澳洲堅果3種木蠹蛾生物學(xué)特性分析

譚德錦　梁鋒　韓凌云　鄭霞林　賢振華

摘要：[目的]明確廣西澳洲堅果木蠹蛾類害蟲主要種類及其年生活史和習(xí)性，為澳洲堅果木蠹蛾類害蟲的監(jiān)測和防治提供參考。[方法]2014年3月-2016年12月，在廣西澳洲堅果主產(chǎn)區(qū)果園設(shè)置定點標(biāo)準地對木蠹蛾類害蟲進行調(diào)查，并于每年3月上旬～4月上旬在澳洲堅果樹上采集越冬代幼蟲作為第l代蟲源，在實驗室內(nèi)對第1代蟲源進行飼養(yǎng)，以獲得第2、第3代害蟲，觀察各蟲態(tài)生活習(xí)性，結(jié)合野外調(diào)查，繪制年生活史。[結(jié)果]荔枝擬木蠹蛾（Arbela dea Swinboe）和相思擬木蠹蛾（A.baibarana Matsumura）在廣西一年發(fā)生l代，前者以老熟幼蟲越冬，越冬幼蟲于3月中旬～5月下旬化蛹，蛹期15-25 d，成蟲見于4月初～6月初，幼蟲于4月中旬開始孵化；后者以大齡幼蟲越冬，越冬幼蟲4月上旬～5月下旬化蛹，蛹期約20 d，成蟲出現(xiàn)在4月下旬～6月下旬，幼蟲5月上旬開始孵化?？Х缺级辏╖euzers coffeae Niether）在廣西一年發(fā)生2代，以第2代大齡幼蟲越冬，越冬幼蟲于3月中旬～5月下旬化蛹，蛹期15-20 d，第1代成蟲出現(xiàn)于4月上旬～6月上旬，第2代成蟲出現(xiàn)于8月中旬-10月上旬，第1代幼蟲于4月中旬開始孵化，第2代幼蟲于8月底開始孵化。[結(jié)論]荔枝擬木蠹蛾、相思擬木蠹蛾和咖啡豹蠹蛾是廣西澳洲堅果樹的主要蛀干類害蟲，其以幼蟲蛀人枝干為害，防治難度較大，生產(chǎn)中可采取剪除蟲枝、藥劑涂刷樹干或灌注孔洞、誘殺成蟲及利用天敵等方法進行防治。

