日光溫室番茄不同空間尺度蒸散量變化及主控因子分析

龔雪文，劉 浩，孫景生※，張 昊，馬筱建，王萬寧

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日光溫室番茄不同空間尺度蒸散量變化及主控因子分析

龔雪文1,2，劉 浩1，孫景生1※，張 昊1,2，馬筱建1,2，王萬寧1,2

（1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，農(nóng)業(yè)部作物需水與調(diào)控重點開放實驗室，新鄉(xiāng) 453003；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081）

明確日光溫室作物不同空間尺度蒸散量及變化規(guī)律是提高水分利用效率、實現(xiàn)農(nóng)業(yè)水資源合理配置的關(guān)鍵。該文針對華北地區(qū)典型日光溫室，于2015—2016年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院新鄉(xiāng)綜合試驗基地，以滴灌番茄為研究對象，參考20 cm標準蒸發(fā)皿的累積蒸發(fā)量，設(shè)計充分灌溉和虧缺灌溉2種水平，研究不同水平下番茄葉片蒸騰、單株耗水（用莖流速率表征）和群體蒸散量的日變化和生育期變化，并采用通徑分析法確定影響不同空間尺度蒸散量的主控因子。結(jié)果表明：葉片蒸騰和氣孔導(dǎo)度隨太陽輻射變化，峰值出現(xiàn)在10:00—14:00之間，移栽54～58 d后充分和虧缺處理的葉片蒸騰和氣孔導(dǎo)度開始出現(xiàn)差異；充分和虧缺處理的單株耗水在晴天差異最大，陰雨天最小，且滯后太陽輻射約1 h；全生育期充分和虧缺處理的日群體蒸散量分別在0.32～6.65和0.15～5.91 mm/d之間變化，群體蒸散量在盛果期最大，占總耗水量的31.7%～34.7%。凈輻射對葉片、單株和群體尺度的蒸騰量影響均顯著，而水汽壓差僅對單株和群體尺度蒸散量影響顯著，估算日光溫室番茄單株耗水和群體蒸散量時需考慮風(fēng)速影響。水分脅迫條件下，考慮葉溫變量可顯著提高單株耗水和群體蒸散量的估算精度。研究可為不同空間尺度蒸散量轉(zhuǎn)換方法的選擇以及尺度提升理論模型的構(gòu)建提供借鑒。

蒸散；蒸騰；通徑分析；氣孔導(dǎo)度；莖流速率

0 引 言

近年來，多尺度蒸散量之間如何轉(zhuǎn)換與提升越來越受到關(guān)注[1-3]。葉片、單株和群體尺度是3個不同空間尺度上表觀作物水分利用效率的重要指標，且不同尺度蒸散量所受到的環(huán)境影響因子也不相同[4]。探索多尺度蒸散量變化規(guī)律，明確各尺度環(huán)境主控因子是進一步評價農(nóng)業(yè)用水管理的基礎(chǔ)。

日光溫室是一個封閉半封閉獨立結(jié)構(gòu)體，內(nèi)部能量平衡和水汽平衡自成體系，該系統(tǒng)與多尺度蒸散量變化息息相關(guān)。目前，基于溫室環(huán)境下的相關(guān)報道多集中在葉片蒸騰[5-6]、單株耗水[7-8]和蒸散量[9-10]的單尺度方面，由于不同空間尺度蒸散量之間既有差異又存在一定關(guān)聯(lián)性，是一個復(fù)雜多變的過程，尤其在水分脅迫條件下，各尺度環(huán)境影響因子差異更大，而有關(guān)這方面的研究報道還比較少見。在多尺度問題上，蔡甲冰等[11-12]對冬小麥返青后蒸騰量的尺度效應(yīng)及轉(zhuǎn)換關(guān)系進行了研究，并采用多元線性回歸方法進行了尺度提升；Zhang等[4]針對夏玉米多尺度蒸散量變化以及環(huán)境控制因子進行了討論，并利用通徑分析法確定了各尺度蒸散量的主控因子；徐璐等[13]確定了典型荒漠區(qū)2種植物多尺度蒸騰的主控因子分別為太陽輻射和水汽壓差。然而，針對日光溫室內(nèi)部高溫高濕和低風(fēng)速特點，以上結(jié)論可能有所不同，且采用線性回歸模型進行尺度提升受當?shù)丨h(huán)境條件的限制。

研究表明，氣象因子和土壤水分狀況是影響作物耗水的主要因素，其中太陽輻射是驅(qū)動作物蒸騰的主要驅(qū)動力[4,14]，而葉片周圍的水汽壓差和葉溫變化也會間接影響蒸騰量[15]。Wilson等[16]認為植株莖稈液流與冠層內(nèi)部的水汽壓差一致性較高，且無水分脅迫條件下的相關(guān)性最好。土壤水分影響農(nóng)田耗水主要通過改變作物根區(qū)土壤水勢實現(xiàn)的，水分脅迫條件下土壤水勢低，根系吸水阻力大，蒸騰速率下降。陳倩倩等[17]認為輕度和中度土壤水分脅迫可降低全生育期單株玉米蒸騰量的16.3%和36.9%；姚勇哲等[18]認為土壤水分狀況是影響番茄蒸騰量的主要決策因子，其決策系數(shù)為27.4%；大量研究表明，水分脅迫對作物蒸騰和農(nóng)田耗水具有抑制作用[19-20]。然而，充分和虧缺供水條件下，對不同空間尺度蒸散量變化規(guī)律以及不同尺度主控環(huán)境因子的研究報道還比較少見，這些關(guān)鍵性指標是用于制定溫室環(huán)境閾值，指導(dǎo)農(nóng)業(yè)用水的理論基礎(chǔ)。

