以昆蟲(chóng)瞬時(shí)受體電位(TRP)通道作為殺蟲(chóng)劑及驅(qū)避劑的靶標(biāo)

筱 禾 編譯

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以昆蟲(chóng)瞬時(shí)受體電位(TRP)通道作為殺蟲(chóng)劑及驅(qū)避劑的靶標(biāo)

筱 禾 編譯

(上海農(nóng)藥研究所，上海 200032)

昆蟲(chóng)瞬時(shí)受體電位(TRP)通道是離子通道的一大類別，在幾乎所有的感覺(jué)系統(tǒng)中發(fā)揮關(guān)鍵的信號(hào)傳導(dǎo)作用。其他離子通道類別，特別是電壓依賴性離子通道、配體門控離子通道和細(xì)胞內(nèi)鈣釋放通道(魚(yú)尼汀受體)長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是最成功的殺蟲(chóng)劑靶標(biāo)。但是最近才發(fā)現(xiàn)，TRP通道是探索已久的某些取食抑制劑類殺蟲(chóng)劑的靶標(biāo)，使這類通道和感覺(jué)過(guò)程成為殺蟲(chóng)劑靶標(biāo)的開(kāi)發(fā)熱點(diǎn)。最近還發(fā)現(xiàn)驅(qū)避劑香茅醛可激活TRPA1通道。由于感受和響應(yīng)外部和內(nèi)部刺激的能力對(duì)昆蟲(chóng)生存和繁殖至關(guān)重要，故TRP通道或可為害蟲(chóng)防治提供更多的備選靶標(biāo)。

1 離子通道概述

離子通道是一種內(nèi)在膜蛋白，含有能選擇性地跨膜運(yùn)輸特定離子的狹窄的，充滿水的跨膜孔以及參與通道開(kāi)啟和關(guān)閉或門控的細(xì)胞外和細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域。離子通道存在于所有細(xì)胞中，在調(diào)節(jié)細(xì)胞體積，建立靜息膜電位，液體轉(zhuǎn)運(yùn)和細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)中發(fā)揮作用。

離子通道由4個(gè)或更多亞基或偽亞基緊密結(jié)合，形成雙層脂膜的跨膜孔。也有少數(shù)類別的通道形成2個(gè)這樣的跨膜孔。每一個(gè)亞基(偽亞基)有4個(gè)或更多個(gè)貫穿膜的跨膜-螺旋，一般共有20個(gè)或以上這種跨膜-螺旋參與跨膜孔，或根據(jù)它們的位置和序列有其他功能?？缒た字車?~5個(gè)螺旋為其提供親水性以及離子選擇性，最外側(cè)的螺旋則具有疏水殘基，其面向周圍雙層脂膜并與其相互作用固定膜內(nèi)的通道。其他區(qū)域?qū)⒖缒た變?nèi)螺旋保持在合適的位置，并且在適當(dāng)信號(hào)的作用下移動(dòng)它們以開(kāi)啟和關(guān)閉跨膜孔。離子從2個(gè)方向被動(dòng)流過(guò)開(kāi)放的通道，無(wú)代謝能量的輸入。離子的凈通量取決于離子的電化學(xué)梯度，即離子濃度差和膜電位差。

參與神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)的大多數(shù)通道對(duì)Na+，K+，Cl－或Ca2+具有選擇性，或是非選擇性陽(yáng)離子通道。Na+和Ca2+順電化學(xué)梯度通過(guò)開(kāi)放通道內(nèi)流，細(xì)胞去極化興奮。除了細(xì)胞膜去極化，Ca2+還可直接調(diào)節(jié)許多細(xì)胞內(nèi)進(jìn)程。K+在細(xì)胞內(nèi)處于高濃度時(shí)，經(jīng)通道外流，使細(xì)胞內(nèi)部負(fù)電荷增多，具有抑制性或穩(wěn)定細(xì)胞膜電位作用。需相等濃度的陰離子來(lái)平衡陽(yáng)離子以達(dá)到電中性。細(xì)胞內(nèi)的大多數(shù)陰離子是有機(jī)酸形成的，而細(xì)胞外Cl－濃度高，因此其往往通過(guò)開(kāi)放的氯離子通道流入細(xì)胞，表現(xiàn)抑制性。非選擇性陽(yáng)離子通道通常使細(xì)胞去極化，因此根據(jù)電學(xué)原則是興奮性的，也是由于允許Ca2+內(nèi)流所致。

