抗鹽性中等，表現(xiàn)不是特別突出，可能跟其原產(chǎn)地的土壤鹽分主要以Na2SO4為主，而本研究中使用的是NaCl，同一種植物對不同鹽種類的反應(yīng)不一樣[26]。南京狗牙根在前期的抗鹽評價(jià)中表現(xiàn)為對鹽敏感[6]，本研究中的結(jié)果與之一致。

鹽脅迫下草坪草受到離子脅迫、滲透脅迫等傷害，從而導(dǎo)致草坪草葉片發(fā)生黃化，枝葉生長受到抑制[27]。通常鹽脅迫下葉片Na+積累少而K+含量高的品種具有較高的抗鹽性[28]。狗牙根在鹽脅迫下表現(xiàn)為K+含量降低，Na+含量和Na+/K+比增加，與Hu等[29]的研究結(jié)果一致。Marcum等[17]研究表明，35個(gè)草坪型狗牙根品種抗鹽性與鹽脅迫下葉片中的Na+含量呈負(fù)相關(guān)。本研究中發(fā)現(xiàn)不同類型狗牙根的抗鹽性與鈉鉀離子含量的相關(guān)性有差異，狗牙根的抗鹽性主要跟鹽脅迫下枝葉中的Na+含量呈顯著負(fù)相關(guān)，跟K+含量的相關(guān)性較低，而雜交狗牙根的抗鹽性主要跟鹽脅迫下枝葉中的K+含量呈顯著正相關(guān)，跟Na+含量相關(guān)性較弱。這說明枝葉中鈉鉀離子積累狀況與抗鹽性的關(guān)系因植物種類而異。Qian等[18]對結(jié)縷草（Zoysia spp.）的研究中也發(fā)現(xiàn)，其抗鹽性與枝葉的Na+含量呈顯著的負(fù)相關(guān)，而跟K+含量沒有顯著的相關(guān)性。兩類狗牙根離子調(diào)控機(jī)理的差異，可能與雜交狗牙根的母本非洲狗牙根的離子調(diào)控機(jī)理有關(guān)，需要進(jìn)一步的研究來證明。

總之，本研究評價(jià)了幾個(gè)國產(chǎn)狗牙根品種的抗鹽性差異，根據(jù)相對葉片枯黃率、相對枝葉修剪干重和相對根系修剪干重等3個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)分析，蘇植2號、陽江、邯鄲、保定、喀什等品種的抗鹽性比生產(chǎn)常用對照品種Tifgreen的抗鹽性強(qiáng)，說明這些品種比對照品種在鹽堿地具有更高的應(yīng)用潛力。鹽脅迫下狗牙根枝葉中的K+含量降低，Na+含量和Na+/K+比增加，其中狗牙根的抗鹽性主要跟鹽脅迫下的枝葉Na+含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而雜交狗牙根的抗鹽性主要跟鹽脅迫下枝葉K+含量呈顯著正相關(guān)。不同類型狗牙根抗鹽性與枝葉鈉鉀離子含量關(guān)系的差異，一方面需要進(jìn)一步從分子角度來理解兩者鈉鉀調(diào)控機(jī)理的差別，另一方面在將來狗牙根抗鹽育種過程中，如果采用鈉鉀離子含量作為抗鹽評價(jià)指標(biāo)，則需要根據(jù)不同狗牙根類型選擇合適的評價(jià)指標(biāo)。

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