綜上，為研究日光溫室作物不同空間尺度蒸散量及變化規(guī)律，以華北地區(qū)典型日光溫室番茄為研究對象，于2015—2016年對充分和虧缺2種水分條件下的葉片蒸騰、單株耗水和群體蒸散量進行系統(tǒng)研究，利用通徑分析法確定影響不同尺度蒸散量的主控環(huán)境因子，旨在為進一步研究多尺度蒸散量轉(zhuǎn)換方法以及構(gòu)建尺度提升理論模型提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

于2015和2016年的3—6月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院新鄉(xiāng)綜合試驗基地的日光溫室內(nèi)進行，該試驗站位于新鄉(xiāng)縣七里營鎮(zhèn)（35°9￠N、113°5￠E，海拔78.7 m），屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均降雨量為540 mm，蒸發(fā)量在1 910 mm左右，全年平均氣溫為14.5 ℃，年日照時數(shù)為2 395 h，無霜期200 d。試驗所用日光溫室坐北朝南，占地510 m2（60 m × 8.5 m），下沉0.5 m，為鋼架結(jié)構(gòu)，覆蓋聚乙烯薄膜。日光溫室后墻和山墻內(nèi)鑲嵌有60 cm厚的保溫材料，頂部用5 cm厚的保溫棉被覆蓋，以確保室內(nèi)溫度控制在10～35 ℃范圍內(nèi)。試驗區(qū)0～80 cm土層的土壤質(zhì)地為壤土，每20 cm為1層，剖面土壤容重依次為1.47、1.44、1.52和1.54 g/cm3，田間持水量（體積分數(shù)，下同）依次為0.31、0.28、0.32和0.38 cm3/cm3，80～100 cm為砂壤土，容重和田間持水量分別為1.46 g/cm3和0.33 cm3/cm3。

1.2 試驗設(shè)計及過程

2 a番茄品種均為“金頂新星”，分別于2015年1月5日和2016年1月6日育苗，2015年3月8日和2016年3月9日移栽，采用滴灌方式灌水（滴頭間距為33 cm，滴頭流量為1.1 L/h），確保滴頭與植株一一對應(yīng)，采用精度為0.001 m3的水表控制各試驗區(qū)灌水量。采用20 cm標準蒸發(fā)皿累計蒸發(fā)量（E）控制每次灌水量，當E達到（20 ± 2）mm時進行灌水。參考劉浩[21]對日光溫室滴灌番茄多年試驗研究成果，試驗設(shè)計0.9E為充分供水（T0.9）和0.5E為虧缺供水（T0.5）2種灌溉水平，試驗小區(qū)畦長8.0 m，寬1.1 m，采用雙行種植模式，行距45 cm，株距33 cm。每個處理4個重復(fù)，每個重復(fù)50株，試驗小區(qū)采用完全隨機區(qū)組排列。各小區(qū)之間埋設(shè)60 cm深的塑料薄膜，以防止水分側(cè)滲。幼苗移栽后，為確保幼苗成活率并加強其長勢，所有小區(qū)均以滴灌方式灌水 20 mm。2 a不同水分處理的灌水時間和灌水量見表1。苗期不做水分處理，且灌水時間和灌水量一致，試驗起止時間分別為2015年4月24日—2015年7月15日和2016年4月19日—2016年7月10日。番茄各生育期的時間段分別為：苗期（2015年3月10日—4月15日、2016年3月9日—4月10日）、開花坐果期（2015年4月16日—5月15日、2016年4月11日—5月10日）、盛果期（2015年5月16日—6月15日、2016年5月11日—6月10日）和采摘期（2015年6月16日—7月15日、2016年6月11日—7月10日）。

表1 2015和2016年不同水分處理灌水時間和灌水量

注：T0.9和T0.5分別表示充分供水（0.9E）和虧缺供水（0.5E）；E為20 cm標準蒸發(fā)皿累計蒸發(fā)量，下同。

Note: T0.9and T0.5were full irrigation (0.9E) and deficit irrigation (0.5E), respectively;Eis accumulated evaporation in 20-cm standard evaporation pan; Same as below.

