水分脅迫對黃秋葵生理以及光合特性的影響

王繼玥 石登紅 杜斌 謝文鋼 宋常美 楊丹 劉燕

摘 要 設(shè)置4個水分脅迫處理（每3 d一次澆水，每7 d一次澆水，每15 d一次澆水和每30 d一次澆水），通過測定黃秋葵幼苗期、花期和收獲期農(nóng)藝性狀，產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素、生理生化反應(yīng)以及光合特性等指標(biāo)，研究水分脅迫對黃秋葵生長、生理以及光合作用的影響。結(jié)果表明，隨著水分脅迫程度的增加，各生育期黃秋葵農(nóng)藝性狀、籽粒產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成因素均顯著降低，重度缺水導(dǎo)致黃秋葵絕收；黃秋葵葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均隨著水分脅迫強度的增加而減少，葉片葉綠素含量隨著水分脅迫程度增強，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢；黃秋葵的可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸、丙二醛含量均隨著水分脅迫強度的增加而增加。

關(guān)鍵詞 水分脅迫；黃秋葵；生長；生理生化反應(yīng)；光合特性

中圖分類號 S63 文獻標(biāo)識碼 A

Effect of Water Stress on the Physiological and Photosynthesis

Characteristic of Okra（Abloschus esculentus L.）

WANG Jiyue1， SHI Denghong1*， DU Bin2， XIE Wengang1，

SONG Changmei1， YANG Dan1， LIU Yan1 **

1 School of Biological and Environmental Engineering， Guiyang University， Guiyang， Guizhou 550005， China

2 School of the Food and Pharmaceutical Engineering， Guiyang University， Guiyang， Guizhou 550005， China

Abstract We conducted a study of the effect of water stress on gowth， physiological metabolism and photosynthesis in okra. Four different water stress treatments（watering once per 30 d， watering once per 15 d， watering once per 7 d， watering once per 3 d）were investigated based on pot experiments. The agronomic traits of plants in okra during seeding stage， flowering stage and harvesting time， grain yield and its components， physiological and biochemical indexes and photosynthetic traits of okra were determined in this study. The results showed that with the enhancement of drought stress intensity， the agronomic traits， grain yield and its components of okra in each growth stage were reduced. Even the plant was failed by severe dehydration. Furthermore， the stomatal conductance and net photosynthesis rate were reduced with the increasing of the intensity of water stress. The chlorophyll content in blade increased first and then decreased. Soluble protein， proline， soluble sugar and malondialdehyde content of okra were also decreased with the increasing of the intensity of water stress.

Key words Water stress； okra； growth； physiological and biochemical reaction； photosynthesis characteristic

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.09.006

黃秋葵（Abloschus esculentus L.）是一種重要的藥食兼用型蔬菜，為錦葵科秋葵屬一年生植物[1]，原產(chǎn)于非洲，目前主要種植于非洲、亞洲、美洲等地。黃秋葵嫩莖葉可入藥，嫩果富含蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸、微量元素、多糖、黃酮、生物堿等營養(yǎng)和生物活性成分，不僅食用鮮美，還具有抗氧化、抗疲勞、抗癌、健胃等藥用功效[2-3]。近年來，學(xué)者們多關(guān)注于黃秋葵的遺傳資源[4-5]、生理特性[6]、栽培方法[7-9]、提取工藝[10-11]、藥用價值[12-13]以及分子機制[14-16]等方面，而鮮有對其抗非生物脅迫機制的研究報道。

干旱是威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重大自然災(zāi)害之一，干旱會影響作物生長發(fā)育，導(dǎo)致作物大量減產(chǎn)。目前全世界約有43%的耕地位于干旱、半干旱地區(qū)。而我國也有近半數(shù)的土地處于干旱、半干旱地帶，干旱問題嚴(yán)重制約我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及國民經(jīng)濟的發(fā)展。因此，培育和推廣種植抗干旱等非生物脅迫的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)作物品種具有重大的現(xiàn)實意義。

黃秋葵為喜溫性植物，耐熱、耐旱，對土壤的適應(yīng)性較廣，適宜在土壤含水量40%～60%條件下生長[17]。韋吉等[18]的研究表明，黃秋葵株高、日均凈光合速率、葉片的相對含水量、過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性可作為其抗旱性鑒定指標(biāo)。但目前缺少對黃秋葵抗旱性機制的系統(tǒng)性研究。本試驗設(shè)置不同的水分脅迫處理，研究水分脅迫對黃秋葵全生育期生長、生理生化反應(yīng)以及光合特性的影響，為揭示其耐旱的生理機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