關(guān)鍵詞：澳洲堅果；蛀干類害蟲；荔枝擬木蠹蛾；相思擬木蠹蛾；咖啡豹蠹蛾；生物學(xué)特性

0引言

[研究意義]澳洲堅果（Macadamia ternifolia F.Muell.）隸屬于山龍眼科（Proteaceae）澳洲堅果屬（Macadamia），又名昆士蘭栗、夏威夷果等，其種仁具有較高的營養(yǎng)價值、保健價值和藥用價值，是一種含油量高、營養(yǎng)豐富的食用堅果（李榮昌，1990）。我國于20世紀60-70年代開始引入栽培，前期發(fā)展緩慢，2000年后發(fā)展迅速，目前在我國云南、廣西、廣東和貴州等地廣泛栽培，且栽培面積逐年擴大（劉曉等，2002；杜麗清等，2004；云南澳洲堅果產(chǎn)業(yè)調(diào)研組，2007；王文林等，2008；李家興等，2015）。廣西從2001年開始大面積推廣種植澳洲堅果，至今為止種植面積已達10000 ha（黃炳成和李楊，2017），隨著種植規(guī)模的擴大，其害蟲種類數(shù)量不斷增多，危害程度逐步加重，其中以蛀干類害蟲木蠹蛾對澳洲堅果的危害較大，既影響澳洲堅果的產(chǎn)量和品質(zhì)，又影響果農(nóng)的經(jīng)濟收人。因此，明確危害澳洲堅果的木蠹蛾種類及習(xí)性，對于該害蟲的防治具有重要意義。[前人研究進展]木蠹蛾類害蟲是木蠹蛾科和擬木蠹蛾科害蟲的總稱，其以幼蟲蛀人枝干韌皮部或木質(zhì)部取食為害，削弱樹勢，為害嚴重時常造成植株部分枝干枯死或整株枯死。有關(guān)木蠹蛾害蟲的研究，目前國內(nèi)主要集中在綠化樹和經(jīng)濟林上（于永輝等，2011；楊建華等，2012；黃志平等，2014；張偉等，2015，黎兆海和蒙興寧，2016），對于果樹上的木蠹蛾害蟲研究較少。馮榮揚等（2000）、張國慶（2009）報道了咖啡豹蠹蛾[（Zeuzera coffeae Niether），鱗翅目（Lepidoptera）木蠹蛾科（Cossidae）]在黃皮和山核桃上的危害特點和習(xí)性，但對這種害蟲的生物學(xué)特性研究還不夠全面。黃雅志和阿紅昌（2004）報道了咖啡豹蠹蛾為害澳洲堅果，但并未對其生物學(xué)特性進行全面探討。[本研究切入點]木蠹蛾害蟲危害澳洲堅果是否僅有咖啡豹蠹蛾，其在廣西的年生活史及習(xí)性如何尚不清楚。[擬解決的關(guān)鍵問題]通過野外調(diào)查和室內(nèi)飼養(yǎng)觀察，探究廣西各地危害澳洲堅果的木蠹蛾害蟲種類、年生活史及習(xí)性，以期掌握澳洲堅果木蠹蛾類害蟲的發(fā)生規(guī)律，為科學(xué)制定防控策略和控制技術(shù)提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1調(diào)查地點及概況

調(diào)查地點分別位于廣西岑溪市永豐澳洲堅果專業(yè)合作社果園（面積約36.7 ha，丘陵，海拔260 m，東經(jīng)111°00′64″，北緯22°76′49″）、扶綏縣廣西夏果種植有限公司果園（面積200 ha，緩坡、平地，海拔185 m，東經(jīng)107°90′14″，北緯22°70′35″）、上思縣昊達澳洲堅果種植有限公司果園（面積15 ha，丘陵，海拔220 m，東經(jīng)108°17′61″，北緯22°12′57″）和龍州縣廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所澳洲堅果試驗果園（面積約13.3 ha，平地，海拔200 m，東經(jīng)106°78′90″，北緯22°33′74″）。

1.2野外調(diào)查

于2014年3月-2016年12月，連續(xù)3年在上述果園進行木蠹蛾類害蟲的定點設(shè)置標(biāo)準地調(diào)查，每塊標(biāo)準地面積0.2 ha，標(biāo)準地內(nèi)隨機抽查樣樹30株。每年于澳洲堅果的抽梢期、開花結(jié)果期和成熟期分別調(diào)查2次，觀察和記錄澳洲堅果木蠹蛾類害蟲危害特點及各蟲態(tài)發(fā)生情況。

1.3木蠹蛾類害蟲年生活史及習(xí)性觀察

于每年的3月上旬～4月上旬在澳洲堅果樹上采集越冬代幼蟲，連帶澳洲堅果枝干等一并取下作為第1代蟲源。在實驗室內(nèi)對第1代蟲源進行飼養(yǎng)，從而獲得第2、第3代害蟲，觀察各蟲態(tài)生活習(xí)性，結(jié)合野外調(diào)查，繪制年生活史。

2結(jié)果與分析

2.1木蠹蛾類害蟲年生活史

2.1.1荔枝擬木蠹蛾（Arbela dea Swinboe）荔枝擬木蠹蛾為鱗翅目（Lepidoptera）擬木蠹蛾科（Metarbelidae），在廣西一年發(fā)生1代，以老熟幼蟲在澳洲堅果樹干坑道內(nèi)越冬。3月中旬～5月下旬化蛹，蛹期15-25 d。成蟲始見于4月初，終見于6月初。卵始見于4月上旬，卵歷期約16 d，幼蟲于4月中旬開始孵化，孵化盛期為5月下旬～6月中旬，一直為害到11月中旬才減少活動，進入越冬。越冬代幼蟲與第1代幼蟲存在世代重疊現(xiàn)象（表1）。