離子通道的概念起源于Hodgkin和Huxley提出的具有里程碑意義的神經(jīng)動(dòng)作電位解構(gòu)，他們發(fā)現(xiàn)神經(jīng)動(dòng)作電位是由不同的Na+和K+傳導(dǎo)途徑產(chǎn)生的。利用“膜片鉗”技術(shù)證實(shí)了通道的存在。通過(guò)基因測(cè)序現(xiàn)已知許多離子通道的蛋白序列。這些蛋白可在異源系統(tǒng)中常規(guī)表達(dá)，以便于對(duì)通道功能和結(jié)構(gòu)進(jìn)行測(cè)定。因?yàn)樵谥|(zhì)膜外結(jié)晶這些蛋白質(zhì)有難度，故到目前為止，只獲得了極少數(shù)離子通道的X射線晶體結(jié)構(gòu)。谷氨酸門控氯離子通道中的大環(huán)內(nèi)酯結(jié)合位點(diǎn)是唯一已經(jīng)通過(guò)X射線晶體學(xué)表征的離子通道中殺蟲(chóng)劑結(jié)合位點(diǎn)。而利用冷凍電子顯微鏡(cryo-EM)進(jìn)行離子通道結(jié)構(gòu)測(cè)定的研究正以較快的速度增加，已有2個(gè)TRP通道的cryo-EM結(jié)構(gòu)被公開(kāi)。

植物、微生物、蛇、魚(yú)、蝎、蜘蛛和其他動(dòng)物產(chǎn)生的許多毒素通過(guò)破壞特定的離子通道而致效。離子通道也是許多殺蟲(chóng)劑的重要靶標(biāo)位點(diǎn)，現(xiàn)行版本的IRAC(殺蟲(chóng)劑抗性行動(dòng)委員會(huì))作用機(jī)制分類中列舉的27種殺蟲(chóng)劑作用機(jī)制中的9種為作用于離子通道(www.irac-online.org)。

2 TRP 通道

第一個(gè)TRP通道是在果蠅突變體中發(fā)現(xiàn)的，此突變體具有視覺(jué)障礙，視網(wǎng)膜電流圖顯示其對(duì)光的響應(yīng)時(shí)間縮短?；虮磉_(dá)產(chǎn)物被鑒定為一種離子通道后，發(fā)現(xiàn)TRP通道是所有后生動(dòng)物中保留的離子通道的超家族。此外，TRP通道也存在于原生生物、綠藻、領(lǐng)鞭蟲(chóng)類(choanoflagellates)和真菌中，發(fā)揮化學(xué)傳感、熱傳感和機(jī)械力傳感器的作用。因此，TRP通道出現(xiàn)在真核生物進(jìn)化早期，但后來(lái)在植物中消失了。

TRP超家族包含約30個(gè)成員，根據(jù)序列的相似性分為7個(gè)家族：TRPC[典型(canonical)]、TRPA[錨蛋白(ankyrin)]、TRPV[香草酸(vanilloid)]、TRPN(nompC)、TRPM(melastatin)、TRPML (mucolipin)和TRPP(polycystic)。家族名字的第4個(gè)字母是指每個(gè)家族的一個(gè)或多個(gè)成員的一個(gè)方面，但不一定是所有成員。例如，TRPC通道與從上述突變體分離的果蠅TRP通道的同源性較高，TRPA通道在N末端胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域中具有多個(gè)錨蛋白重復(fù)序列模體(Ankyrin repeat motifs)(盡管其他幾個(gè)家族也是如此)，TRPV通道包括能被香草酸激活的亞型，而TRPN通道與NOMPC(No Mechanoreceptor Potential)通道相關(guān)，對(duì)機(jī)械力信號(hào)傳導(dǎo)很重要。