黃秋葵種子來自貴陽學(xué)院生物與環(huán)境工程學(xué)院，前期PEG模擬干旱脅迫實驗表現(xiàn)出較強的抗干旱脅迫能力。試驗于2016年4～8月份在貴陽學(xué)院溫室大棚中進行。

1.2 方法

1.2.1 試驗處理 本研究采用盆栽試驗，設(shè)置4個不同水分脅迫處理，分別為每3 d一次澆水處理、每7 d一次澆水處理、每15 d一次澆水處理和每30 d一次澆水處理。每處理30次重復(fù)，完全隨機排列，總共120盆，擺放于貴陽學(xué)院溫室大棚內(nèi)。本試驗于2016年3月23日播種，4月8日定植。

精選大小一致的黃秋葵種子，先在光照培養(yǎng)箱中催芽，待種子萌發(fā)后，選取長勢均一的幼苗移栽到高80 cm、直徑50 cm的盆缽中，每盆種1株。分別在播種前施基肥（0.2 kg/株），苗期（0.2 kg/株）和花期（0.1 kg/株）分別追肥1次。分別在黃秋葵幼苗期、花期和收獲期記錄其生長狀況。

1.2.2 指標(biāo)測定 （1）農(nóng)藝性狀。在種子發(fā)芽后的40～45 d（5月21日）左右調(diào)查幼苗的株高、葉片數(shù)、最大葉片長，最大葉片寬、莖粗、展開葉片數(shù)。在90 d（7月10日）左右，黃秋葵開花后，調(diào)查株高、葉片數(shù)、最大葉片長，最大葉片寬、花瓣直徑、莖粗，記錄花開時間及其傷害率。在120 d（8月25日）左右測量收獲期的株高、莖粗、葉片數(shù)、果實橫徑、果實長度、單株鮮重、單株干重、單株角果數(shù)、每角果粒數(shù)、單株籽粒產(chǎn)量并計算抗旱指數(shù)和傷害率。每處理調(diào)查10株。

傷害率=（對照值-處理值）/對照值×100%

抗旱指數(shù)（DC） =Xd/Xw

式中Xd和Xw分別為干旱脅迫下和正常供水下干重。

（2）葉片光合特性。分別在苗期和花期，每處理中隨機選取5株，采用Li-6400便攜式光合測定儀，在上午9 ： 00～12 ： 00測定光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）以及CO2濃度（Ci），每個樣品重復(fù)測定3次。另每處理隨機選取5株采用UV-2450紫外分光光度法，測定主莖中部葉片葉綠素含量，每樣品3次重復(fù)。

（3）生理指標(biāo)。收獲后將單個整株黃秋葵在70 ℃烘箱內(nèi)烘干，粉碎混勻后，測定其可溶性蛋白、游離脯氨酸、可溶性糖、MAD含量，每處理5次重復(fù)?？捡R斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白含量，蔥酮比色法測定可溶性糖含量，茚三酮法測定游離脯氨酸含量，根據(jù)石蕓[9]的方法測定MAD含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010和SPASS.11工具進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對黃秋葵生長的影響

分別在苗期、花期和收獲期調(diào)查了不同水分脅迫下黃秋葵的生長情況（表1～3）。由表1可以看出，苗期黃秋葵的株高、莖粗、展開葉片數(shù)、葉片數(shù)、最大葉寬、最大葉長等性狀均隨著水分脅迫程度的增加而減少。其中株高、最大葉片長各處理間差異顯著，而展葉比各處理間差異均不顯著。表2顯示花期黃秋葵的株高、莖粗、葉片數(shù)、分枝數(shù)、最大葉片寬、最大葉片長、花直徑、花瓣長等性狀均隨著水分脅迫程度的增加而減少，其中株高各處理間差異顯著，葉片數(shù)、最大葉片寬、最大葉片長、花直徑、花瓣長，除3 d處理與7 d處理間差異不顯著外，其余差異均顯著。同時，隨著水分脅迫程度的增加，黃秋葵的開花時間也延遲，30 d處理比3 d處理延遲了半個月。表3中的數(shù)據(jù)表明收獲期黃秋葵的株高、莖粗、葉片數(shù)、分枝數(shù)、果長、果莖、單株鮮重和單株干重等性狀均隨著水分脅迫程度的增加而減小。其中株高、單株鮮重各處理間差異顯著。30 d處理中黃秋葵未能結(jié)實，其余處理間角果直徑差異不顯著。以3 d處理為對照計算抗旱指數(shù)，隨著水分脅迫強度的增加黃秋葵的抗旱指數(shù)也顯著增加，且從15 d處理到30 d處理增加的幅度遠(yuǎn)高于7 d處理到15 d處理。