1.3 試驗觀測項目

1.3.1 土壤水分

采用TRIME-IPH時域反射儀（Micromodultechnik GmbH，Germany）測定0～100 cm土壤層含水率，為確保儀器測定的準確性，定期采用取土烘干法對儀器進行矯正。滴灌為局部灌溉，采用劉浩[21]確定的最能反應(yīng)根區(qū)水分狀況的位置進行測量，即同1條滴灌帶的2個滴頭中間位置。由于幼苗期不做水分處理，這期間，含水率每7～10 d測1次，之后每隔7 d測1次。

1.3.2 葉片蒸騰速率

采用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)（LI-COR，USA），在番茄每個生育期選擇晴朗無云日測定葉片蒸騰速率（T）和氣孔導(dǎo)度（g）的日變化過程，測量時間范圍在7:00—18:00之間，每隔1～1.5 h測定1次。對于生育期變化，每隔7～10 d，選擇11:00—11:30之間測定葉片的T和g等指標。在測量時，隨機選取形態(tài)均勻無病蟲害的番茄植株，選取葉片生長點以下第3片功能葉測定其中部位置，并保持所測葉片與太陽光垂直以便葉片得到充分光誘導(dǎo)，每個處理測定12片。為避免因環(huán)境條件改變而引起的測量誤差，每次測量過程在30 min以內(nèi)完成。

1.3.3 單株蒸騰速率

作物蒸騰量與莖稈液流量密切相關(guān)，測定植株莖稈液流是獲取作物蒸騰量的有效方法之一[7-8]。采用包裹式莖流計（Flow32-1k system，Dynamax，Houston，TX，USA）于2015年5月15日—7月15日和2016年4月18日—7月10日測定番茄植株莖桿液流速率。每個處理隨機挑選6株形態(tài)均勻無病蟲害的植株，探頭安裝在第3枝節(jié)與第4枝節(jié)之間，并與地表保持20 cm高度，以避免土壤熱反射的干擾。為確保探頭與莖稈緊密接觸，所選探頭尺寸規(guī)格需滿足番茄莖稈直徑要求。采用CR1000數(shù)據(jù)采集器（Campbell，USA）每15 min自動記錄1次數(shù)據(jù)。其標準化處理方法見文獻[7]。

1.3.4 群體蒸散量

于2016年采用2臺稱重式蒸滲儀（長×寬×高=1 m× 1 m × 1.2 m）分別測定T0.9和T0.5的群體蒸散量（evapotranspiration，ET），蒸滲儀安裝在小區(qū)中部，且1.0 m深度內(nèi)的土壤質(zhì)地與田間相同，移栽時挑選6株長勢均勻無病蟲害的幼苗定植于蒸滲儀內(nèi)，其間距和行距與大田相同，待植株長至40 cm高時做搭架處理。蒸滲儀內(nèi)番茄耗水量采用水量平衡法計算，即

·=(-1-)/+（1）

式中為時間段內(nèi)農(nóng)田耗水量，mm；為蒸滲儀表面積，mm2；-1和分別為-1時刻和時刻蒸滲儀內(nèi)土體質(zhì)量，g；為水的密度，1.0 g/cm3；I為時段內(nèi)進入到蒸滲儀內(nèi)的水量，mm3。

1.3.5 氣象數(shù)據(jù)

日光溫室中部安裝有1套氣象自動監(jiān)測系統(tǒng)，該系統(tǒng)包括凈輻射(NR LITE2, Kipp & Zonen, Delft, Netherlands)、總輻射(LI200X, Campbell Scientific, Inc, USA)、溫濕度(CS215, Campbell Scientific, Inc, USA)、風(fēng)速傳感器（Wind Sonic, Gill, UK）。冠層溫度用位于冠層上方30 cm處的紅外測溫儀測定（SI-111, Campbell Scientific, Inc, USA），探頭朝北，精度為±0.2 ℃。所有氣象數(shù)據(jù)每隔30 min由CR1000數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)（Campbell，USA）自動記錄。表2列出了2015和2016年試驗期間日光溫室番茄不同生育階段的環(huán)境特征，其中參考作物蒸散量（reference evapotranspiration，ET0）選用陳新明等[22]推薦的方法獲得。采用20 cm標準蒸發(fā)皿（直徑20 cm，深11 cm）測定水面蒸發(fā)量，于每日7:30— 8:00之間進行測量，蒸發(fā)皿至于冠層上方30 cm處，并隨著冠層高度進行調(diào)整，每次測量完畢后更換蒸發(fā)皿中的蒸餾水，并重新添加到20 mm水位處。2 a日光溫室氣象因子平均值如表2所示。

1.3.6 通徑分析法

通徑分析法是基于結(jié)構(gòu)方程建模，包括統(tǒng)計技術(shù)，如影響因子分析和線性回歸分析，并將其集成到多元統(tǒng)計分析中。這種方法是用于識別、估計和驗證所有類型的因果模型，以及確定變量之間的相互關(guān)系、行動模式以及從獨立到從屬變量的影響程度。該方法闡明了所有與因變量有關(guān)的直接影響和間接影響，從獨立因變量與多重自變量之間確定多元線性方程[23]。本文中用于通徑分析的數(shù)據(jù)均為小時尺度數(shù)據(jù)，葉片蒸騰速率T為2015年和2016年日變化數(shù)據(jù)，為明確不同水分條件下單株莖流速率S和群體蒸散量ET主控環(huán)境因子的差異性，特選用具有明顯水分差異且連續(xù)觀測的試驗數(shù)據(jù)（2016年6月1日—7月10日）進行分析，以上所選環(huán)境參數(shù)均為測量T、S和ET時所對應(yīng)的小時尺度數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010分析數(shù)據(jù)并繪圖，采用SPSS 9.0進行通徑分析、顯著性分析和模型構(gòu)建。