2.1.2相思擬木蠹蛾（A.baibarana Matsumura）相思擬木蠹蛾為鱗翅目（Lepidoptera）擬木蠹蛾科（Metarbelidae），在廣西一年發(fā)生1代，以大齡幼蟲在澳洲堅果樹干坑道內(nèi)越冬。越冬幼蟲4月上旬開始化蛹，持續(xù)至5月下旬，蛹期約20 d。成蟲始見于4月下旬，終見于6月末。卵始見于4月下旬，卵歷期約12 d，5月上旬幼蟲開始孵化，一直為害到11月中旬才減少活動，進入越冬。越冬代幼蟲與第1代幼蟲存在世代重疊現(xiàn)象（表2）。

2.1.3咖啡豹蠹蛾 咖啡豹蠹蛾在廣西一年發(fā)生2代，以大齡幼蟲在澳洲堅果枝干內(nèi)越冬。越冬幼蟲于3月中旬開始化蛹，一直持續(xù)到5月下旬，蛹期15～20 d。第1代成蟲出現(xiàn)于4月上旬～6月上旬，羽化盛期為5月，于4月上旬開始產(chǎn)卵，卵歷期15 d左右。第1代幼蟲于4月中旬開始孵化，孵化盛期為5月中旬～6月上旬。第2代成蟲見于8月中旬～10月上旬，于8月中旬開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵盛期為9月。第2代幼蟲于8月底開始孵化，孵化盛期為9月中旬～10月上旬，一直危害到11月下旬才減少活動，進入越冬。越冬代幼蟲和第1代幼蟲、第1代幼蟲和第2代幼蟲存在世代重疊現(xiàn)象（表3）。

2.2木蠹蛾類害蟲生活習(xí)性

2.2.1荔枝擬木蠹蛾

2.2.1.1危害特點 荔枝擬木蠹蛾主要危害澳洲堅果樹干，特別是樹干分支或接連處受害嚴重。其以幼蟲鉆蛀樹干皮層，吐絲綴連蟲糞和樹皮碎屑形成隧道，幼蟲白天藏在坑道中很少活動，傍晚時鉆出，沿隧道啃食澳洲堅果樹干韌皮部，削弱樹勢。隨著蟲齡的增大，蛀道口逐漸增大，危害范圍擴大到木質(zhì)部，由韌皮部的周邊鉆蛀變?yōu)橄蚰举|(zhì)部鉆蛀，形成向內(nèi)隧道（圖1），危害嚴重時可致使枝干枯死，幼樹死亡。

2.2.1.2成蟲習(xí)性 荔枝擬木蠹蛾成蟲羽化后，其蛹殼夾留在坑道處。初羽化的成蟲棲息于羽化孔附近枝干，當(dāng)晚即可交配、產(chǎn)卵。成蟲壽命一般2～9 d，飛翔距離短，趨光性極弱。卵多產(chǎn)在樹干分叉或直徑在8 cm以上的枝干裂縫處。每頭雌蟲產(chǎn)卵8～13塊，每卵塊4～6粒，上被黑色膠狀物。每雌產(chǎn)卵約60粒。

2.2.1.3幼蟲習(xí)性 初孵幼蟲在卵殼咬一圓孔爬出，數(shù)小時后擴散活動，在樹干分叉、傷口或裂縫處蛀人為害，吐絲綴連蟲糞和樹皮碎屑做成隧道，幼蟲白天藏在坑道中，傍晚及夜間沿隧道鉆出啃食樹皮。隧道位于樹干表面，里面光滑，表面粗糙，每條隧道只有1頭幼蟲，隧道大小隨幼蟲大小而異。老熟幼蟲在隧道中吐絲作薄繭化蛹，羽化前蛹體移動半露出隧道。