TRP通道與電壓依賴性離子通道具有序列相似性，但具有與物理和化學(xué)刺激多模態(tài)敏感性相關(guān)的延長(zhǎng)的胞質(zhì)C端和N端區(qū)域。與一些電壓門控通道一樣，TRP通道亞基有6個(gè)跨膜螺旋，組裝為四聚體。在其他電壓門控通道中，有4個(gè)偽亞基，每個(gè)包含6個(gè)跨膜螺旋，連接在一起作為單個(gè)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)域。

TRP通道在視覺(jué)、溫度感覺(jué)(thermosensation)、嗅覺(jué)、味覺(jué)、濕度感覺(jué)(hygrosensation)、機(jī)械力感覺(jué)(mechanosensation)、細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)、突觸傳遞和離子體內(nèi)平衡中發(fā)揮作用?？梢栽O(shè)想通過(guò)中斷以上任一種生物功能來(lái)防治某些昆蟲(chóng)。此外，TRP通道通常能被提供正常感覺(jué)經(jīng)驗(yàn)的化學(xué)物質(zhì)激活。例如，辣椒中的辣椒素激活哺乳動(dòng)物熱敏TRPV1通道產(chǎn)生熱感，而薄荷醇激活TRPM8通道產(chǎn)生涼感。在從辣根、催淚氣體等材料中發(fā)現(xiàn)的辛辣刺激物可激活TRPA1通道，俗稱山葵(wasabi)受體。TRPV1和TRPA1通道是最早采用cryo-EM解析結(jié)構(gòu)的TRP通道，進(jìn)而對(duì)化學(xué)物質(zhì)與這些通道的結(jié)合情況有了深入了解。辣椒素對(duì)TRPV1通道的親合力為70 nM，在商品化殺蟲(chóng)劑的范圍內(nèi)。

黑腹果蠅()具有13個(gè)TRP通道，上述7個(gè)家族每家族至少有1個(gè)，表明所有的TRP通道家族在該昆蟲(chóng)分化之前已進(jìn)化。在一項(xiàng)對(duì)6種昆蟲(chóng)基因組的調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)這些昆蟲(chóng)均有13~14個(gè)TRP通道，包括2個(gè)TRPV，1個(gè)TRPN，1個(gè)TRPM，3個(gè)TRPC和1個(gè)TRPML。調(diào)查中的3種昆蟲(chóng)有1個(gè)TRPP通道，但鱗翅目家蠶()、膜翅目意蜂()、麗蠅蛹集金小蜂()則沒(méi)有。TRPP被認(rèn)為是最古老的TRP通道家族，甚至在酵母中也存在，后來(lái)在某些昆蟲(chóng)群體中消失了。

2.1 TRPC

除了TRP通道之外，蠅類還有一個(gè)TRPC家族成員，稱為類TRP通道TRPL，與TRP一樣參與光傳導(dǎo)，另外還參與冷感覺(jué)。TRP是Ca2+選擇性通道，而TRPL與其他大多數(shù)TRP通道一樣，為非選擇性陽(yáng)離子通道，同樣運(yùn)輸Ca2+。蠅類還具有一個(gè)TRPC通道——TRPγ，其為在本體感覺(jué)性弦音器官(chordotonal organs)中表達(dá)的非選擇性陽(yáng)離子通道，是控制精細(xì)運(yùn)動(dòng)所必需的，但在專門感知重力和聲音的弦音器官——江氏器(Johnston’s organ)中并未發(fā)現(xiàn)該通道。