表2 2015和2016年日光溫室番茄不同生育階段氣象因子平均值

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分處理根系層土壤水分分布特征

研究表明，番茄80%以上根系分布在0～60 cm土壤層[24]，該土壤層水分分布特征直接影響著根系生長以及對土壤水分的利用，進而影響葉片、植株乃至群體尺度的耗水特性。圖1為2種不同水分條件下根系層平均含水率隨生育期的變化過程?？梢钥闯?，移栽54 d后不同水分處理的土壤含水率開始出現(xiàn)明顯差異，T0.9處理的根系層含水率高于T0.5處理。從整個生育期的變化過程來看，2015年番茄移栽54 d后，2016年移栽58 d后，T0.9與T0.5處理的差異開始逐漸明顯，但這種差異隨著生育期的推進并無明顯增大跡象，說明0.9E灌溉水平在滿足作物耗水的同時，能確保根系層土壤含水率維持在一個相對較高水平，而0.5E灌溉水平，由于根系層土壤含水率相對較低（平均含水率體積分數(shù)在0.19～0.20 cm3/cm3之間），導(dǎo)致根系吸水困難，抑制了番茄的耗水過程。從土壤水分出現(xiàn)差異到試驗結(jié)束期間，2015和2016年T0.9的平均含水率體積分數(shù)分別為0.25和0.24 cm3/cm3，T0.5分別為0.20和0.19 cm3/cm3，2 a T0.9的平均含水率分別較T0.5高20.5%和21.7%（<0.05）。

圖1 2015和2016年不同處理日光溫室番茄根系層含水率變化

2.2 不同水分處理番茄葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度變化

2.2.1 日變化規(guī)律

圖2給出了2015和2016年T0.9和T0.5處理在不同生育階段葉片蒸騰速率（T）和氣孔導(dǎo)度（g）的日變化規(guī)律。可以看出，T和g的日變化均表現(xiàn)為開口向下的單峰曲線，最大值出現(xiàn)在10:00—14:00之間。如上所述，2015、2016年T0.9和T0.5根層含水率分別在移栽54 d和58 d后開始出現(xiàn)差異，從圖2可看出，2015年4月30日和2016年5月3日T0.9與T0.5的T和g并無顯著差異（>0.05）。一般情況下，高水處理的T和g高于低水處理[21]，本研究得出類似結(jié)論，如2015年5月24日和6月22日T0.9處理的日平均T和g分別較T0.5高15.9%和30.9%、14.9%和19.9% （<0.05）。

注：所有單位以H2O計。

2.2.2 生育期動態(tài)變化

圖3給出了不同水分處理番茄葉片T和g在整個生育期內(nèi)的動態(tài)變化，可以看出，T和g在苗期小，盛果期增大而采摘期又減小的變化趨勢，2016年T0.9處理分別在移栽58 d后逐漸高于T0.5處理。2 a T0.9和T0.5的T分別在3.76～13.68和3.89～11.98 mmol/(m2·s)之間變化，g分別在0.25～0.89 mol/(m2·s)和0.17～0.92 mol/(m2·s)之間變化。2015和2016年全生育期內(nèi)T0.9的平均T分別比T0.5處理高10.8%和14.7%，T0.9的平均g分別比T0.5處理高21.8%和16.3%（<0.05）。

圖3 2015和2016年不同水分處理日光溫室番茄葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度生育期變化

2.3 不同水分處理番茄植株莖稈液流變化規(guī)律

2.3.1 生育期動態(tài)變化

圖4給出了2015和2016年日莖流速率的逐日變化過程，監(jiān)測時間分別從移栽后69 d和41 d開始?？梢钥闯?，2015和2016年T0.9與T0.5處理的日莖流速率差異分別在移栽后第69天和58天后開始出現(xiàn)差異，且隨著生育期的推進，二者的差異有增大趨勢，其中晴天差異最大，而陰雨天和灌水后的差異最小。2 a T0.9的日莖流速率分別較T0.5處理高54.8%和41.2%（<0.05）。不同水分處理之間，日光溫室番茄的日最大莖流速率差異較大，2015年T0.9和T0.5處理分別為6.74和4.61 mm/d，2016年T0.9和T0.5處理分別為6.98和4.51 mm/d，T0.9的日最大莖流速率分別較T0.5處理高31.6%和35.4%（<0.05）。

圖4 2 a不同處理溫室番茄日莖流速率生育期動態(tài)變化

2.3.2 不同典型天氣日變化規(guī)律

選擇水分處理出現(xiàn)差異后的晴天（2015年6月11日和2016年6月16日）、多云天（2015年6月20日和2016年6月21日）和陰雨天（2015年6月24日和2016年6月23日）3種典型天氣狀況進行對比分析，2 a 3種典型天氣不同水分處理單株番茄莖稈液流和太陽輻射（R）的日變化曲線相似。以2016年為例（圖5），不同水分處理的莖流速率呈單峰曲線變化，莖流從8:00左右開始啟動并隨著R的增大而迅速增大，最大R和莖流速率均出現(xiàn)在12:00—13:00之間，之后莖流速率隨R減弱而降低，20:00之后以及整個晚上的莖流速率都處于較低水平。莖流速率變化相對R具有滯后性，平均滯后R約1 h，這是因為番茄植株的生理活動需要適應(yīng)R的變化[4]。水分脅迫抑制了番茄植株的蒸騰作用，在晴天尤為明顯，2016年晴天T0.9的日最大莖流速率分別比T0.5高85.3%（< 0.05），而陰雨天T0.9和T0.5的日莖流速率無明顯差異。