2.2.2相思擬木蠹蛾

2.2.2.1危害特點 相思擬木蠹蛾以幼蟲蛀入樹干韌皮部為害，尤以樹干分叉或枝干接連處受害嚴重。幼蟲白天藏在隧道內(nèi)很少活動，傍晚時沿蛀道外出啃食樹皮，嚴重影響澳洲堅果樹生長。隧道口常有由蟲糞、樹皮碎屑等綴連而成的“蟲糞帶”（圖2）。

2.2.2.2成蟲習(xí)性 相思擬木蠹蛾成蟲多在午后羽化，羽化后蛹殼夾留隧道口。初羽化時成蟲棲息在隧道附近枝干，當(dāng)晚即可交尾、產(chǎn)卵。成蟲壽命一般2～5 d，飛翔距離短，有弱趨光性。雌蟲對雄蟲有較強的引誘力。卵多產(chǎn)在樹干分叉或直徑在10 cm以上的枝干裂縫處。產(chǎn)卵成塊，每卵塊10多粒，平均每雌產(chǎn)卵量為100粒左右。

2.2.2.3幼蟲習(xí)性 初孵幼蟲停留數(shù)小時后擴散活動，并在澳洲堅果枝干分叉、樹皮裂縫蛀處人為害，蛀入后吐絲將蟲糞、樹皮碎屑綴連成隧道，幼蟲白天藏在隧道中很少活動，傍晚沿隧道鉆出啃食樹皮。每條隧道只有1頭幼蟲，隧道大小因幼蟲大小而異。老熟幼蟲在隧道中吐絲形成薄繭化蛹，羽化前蛹體移動半露出隧道。

2.2.3咖啡豹蠹蛾

2.2.3.1危害特點 咖啡豹蠹蛾以幼蟲蛀食枝干木質(zhì)部，在枝干內(nèi)形成蛀道（圖3），被害處以上部位由于缺少水分和養(yǎng)分迅速黃化枯死，并容易風(fēng)折和機械折斷。

2.2.3.2成蟲習(xí)性 初羽化的成蟲棲息于枝干交叉處，黃昏后開始活動。成蟲當(dāng)晚即可交配，最多交配5-6次，壽命7-16 d。雄蟲飛翔能力較強，有一定趨光性但弱于雌蟲。雌蟲交配后經(jīng)過3 d左右開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵多在夜間，單粒散產(chǎn)在小枝嫩梢頂端或腋芽處，也有呈塊狀，在樹干裂縫或樹皮破傷處，每卵塊幾粒到數(shù)十粒。每雌產(chǎn)卵可達200余粒。

2.2.3.3幼蟲習(xí)性 單卵粒孵化的幼蟲孵化后立即從枝條頂端或腋芽蛀入，卵塊孵化的幼蟲在原處停留數(shù)小時后開始分散，分散幼蟲爬至嫩梢頂端處蛀入。幼蟲初時在枝條或幼苗莖干上部蛀食，當(dāng)被害處以上部位枯死后，幼蟲鉆出，向下轉(zhuǎn)移繼續(xù)為害。幼蟲大齡后，沿枝干的木質(zhì)部向下繼續(xù)蛀食為害，并在被害枝干上咬出排糞孔，不斷向外排出糞粒，在蛀孔下方的地上常見有明顯的糞粒堆積，有時糞粒黏在一起，懸于蛀孔周圍。老熟幼蟲在蛀道內(nèi)吐絲連接碎屑堵塞蛀道兩端作蛹室，并在蛹室上方咬一圓形羽化孔；蛹羽化前靠蛹刺移動至孔口，蛹體大半露出孔外，羽化后蛹殼夾留孔口。