2.2 TRPP

存在于精子鞭毛中的果蠅TRPP通道是精子進(jìn)入雌蠅受精囊所必需的。雖然受精的中斷可能具有一定程度的害蟲(chóng)防治作用，但可能還不足用于殺蟲(chóng)劑的研究。哺乳動(dòng)物多囊性腎病2的同源物Amo也稱為PKD2，其在凋亡細(xì)胞吞噬清除期對(duì)細(xì)胞內(nèi)Ca2+調(diào)節(jié)的作用尚不明確。

2.3 TRPM

單一果蠅TRPM通道在馬氏管中表達(dá)，為從血淋巴去除Mg2+所必需，其突變后喪失功能會(huì)導(dǎo)致高鎂血癥，幼蟲(chóng)發(fā)育減慢，蛹前發(fā)育。該作用可因高鎂飲食而加劇。其他TRP通道影響昆蟲(chóng)的感覺(jué)官能，它們的紊亂會(huì)干擾昆蟲(chóng)行為，TRPM則是唯一具有直接致死突變表型的TRP通道，因此是殺蟲(chóng)劑候選靶標(biāo)之一。由于鱗翅目和鞘翅目等咀嚼式植食性昆蟲(chóng)的飲食中Mg2+含量高，故破壞TRPM通道可能尤為有效。

2.4. TRPML

在果蠅體內(nèi)，TRPML為位于內(nèi)溶酶體(endolysosomal)和質(zhì)膜中的磷脂酰肌醇3,5-二磷酸激活陽(yáng)離子通道。雖然TRPML突變體表現(xiàn)嚴(yán)重的神經(jīng)變性和與受損線粒體自噬性清除作用的缺損相關(guān)的運(yùn)動(dòng)障礙以及溶酶體囊泡積累，但如果TRPML被化學(xué)物質(zhì)破壞，還不明確這些影響使昆蟲(chóng)失去行動(dòng)能力會(huì)有多快。

2.5 TRPN

果蠅TRPN1通道nompC(no mechanoreceptor potential C)是高度靈敏的各種果蠅機(jī)械力感覺(jué)神經(jīng)元中的候選機(jī)械力信號(hào)傳導(dǎo)通道。成蠅機(jī)械力感覺(jué)毛的末梢可感知溫和的觸覺(jué)。果蠅幼蟲(chóng)缺乏剛毛，體壁由2種類型的多樹(shù)突機(jī)械力感覺(jué)神經(jīng)元的樹(shù)突樹(shù)平鋪而成。在這些神經(jīng)元的IV類亞群中，非TRP通道的piezo通道傳導(dǎo)強(qiáng)烈的、有害的觸覺(jué)刺激，而在III類神經(jīng)元nompC中傳導(dǎo)溫和的觸覺(jué)。NompC在鐘形感器(campaniform sensillae)傳導(dǎo)表皮變形信號(hào)，在果蠅成蠅江氏器的聽(tīng)覺(jué)傳導(dǎo)以及果蠅幼蟲(chóng)側(cè)(pentascolopidial)弦音器檢測(cè)振動(dòng)中不可或缺。NOMPC也存在于足部弦音器官的纖毛頂端，它也可能參與本體感覺(jué)的感覺(jué)傳導(dǎo)。由于NOMPC在觸覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)和本體感覺(jué)的敏感機(jī)械力感覺(jué)產(chǎn)生過(guò)程中的重要性以及這些感覺(jué)在社會(huì)互動(dòng)和行為中的重要性，因此其可能是一個(gè)有效的殺蟲(chóng)靶標(biāo)。無(wú)效突變體果蠅行為嚴(yán)重不協(xié)調(diào)，而化學(xué)修飾或可具有相同的效果。

2.6 TRPA

由于昆蟲(chóng)個(gè)體較小，缺乏體溫調(diào)節(jié)能力，故其必須通過(guò)感受溫度來(lái)尋求最適于生長(zhǎng)和繁殖且未被嚴(yán)重破壞的微環(huán)境。果蠅有4種TRPA通道——TRPA1、Painless (Pain)、Pyrexia (Pyx)和water witch (Wtrw)。除Wtrw外，其他3種都參與溫度感覺(jué)。果蠅的TRPA1、Pain、Pyx直接由溫度變化門控，被稱為thermoTRP。果蠅TRPV、TRPC和TRPP家族的成員也有一定溫度感覺(jué)作用，但不是thermTRP，是主要溫度感受器的下游部分。