2.2 水分脅迫對黃秋葵籽粒產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

不同水分脅迫處理下黃秋葵的籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素列于表4。由表4可以看出，黃秋葵單株籽粒產(chǎn)量以及構(gòu)成因素（每角果粒數(shù)、百粒重、單株角果數(shù)）均隨水分脅迫程度增加呈顯著下降趨勢。其中各處理間單株角果數(shù)、單株株籽實際產(chǎn)量、單株株籽理論產(chǎn)量的差異達(dá)到極顯著水平。而30 d處理中黃秋葵的籽粒未結(jié)實，表明水分脅迫到達(dá)一定程度不僅抑制黃秋葵營養(yǎng)生長，還嚴(yán)重破壞其生殖生長，導(dǎo)致絕收。從表5可以看出，黃秋葵單株籽粒產(chǎn)量以及構(gòu)成因素的傷害率均隨水分脅迫程度加重呈極顯著增加趨勢。產(chǎn)量構(gòu)成因素的傷害率中單株角果數(shù)的傷害率明顯高于每角果粒數(shù)和百粒重的傷害率。

2.3 水分脅迫對黃秋葵葉片光合特性的影響

表6是不同水分脅迫處理對苗期和花期黃秋葵葉片的光合特性表現(xiàn)。由表6可以看出，黃秋葵葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均隨著水分脅迫強度的增加而減少，且各處理間均差異顯著，CO2濃度隨著水分脅迫強度的增加而增加?；ㄆ诟魈幚黹g的差異明顯大于苗期，其中兩個時期各處理間CO2濃度均差異極顯著。苗期和花期黃秋葵葉片葉綠素含量沒有表現(xiàn)出一致的規(guī)律，苗期各處理間葉片葉綠素含量均差異不顯著?；ㄆ谌~片葉綠素含量隨著水分脅迫程度增強，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，即輕度干旱脅迫時（7 d）葉片葉綠素含量較對照（3 d）增加，但處理間差異顯著，重度干旱脅迫時（15 d和30 d）葉片葉綠素含量較對照（3 d）顯著降低。

2.4 水分脅迫對黃秋葵生理指標(biāo)的影響

收獲后筆者測定了黃秋葵可溶性蛋白、游離脯氨酸、可溶性糖以及丙二醛含量。結(jié)果表明黃秋葵的可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸、丙二醛含量均隨著水分脅迫強度的增加而增加（表7）。各處理間可溶性蛋白和丙二醛含量差異極顯著，其含量增幅也隨著水分脅迫強度的增加而增加。游離脯氨酸含量15 d處理和30 d處理間差異不顯著，其余處理間差異極顯著?？扇苄蕴呛?5 d處理和30 d澆水處理間差異不顯著，3 d處理和7 d處理間差異也不顯著。

3 討論

3.1 黃秋葵的生長發(fā)育與水分脅迫的關(guān)系

本研究結(jié)果顯示，隨著水分脅迫程度的增加，各生育期苗期黃秋葵農(nóng)藝性狀、籽粒產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成因素均有不同程度的降低。這與水稻[19]、玉米[20]、大豆[21]等作物在干旱脅迫下的表型類似。植物通過外部表型對干旱等逆境脅迫做出響應(yīng)來適應(yīng)環(huán)境的變化以維持生長和發(fā)育。Xu等[22]的研究表明，干旱脅迫使水稻幼苗莖和葉的干重顯著降低，而水稻根系干重未出現(xiàn)明顯變化。Lemoine等[22]的研究也發(fā)現(xiàn)水分脅迫對植物地上部分的影響要顯著高于地下部分。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下黃秋葵株高、單株鮮重等表型顯著降低，而角果直徑未顯著降低，說明不同植物器官對干旱脅迫的響應(yīng)不同。而不同植物由于其遺傳特性[23-24]與生長環(huán)境差異較大，所以對干旱脅迫的響應(yīng)機制也不相同[25-26]。