3討論

荔枝擬木蠹蛾和相思擬木蠹蛾可危害多種樹木（徐潔蓮和楊平，1992；黃金塔，2010；于永輝等，2011；陳耀輝等，2016），但目前尚無危害澳洲堅果的報道。本研究發(fā)現(xiàn)，荔枝擬木蠹蛾和相思擬木蠹蛾在澳洲堅果樹上主要危害主干，多數(shù)在樹干分叉處或枝干粘連處為害，多見于澳洲堅果成年樹或老果園中，在幼年樹較少見，這兩種害蟲在同一果園的不同樹上能夠同時發(fā)生，危害部位基本相同，但在同一株樹上暫時未發(fā)現(xiàn)混合為害。在不同種植地區(qū)荔枝擬木蠹蛾和相思擬木蠹蛾對澳洲堅果的危害程度也不相同，在岑溪、容縣等桂東一帶發(fā)生普遍，而在龍州、扶綏等桂西南一帶發(fā)生較少。據(jù)報道（黃金塔，2010；黃志平等，2014），荔枝擬木蠹蛾和相思擬木蠹蛾在荔枝、合歡、臺灣相思、木麻黃、油茶上危害較嚴重，可能是因為桂東一帶上述寄主植物種植較多，從而導(dǎo)致在澳洲堅果上危害也較其他地方普遍?？Х缺级晔嵌嗍承院οx，危害多種果樹和林木（劉聯(lián)仁，1995；周云龍和劉湘銀，1996；馮榮揚等，2000；胡淼，2001；張國慶，2009），在澳洲堅果上主要危害離地面2 m以內(nèi)的枝干，在新植果園的幼年樹較常見。3種木蠹蛾中，咖啡豹蠹蛾的危害最大，幼蟲蛀食枝干木質(zhì)部，常使澳洲堅果樹枝干枯，嚴重時整株死亡。荔枝擬木蠹蛾幼蟲低齡期僅危害果樹韌皮部，削弱樹勢；高齡期除危害韌皮部外，還可危害木質(zhì)部，造成枝干枯死。相思擬木蠹蛾主要以幼蟲蛀食果樹韌皮部，且大多危害成年果樹，只會削弱樹勢，不會造成果樹立即枯死。

楊建華等（2012）報道荔枝擬木蠹蛾在云南漾濞一年發(fā)生1代，與本研究結(jié)果一致，但各蟲態(tài)的發(fā)生歷期有所不同，本研究中荔枝擬木蠹蛾在廣西龍州各蟲態(tài)的發(fā)生比云南漾濞早15-20 d，而越冬代停止活動晚10 d左右，可能與龍州的地理緯度有關(guān)。馮榮揚等（2000）、張國慶（2009）報道咖啡豹蠹蛾在廣東粵西地區(qū)、安徽寧國一年發(fā)生1代，而本研究結(jié)果表明該蟲在龍州一年可發(fā)生2代，是否與地理環(huán)境、寄主等因素相關(guān)仍需進一步研究。木蠹蛾類害蟲以幼蟲鉆蛀果樹莖干為害，受環(huán)境因素影響較小，蟲口數(shù)量較穩(wěn)定，給防治帶來一定的困難。因此，在防治上應(yīng)注重果園管理，結(jié)合整形修剪，清除受蟲害的枝干，以減少蟲源，同時在樹皮裂縫或傷口處涂抹石硫合劑等涂白劑，防止成蟲產(chǎn)卵和幼蟲侵入。由于該類害蟲有一定的趨光性，且雄蟲對雌蟲有一定的趨性，可在成蟲高發(fā)期進行燈光誘殺或性誘劑誘殺，以降低田問蟲口密度。黃志平等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，對于擬木蠹蛾類高齡幼蟲，在坑道內(nèi)注射44%氯氰·丙溴磷乳油100倍液有很好的防治效果。生物防治時，噴灑白僵菌藥劑和利用自然天敵對木蠹蛾類害蟲有一定的控制作用。

4結(jié)論

荔枝擬木蠹蛾、相思擬木蠹蛾和咖啡豹蠹蛾是廣西澳洲堅果的主要蛀干類害蟲，根據(jù)3種害蟲在澳洲堅果上的危害習(xí)性及生活史，可采取人工剪除蟲枝、藥劑涂刷樹干或灌注孔洞、燈光或性誘劑誘殺成蟲及利用自然天敵等方法進行防治。