果蠅TRPA1通道參與傷害刺激感受(檢測(cè)有害觸覺(jué))、炎癥及對(duì)異硫氰酸烯丙酯等有毒化學(xué)物質(zhì)的敏感性。果蠅至少表達(dá)4種具不同N末端細(xì)胞內(nèi)區(qū)域的TRPA1亞型，它們具有不同的溫度感覺(jué)特性。TRPA1-A在26 ℃時(shí)開(kāi)啟，以感應(yīng)舒適范圍內(nèi)的溫度。TRPA1-D在34 ℃時(shí)打開(kāi)，此溫度太低則無(wú)法直接介導(dǎo)對(duì)39 ℃以上發(fā)生的有毒害作用的熱(noxious heat)響應(yīng)。盡管已知TRPA1、Pain(激活溫度閾值為39~42 ℃)和Pyx (46 ℃時(shí)開(kāi)啟)3種thermTRP均參與對(duì)有毒害作用的熱的響應(yīng)，但這3種通道各自的作用還不明確。TRPA1還使幼蟲(chóng)躲避高強(qiáng)度光，但機(jī)制未知，也可能與味覺(jué)感受器相關(guān)。TRPA1的B和C亞型不具有溫度敏感性，但所有的亞型均可被異硫氰酸烯丙酯激活。

膜翅目意蜂和麗蠅蛹集金小蜂沒(méi)有TRPA1通道，但具有HsTRPAs(膜翅目特異性TRPAs)，由基因重組進(jìn)化而來(lái)，為感知溫度升高的溫度感受器。因此有人提出在HsTRPA具有溫度敏感性后，TRPA1就在膜翅目中喪失了。

TRPA1對(duì)溫度波動(dòng)的感知在控制晝夜節(jié)律和昆蟲(chóng)發(fā)育中也很重要。此外，哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類等恒溫動(dòng)物的外寄生蟲(chóng)利用基于TRPA1通道的熱敏感來(lái)尋找寄主，并在這些寄主上找到最佳取食部位。事實(shí)上，植物源驅(qū)避劑香芹酚和-松油醇可激活瓦螨TRPA1L通道，但不激活蜜蜂的HsTRPA通道，抑制螨進(jìn)入蜂群的巢房，表明了在養(yǎng)蜂中使用激活TRPA1的化合物防治害螨的潛力。TRPA1控制-Gq/磷脂酶C信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)的下游，也是果蠅避開(kāi)驅(qū)避劑香茅醛所需，而岡比亞按蚊()的TRPA1由香茅醛直接激活。

Pain和Pyx在有毒害影響的熱感知中的作用已在上文提及。這2種通道也參與弦音器重力感知，Pain還參與強(qiáng)刺激機(jī)械力感知。

由于昆蟲(chóng)比表面積大，對(duì)濕度特別敏感，濕度感知對(duì)昆蟲(chóng)的生存至關(guān)重要。在果蠅觸角第3節(jié)的特定感覺(jué)毛中表達(dá)，為感知潮濕空氣和弦音器中的機(jī)械力感覺(jué)放大所必需(見(jiàn)下文)。

膜翅目、鞘翅目和鱗翅目的一些昆蟲(chóng)還有一個(gè)TRPA通道——TRPA5。目前暫未對(duì)此通道的功能進(jìn)行研究，但其在觸角中的表達(dá)表明它可能具有嗅覺(jué)功能。