3.2 光合效率與水分脅迫的關(guān)系

本研究結(jié)果顯示，苗期和花期黃秋葵展開葉片數(shù)、葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均隨著水分脅迫強度的增加而減少，細(xì)胞間CO2濃度隨著水分脅迫強度的增加而增加，說明水分脅迫會抑制黃秋葵葉片的光合反應(yīng)，降低其光合效率。這與棉花[27]、海南蒲桃[28]等植物中的研究結(jié)果相一致。缺水條件下，黃秋葵葉片萎蔫，并關(guān)閉葉片氣孔，使氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰作用減弱，限制CO2進入，使得細(xì)胞間的CO2濃度相對增加，從而導(dǎo)致光合作用活性下降，影響碳代謝過程，因此黃秋葵干物質(zhì)量的累積也明顯減少。有研究表明[29]，輕度干旱脅迫下，影響植物光合速率的主要因素的氣孔性限制，極端干旱脅迫下，由于葉片受損，此時葉綠體同化力是影響光合作用的主要因素。

本研究結(jié)果顯示7 d處理下，黃秋葵葉片葉綠素含量高于對照（3 d），15 d和30 d條件下，葉片葉綠素含量顯著低于對照。這一結(jié)果說明黃秋葵葉綠素對水分脅迫具有適應(yīng)范圍，在輕度干旱脅下，黃秋葵葉片葉綠素的合成增加，提高光合能力以抵御缺水對植物代謝的影響，而重度脅迫會破壞葉綠素分子的結(jié)構(gòu)，從而降低葉片葉綠素的含量。這與蘋果[30]、三葉草[31]中的研究結(jié)果類似。植物葉片葉綠素含量在一定程度上會影響葉片的光合強度。劉建偉等[32]指出，隨干旱脅迫程度的增加，植物葉片的凈光合速率顯著降低，光合產(chǎn)物不在累積，生長出現(xiàn)停滯。因此，水分脅迫下黃秋葵由于葉片受損傷，影響了光合作用，導(dǎo)致同化力降低，從而抑制黃秋葵的生長、發(fā)育。

3.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與水分脅迫的關(guān)系

本試驗發(fā)現(xiàn)黃秋葵的可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸、丙二醛含量均隨著水分脅迫強度的增加而增加，這與韋吉等[18]的研究結(jié)果一致?？扇苄蕴牵⊿P）是植物的主要儲藏物質(zhì)，在逆境條件下對細(xì)胞起滲透調(diào)作用，以維持植物正常的生長發(fā)育和新陳代謝過程。王瓊等[33]的研究表明植物體內(nèi)可溶性糖含量與植物抗旱能力相關(guān)，含量越高抗性越強。可溶性蛋白質(zhì)是參與植物細(xì)胞滲透勢調(diào)節(jié)作用，其含量與植物吸收水分有關(guān)。干旱脅迫下，植物誘導(dǎo)產(chǎn)生許多特異蛋白，影響其新陳代謝過程，在一定程度上可以降低缺水對植物的傷害。脯氨酸（Pro）是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有較強的水合能力。干旱脅迫下，能夠防止細(xì)胞脫水變性，維持原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性，從而穩(wěn)定細(xì)胞代謝，減少水分散失。丙二醛（MAD）是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其含量反映出植物細(xì)胞膜的功能。逆境脅迫下，MAD含量的變化是植物脂膜受損程度的重要標(biāo)志。干旱脅迫使細(xì)胞失水而破損，引起細(xì)胞膜脂過氧化，從而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)MAD含量增加。

4 結(jié)論

水分供應(yīng)不足會影響黃秋葵的生長、發(fā)育以及籽粒產(chǎn)量的形成，嚴(yán)重缺水導(dǎo)致黃秋葵絕收。缺水導(dǎo)致黃秋葵葉片萎蔫，關(guān)閉氣孔，光合效率降低，細(xì)胞膜脂過氧化，葉綠體結(jié)構(gòu)受損。黃秋葵可能通過增加可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸以抵御水分脅迫的傷害。

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