圖5 2016年不同處理日光溫室番茄植株莖流速率典型天氣日變化

2.4 不同水分處理番茄群體蒸散量變化規(guī)律

2.4.1 日變化規(guī)律

稱重式蒸滲儀可精確測量群體尺度蒸散量（evapotranspiration，ET）的日變化過程，掌握作物1 d內(nèi)的耗水規(guī)律。選擇番茄耗水強度最大的盛果期，選擇6月20—23日蒸滲儀的日變化數(shù)據(jù)進行分析（圖6）?？梢钥闯觯琓0.9和T0.5處理的ET最大值均出現(xiàn)在13:00附近，T0.9處理的峰值明顯高于T0.5處理，最大差值為0.42 mm/h。群體尺度ET同樣隨R變化，但T0.9和T0.5處理的ET隨R的變化波動幅度不同，如6月20日R從0增加到 658.2 W/m2時，T0.9的ET從0.06 mm增加到0.69 mm，而T0.5僅從0.01 mm增加到0.31 mm，T0.9的增長速率較T0.5高52.4%。陰雨天（6月23日），由于R較小，T0.9與T0.5的ET之間無明顯差異。

圖6 2016年不同處理日光溫室番茄群體尺度蒸散量日變化

2.4.2 生育期動態(tài)變化

全生育期內(nèi)，番茄日ET呈先增大后減小的變化趨勢，ET在番茄盛果期達到最大（圖7），即移栽后第96～115天，T0.9和T0.5分別占全生育期總ET的31.7%和34.7%，日平均蒸散量分別為4.45和2.21 mm/d。全生育期T0.9和T0.5的日蒸散量分別在0.32～6.65和0.15～ 5.91 mm/d之間變化，生育期T0.9和T0.5的總ET分別為348.96和268.69 mm，T0.9較T0.5高23%。苗期、開花坐果期、盛果期和采摘期T0.9的ET分別較T0.5高0.9%、1.2%、15.6%和53.8%。可以看出，定植60 d后，T0.9與T0.5處理差異逐漸增大，尤其到了盛果期之后，其中采摘期的差異達到最大，最大可達3.47 mm/d?？梢姡谕饨绛h(huán)境相同條件下（輻射水汽壓差和溫度等），根系層土壤含水率狀況是影響作物耗水過程的重要因素。

圖7 2016年不同水分處理日光溫室番茄群體蒸散量的生育期動態(tài)變化

2.5 影響日光溫室不同空間尺度蒸散量的主控環(huán)境因子分析

選擇凈輻射（R）、水汽壓差（）、空氣溫度（T）、葉片溫度（T）和室內(nèi)風(fēng)速（）作為主控環(huán)境因子進行通徑分析。表3為T0.9和T0.5處理T、S和ET與主控環(huán)境因子的通徑分析結(jié)果，通過篩選具有顯著性指標的變量因子構(gòu)成多元線性回歸方程參數(shù)，并對其進行顯著性分析可知，不同水分條件下各線性方程的變量因子不同，其中R在T、S和ET尺度上的影響均達到顯著性水平。從不同尺度分析結(jié)果來看，對于葉片尺度T，僅有1個顯著因子R，T0.9和T0.5處理的直接通徑系數(shù)分別為0.88和0.82。對單株尺度S，變量R、T和均達到顯著水平，2種水分處理的決定系數(shù)和直接通徑系數(shù)均為R最大，變量T通過其他環(huán)境變量的間接作用高于其他環(huán)境變量，所不同的是在T0.5水分處理條件下，S的估算需考慮T的直接作用。對于群體尺度ET，T0.9和T0.5的決定系數(shù)同樣是R最大，分別為0.95和0.91。對T0.9處理，變量T通過R和的間接作用均高于其他環(huán)境變量，而T0.5處理的間接作用則表現(xiàn)為T最高?？梢?，R對葉片、植株和群體3個尺度的耗水作用均顯著高于其他環(huán)境變量，說明R是影響蒸散量的主要環(huán)境因子。

表3 不同水分條件下葉片蒸騰速率、單株莖流速率和群體蒸散量與主控環(huán)境因子的通徑分析結(jié)果

注：T為葉片蒸騰速率；S為莖流速率；ET為蒸散量；R為凈輻射；T為空氣溫度；為風(fēng)速；T為葉片溫度。

Note:Tis leaf transpiration rate,Sis sap flow rate, FET is evapotranspiration,Ris net radiation,Tis air temperature,is wind speed,Tis leaf temperature.