2.7 TRPV

瞬時(shí)感受電位香草素受體亞家族離子通道(TRPV)是唯一已被確定的商業(yè)化殺蟲(chóng)劑的靶標(biāo)TRP。昆蟲(chóng)有Nanchung(Nan)和Inactive(Iav)2個(gè)TRPV通道亞基，它們?cè)诠壷袃H在弦音神經(jīng)元(chordotonal neurons)中共表達(dá)，形成能被吡啶甲亞胺類(pyridine azomethine derivative)殺蟲(chóng)劑吡蚜酮和pyrifluquinazon激活的異聚體(heteromers)。弦音器是昆蟲(chóng)軀體大多數(shù)關(guān)節(jié)中具有的牽張受體，由關(guān)節(jié)連接部件的相對(duì)運(yùn)動(dòng)引起的牽張激活。在大多數(shù)關(guān)節(jié)中，弦音器官負(fù)責(zé)關(guān)節(jié)角度和運(yùn)動(dòng)，提供本體感覺(jué)，但是果蠅第2、3節(jié)觸角間關(guān)節(jié)中的一個(gè)弦音器——被稱為江氏器，負(fù)責(zé)觸角在重力、風(fēng)和聲音影響下的運(yùn)動(dòng)，所以參與平衡、空氣運(yùn)動(dòng)和聽(tīng)覺(jué)的感知。此外，許多昆蟲(chóng)還具有鼓膜聽(tīng)覺(jué)器官，其內(nèi)一個(gè)弦音器傳導(dǎo)薄表皮膜的感應(yīng)，進(jìn)行聲音感知。

于1999年上市的吡蚜酮是一種內(nèi)吸性殺蟲(chóng)劑，對(duì)刺吸式口器害蟲(chóng)具有顯著的選擇性，導(dǎo)致害蟲(chóng)立即從植物中取出口針和停止進(jìn)一步探測(cè)等特定的行為效應(yīng)，沒(méi)有其他神經(jīng)活性殺蟲(chóng)劑典型的擊倒或麻痹作用。2007年推出的pyrifluquinazon是具有相似特性的吡蚜酮類似物。這2種殺蟲(chóng)劑可造成害蟲(chóng)不能進(jìn)食繼而饑餓，致死作用緩慢。關(guān)于這些殺蟲(chóng)劑的作用機(jī)制的第一個(gè)真實(shí)跡象是觀察到以吡蚜酮飼喂或注射處理蝗蟲(chóng)可導(dǎo)致它們后足抬起，脛節(jié)伸展。以控制股脛關(guān)節(jié)的反饋環(huán)為模型的研究清晰地表明吡蚜酮特異性地激活了通常由關(guān)節(jié)屈曲激活的股骨弦音器官。神經(jīng)系統(tǒng)錯(cuò)誤地將關(guān)節(jié)記錄為彎曲的，反射性地激活伸肌延長(zhǎng)脛節(jié)。該化合物對(duì)“翅膀鉸鏈”(wing hinge)和肩板(tegula)中的弦音器官具有相似的作用，但不影響腹板突上的感覺(jué)毛，脛節(jié)和亞前緣脈(subcostal vein)上的鐘形感器或“翅膀鉸鏈”中的非弦音牽張受體，即得出它對(duì)所有的弦音器官有選擇性作用的結(jié)論。吡蚜酮同樣可選擇性地作用于螽斯鼓膜的弦音器、果蠅成蟲(chóng)的江氏器和果蠅幼蟲(chóng)pentascolopidial的弦音器，則進(jìn)一步證實(shí)了這一結(jié)論。

弦音器官神經(jīng)元具有特異性功能。作為聲音、重力和風(fēng)的傳感器，蠅類昆蟲(chóng)的江氏器是最復(fù)雜的弦音器官之一，具有能感應(yīng)不同頻率振動(dòng)以及風(fēng)和重力的5個(gè)弦音神經(jīng)元亞群。盡管對(duì)各類江氏器神經(jīng)元的機(jī)械力傳導(dǎo)機(jī)制尚不清楚，但所有這些神經(jīng)元對(duì)機(jī)械刺激的神經(jīng)反應(yīng)都需要異源Nan-Iav TRPV通道，吡蚜酮和pyrifluquinazon對(duì)這些通道的活化激活了所有江氏器神經(jīng)元以及幼蟲(chóng)pentascolopidial神經(jīng)元中Ca2+信號(hào)傳導(dǎo)，證實(shí)了所有弦音器官均受到吡蚜酮的影響。

表1 昆蟲(chóng)TRP通道及其功能，作為殺蟲(chóng)劑或驅(qū)避劑靶標(biāo)的價(jià)值

其他TRP通道只對(duì)某些弦音神經(jīng)元是必不可少的。而Iav或Nan的突變導(dǎo)致弦音神經(jīng)功能喪失，中斷聽(tīng)力和重力感知能力，無(wú)效nompC具有特定的 聽(tīng)覺(jué)缺陷。機(jī)械力感覺(jué)毛和其他機(jī)械力感覺(jué)器官也需要NompC才能產(chǎn)生正常的功能。在江氏器中需要TRP、TRPL、2個(gè)TRPC通道以及TRPA通道Wtrw進(jìn)行機(jī)械力感覺(jué)放大，而TRPA通道基因和基因的突變干擾重力感知而非聽(tīng)覺(jué)。如上所述，這些通道還有其他感覺(jué)功能(表1)。上文也提及，本體感覺(jué)性弦音神經(jīng)元中具有TRPC通道TRPγ，但江氏器中不需要。

Iav和Nan以異源TRPV通道的亞基在弦音神經(jīng)元中同時(shí)存在，能被吡啶甲亞胺類殺蟲(chóng)劑激活，但兩者單獨(dú)分布時(shí)分布范圍更廣。Iav在運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元中表達(dá)(沒(méi)有Nan)，可影響突觸前靜息Ca2+濃度，是突觸發(fā)育和功能的重要調(diào)節(jié)劑。Nan在蠅幼蟲(chóng)的某些多樹(shù)突神經(jīng)元和果蠅的第3節(jié)觸角的感覺(jué)毛中表達(dá)，對(duì)干燥空氣作出響應(yīng)，即Nan是避開(kāi)干燥空氣所必需的。由于Nan和Iav似乎沒(méi)有形成功能性同聚物(functional homomers)，所以可能與所在細(xì)胞中的其他成分形成功能性異聚體(functional heteromers)，但是還未被證實(shí)。然而，吡蚜酮或pyrifluquinazon僅誘導(dǎo)弦音神經(jīng)元中的鈣信號(hào)，而不是在僅表達(dá)Nan的幼蟲(chóng)多樹(shù)突神經(jīng)元或成蟲(chóng)濕感受器中。

3 結(jié) 語(yǔ)

TRP通道在所有感覺(jué)形成過(guò)程中具有信號(hào)傳導(dǎo)作用，通常可以被化學(xué)物質(zhì)激活。隨著對(duì)吡啶甲亞胺類殺蟲(chóng)劑吡蚜酮和pyrifluquinazon選擇性激活昆蟲(chóng)TRPV通道的闡明，最近才了解了殺蟲(chóng)劑對(duì)TRP通道和感覺(jué)功能的具體作用。目前沒(méi)有其他已知作用于TRP通道的殺蟲(chóng)劑，也還未明確其他11或12種昆蟲(chóng)TRP通道中哪種是合適的殺蟲(chóng)劑靶標(biāo)。現(xiàn)已知香茅醛、香芹酚和-松油醇等一些驅(qū)避劑作用于TRPA1通道。由于膜翅目昆蟲(chóng)缺乏TRPA1通道，故已對(duì)TRPA1作為瓦螨等蜜蜂寄生蟲(chóng)的驅(qū)避劑的適合靶標(biāo)進(jìn)行了研究。

10.16201/j.cnki.cn31-1827/tq.2017.02.02

TQ450

A

1009-6485(2017)02-0009-05

筱禾，女，工程師。Tel: 021-64387891-201。

2016-03-31。