3 討 論

3.1 日光溫室番茄不同作物空間尺度蒸散量變化及其影響因素分析

水是植物進行一切生理活動并合成干物質(zhì)的主要成分，其中95%～99%的水分用于蒸騰作用。植物的蒸騰作用受自身生理特性和周圍環(huán)境因子的共同影響，其中環(huán)境因子包括太陽輻射（R）、溫度（T）、相對濕度（RH）、風(fēng)速（）和根系層土壤水分狀況等[4]。在外界氣象條件一致的情況下，土壤水分含量是影響葉片蒸騰（T）、氣孔導(dǎo)度（g）、單株莖流速率（S）和群體蒸散量的主要因子，土壤水分通過影響植物氣孔開度間接影響植物體內(nèi)水分通過氣孔進入大氣的過程。當土壤水分不受限制時，根區(qū)土壤含水率對作物的耗水過程影響不明顯，當植物處于水分脅迫狀態(tài)時，作物的g和蒸騰作用都會隨根區(qū)土壤水分的減小而下降[25]。這是因為當作物經(jīng)受水分脅迫時，會不斷在根區(qū)產(chǎn)生脫落酸并經(jīng)由木質(zhì)部傳輸?shù)饺~片減小氣孔開度，進而抑制葉片的蒸騰作用[26]。

單葉片尺度上，T和g密切相關(guān)，共同受土壤水分的影響，本研究認為T0.9的T和g分別較T0.5高（圖2）。研究表明：葉齡越大，葉片內(nèi)的葉綠素含量就越低，葉片中的超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性降低，從而導(dǎo)致葉片的蒸騰速率降低[27]。本研究中，番茄打頂后，所測功能葉（葉片生長點下第3片葉）相對固定，并隨著生育期的推進而逐漸衰老，最終導(dǎo)致T和g的下降（圖3）。R是影響T和g的關(guān)鍵因子，并隨R的增大而逐漸增大，T和g的最大值出現(xiàn)在10:00—14:00之間，之后隨R的減小而降低，這與Zhang[4]等的研究結(jié)論一致。另外在晴朗無云的下午時段，隨著和T的不斷升高，植物為避免過多水分流失而減小氣孔開度，從而引起T和g的迅速下降[4]。

單株尺度方面，通常用莖流速率來表征作物的蒸騰速率，莖流速率同樣隨R的變化而波動，R和莖流速率的峰值均出現(xiàn)在12:00—13:00之間，但莖流速率滯后R約1 h（圖4），這是由于番茄進行蒸騰作用時所需水分從根系經(jīng)由莖稈木質(zhì)部最終到達葉片需要一定時間，該過程需適應(yīng)R的變化[4]。本研究認為，當R超過650 W/m時（圖4），由于作物蒸騰作用強烈，根系吸水速率不能完全適應(yīng)作物蒸騰耗水的需求，會引起番茄植株莖流速率的間歇性變化，這也是導(dǎo)致中午12:00—13:00期間莖流速率變化不穩(wěn)定的主要因素，本結(jié)論與Zhang等[4,7,28]一致。根區(qū)土壤水分含量在一定程度上影響了單株番茄的耗水過程，植株長期處于水分脅迫條件下，加速了葉片的衰老過程，葉細胞活性不斷降低，其生理機制逐漸弱化，導(dǎo)致植株蒸騰能力降低[29]，劉浩[7]對日光溫室番茄和Yamane等[30]對桃樹的研究結(jié)論同樣表明水分虧缺狀況下的莖流量顯著降低，本研究中T0.9的日最大莖流速率分別較T0.5處理高31.6%和35.4%，T0.9的日平均莖流速率較T0.5高41.2%～54.8%（圖4）。

群體尺度方面，ET的日變化過程與S相似，同樣受R的影響，并在12:00—13:00期間有輕微的下凹趨勢（圖6），其原因與S相同。考慮ET與植株蒸騰、氣孔導(dǎo)度、光合作用等生理過程密切相關(guān)，因此，可在R超過650 W/m時采用遮陽等措施降低室內(nèi)輻射量，以減少作物的奢侈耗水[31]。另外，20:00之后，ET逐漸降低，但并不為0，這部分能量是白天儲存于土壤和保溫墻內(nèi)的熱能，由于夜晚這部分能量較小，導(dǎo)致夜間ET的變化相對穩(wěn)定。日光溫室番茄的ET在盛果期達到最大（圖7），盛果期ET占全生育期總ET的31.7 %～34.7 %。移栽58 d后T0.9與T0.5的ET開始出現(xiàn)差異，并隨著生育期推進逐步增大，于采摘期達到最大，為53.8%，這與Liu等[20]等研究結(jié)論一致。牛勇等[10]利用大型稱重式蒸滲儀研究了日光溫室黃瓜ET的逐日變化規(guī)律，認為滴灌條件下黃瓜的ET在盛果期最大，占總ET的69.6%；Wang等[32]對日光溫室地下滴灌黃瓜ET的研究同樣表明，盛果期ET最大，在60.9～100.42 mm之間變化。類似研究結(jié)果在溫室甜瓜[33]和辣椒[14]等作物上均得到驗證。這是因為在結(jié)果盛期，輻射強度大以及高溫低濕的環(huán)境特征導(dǎo)致葉片蒸騰速率增加，加之果實膨大期對水分的需求比較旺盛，作物根系需源源不斷從土壤中吸收水分以滿足自身的蒸騰需求[10,14,32-33]。

3.2 日光溫室不同空間尺度蒸散量的主控因子分析

影響不同空間尺度蒸散量的環(huán)境因子包括R、T和等，其中R是多尺度蒸散量的主控因子。具體而言，R既能誘導(dǎo)氣孔開啟與關(guān)閉，又決定空氣溫度與相對濕度的變化，太陽光照可以提高葉面溫度，使葉內(nèi)外的水汽壓差增大，從而加強蒸騰速率。類似研究在溫室辣椒[14]和香蕉[15]]等作物上得到了驗證。第2個主控環(huán)境因子為，在單株尺度和群體尺度上的影響均達到顯著水平，第3和第4個環(huán)境主控因子依次為T和，而T僅對水分脅迫條件下的S和ET有效。Zhang等[4]認為對于充分供水條件的玉米，R的影響作用最大，第2個和第3個影響因子分別為和T，而的影響作用最小；徐璐等[13]認為在干旱荒漠區(qū)影響梭梭和檉柳不同尺度蒸騰作用的影響因子T大于，這可能是由于不同植物間自身特性差異以及對外界環(huán)境因子的響應(yīng)程度不同造成的；而對于熱帶雨林，影響莖桿速率的主要因子為，R次之[34]，這可能是由于環(huán)境特征不同造成的。通過以上分析，可得到2個結(jié)論：1）日光溫室環(huán)境下，估算單株尺度和群體尺度ET時，是不可忽略的主要環(huán)境因子之一；2）水分脅迫條件下，考慮葉溫變量可顯著提高S和ET的估算精度，而對于充分供水作物則無需考慮。張大龍等[35]認為氣象環(huán)境因子對甜瓜蒸騰量的影響力很大程度上取決于土壤水分含量，當供水虧缺或過飽和時，甜瓜蒸騰與環(huán)境因子的相關(guān)性較差。由于土壤性質(zhì)和含水率本身存在著較大的空間變異性，以及植物蒸騰受多方面環(huán)境因子的影響，這對解釋水分脅迫條件下多尺度蒸散量主控因子造成一定難度，因此有關(guān)水分脅迫條件下，多尺度蒸散量主控因子的研究報道較少。而充分供水條件下，Rana等[36]通過分析環(huán)境參數(shù)對ET的敏感程度發(fā)現(xiàn)，變量R、和對ET均具有較高的敏感性?？梢姡ㄟ^考慮水分和環(huán)境因素的空間變異性來確定多尺度蒸散量的主控因子是進一步構(gòu)建尺度提升模型以及多尺度間轉(zhuǎn)換方法的關(guān)鍵。

本研究未提出從單葉到植被冠層到群體尺度ET的蒸散量提升模型以及轉(zhuǎn)換方法，主要限制條件如下：1）從單葉尺度外推到單株尺度時需考慮植株不同層次處葉片蒸騰速率的綜合響應(yīng)機制，這就需要測定不同層次處不同遮蔭狀況葉片的蒸騰速率，并考慮冠層內(nèi)部微環(huán)境變化對葉片氣孔開度的影響，從而構(gòu)建基于單葉片的單株蒸騰綜合模型，實現(xiàn)單葉到植被冠層的提升。而采用葉片蒸騰和同期環(huán)境參數(shù)上推到植被冠層尺度的經(jīng)驗性模型（通常為多元線性回歸方程），可能具有一定的局限性；2）從單株外推到群體尺度ET時需考慮作物生育期、土壤水分和環(huán)境條件的空間變異性，本文雖考慮了土壤水分的空間變異性，但缺少對多尺度環(huán)境變量的監(jiān)測資料，而以往外推模型同樣是依靠經(jīng)驗性回歸方法估算群體蒸散量。因此，建議針對以上主要限制因素進行系統(tǒng)試驗研究并驗證，最終實現(xiàn)從經(jīng)驗性模型向機理性模型的轉(zhuǎn)變。

4 結(jié) 論

本文以日光溫室番茄為研究對象，通過2 a田間試驗測定了不同尺度蒸散量的變化過程，分析了不同水分條件下多尺度蒸散量的變化規(guī)律以及主控環(huán)境因子。結(jié)論如下：

1）不同水分處理葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在移栽54～58 d后出現(xiàn)差異，2 a充分供水（T0.9）的生育期內(nèi)葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度分別比虧缺供水（T0.5）處理高10.8 %～14.7 %和16.3 %～21.8 % (<0.05)，全生育期葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律表現(xiàn)為苗期小，盛果期大。

2）T0.9和T0.5處理的莖流速率在晴天差異最大，陰雨天最小，莖流速率隨太陽輻射的波動而變化，但滯后太陽輻射約1 h。T0.9的日莖流速率較T0.5高41.2%～54.8% (<0.05)。

3）群體ET表現(xiàn)為先增大后減小的變化趨勢，在盛果期達到最大，全生育期T0.9和T0.5處理的日ET分別在0.32～6.65 mm/d和0.15～5.91 mm/d之間變化。

4）日光溫室環(huán)境下，影響不同尺度蒸散量的環(huán)境因子依次為凈輻射＞水汽壓差＞氣溫＞風(fēng)速＞葉片溫度。凈輻射在葉片、單株以及群體尺度上的影響均達到顯著水平，估算單株尺度蒸騰量和群體尺度ET時，風(fēng)速是不可忽略的環(huán)境因子之一；水分脅迫條件下，考慮變量葉溫可顯著提高單株蒸騰和群體ET的估算精度。

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Variation of evapotranspiration in different spatial scales for solar greenhouse tomato and its controlling meteorological factors

Gong Xuewen1,2, Liu Hao1, Sun Jingsheng1※, Zhang Hao1,2, Ma Xiaojian1,2, Wang Wanning1,2

（1453003,2.100081,）

Knowledge of multi-scale evapotranspiration (ET) is the basis of increasing agricultural water use efficiency and realizing optimal water resources allocation. However, there is little information about the characteristics of multi-scale ET and the difference in the quantitative response of leaf and plant transpiration and farm-scale ET to the meteorological factors, especially for the solar greenhouse, which limits our understanding of agricultural water and energy cycles. In this study, the ET at different scales was investigated in solar greenhouse tomato and their main influential factors were analyzed. Experiments were carried out in a typical solar greenhouse to investigate variation in leaf and plant transpiration and farmland ET of drip-irrigated tomato under different water conditions in 2 continuous seasons. Field trials were conducted during the growing season from March to June, 2015 and 2016 at Xinxiang Comprehensive Experimental Station, Chinese Academy of Agricultural Sciences (35°9′N, 113°47′E, and an altitude of 78.7 m), located in Xinxiang, Henan province. Tomato was used in the experiment on a plot of 8.8 m2(8.0 m long by 1.1 m wide) with 2 rows and 50 plants. There are 4 replications for each treatment. Tomato seedlings were transplanted on March 8th, 2015 and March 9th, 2016 respectively and irrigated with a drip irrigation system. Irrigation amount was determined based on the accumulated evaporation in 20 cm pan, and 2 treatments were designed with full irrigation and deficit irrigation. Leaf transpiration was measured with a photosynthesis system, plant transpiration (expressed as sap flow rate) measured by a sap flow meter and farm-scale ET measured by a weighing lysimeter. Besides, solar radiation, net radiation, relative humidity and air temperature inside the solar greenhouse were constantly monitored with an automatic weather station at 2.0 m height above ground level. And then the difference of quantitative response of leaf transpiration, plant transpiration and farm-scale ET to the meteorological factors was performed using the path analysis method. Results showed that leaf transpiration rate and stomatal conductance gradually increased with the increase in solar radiation, and reached their maximum values at 10:00–14:00, and then rapidly decreased with solar radiation. Difference in leaf transpiration rate between full irrigation and deficit irrigation appeared at 54-58 days after transplanting. Daily average of leaf transpiration rate in the full irrigation was 10.8% and 14.7% higher than that in deficit irrigation, respectively. Tomato sap flow rate changed with weather conditions, and the difference in plant transpiration between the full irrigation and deficit irrigation was the largest in the sunny day, and the smallest in rainy days, and the plant transpiration was related to solar radiation but lagged behind 1 hour. Daily average of leaf transpiration rate in the full irrigation was 54.8% and 41.2% higher than that in deficit irrigation, respectively in the 2 years. The daily farm-scale ET in the full irrigation and deficit irrigation ranged between 0.32-6.65 mm/d and 0.15-5.91 mm/d, respectively, over the whole growth stage, and the farm-scale evapotranspiration reached the maximum in the full fruit period, accounting for 31.7%-34.7% of the total ET. The path analysis of evapotranspiration at different scales and its controlling meteorological factors indicated that leaf transpiration rate, plant transpiration and farm-scale evapotranspiration could be characterized by the net solar radiation, and the vapor pressure deficit also had significant influence on the scale of individual plant and farmland scale. The influence of wind speed should be considered in estimating plant transpiration rate and farm-scale evapotranspiration. Besides, adding leaf temperature could significantly improve the estimation accuracy of plant transpiration and farm-scale evapotranspiration under the condition of deficit irrigation.This paper provides valuable information for constructing conversion methods and theoretic model at various spatio-temporal scales.

evapotranspiration; transpiration; path analysis; stomatal conductance; sap flow rate

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.08.023

S161.4；S626.5；S641.2

A

1002-6819(2017)-08-0166-10

2016-08-01

2016-12-10

中央級科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所）資助項目

龔雪文，男，河南安陽人，博士生，主要從事作物水分生理與高效利用方面的研究。新鄉(xiāng) 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，453003。 Email：gxw068@126.com

孫景生，男，遼寧建平人，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事節(jié)水灌溉和作物高效用水技術(shù)方面的研究。新鄉(xiāng) 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，453003。Email：jshsun623@163.com

龔雪文，劉浩，孫景生，張昊，馬筱建，王萬寧.日光溫室番茄不同空間尺度蒸散量變化及主控因子分析[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2017，33(8)：166－175. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.08.023 http://www.tcsae.org

Gong Xuewen, Liu Hao, Sun Jingsheng, Zhang Hao, Ma Xiaojian, Wang Wanning. Variation of evapotranspiration in different spatial scales for solar greenhouse tomato and its controlling meteorological factors[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2017, 33(8): 166－175. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.08.023 http://www.tcsae.org