高原鼠兔干擾對青海湖流域高山嵩草草甸植物多樣性及地上生物量的影響

金少紅，劉彤，龐曉攀，于成，郭正剛

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

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高原鼠兔干擾對青海湖流域高山嵩草草甸植物多樣性及地上生物量的影響

金少紅，劉彤，龐曉攀，于成，郭正剛*

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

采用堵洞法設(shè)置高原鼠兔干擾區(qū)和非干擾區(qū)，然后在干擾區(qū)和非干擾區(qū)內(nèi)利用樣方法研究了高原鼠兔干擾對青海湖流域高山嵩草草甸植物多樣性和地上生物量的影響。結(jié)果表明，植物物種多樣性和不同植物功能群多樣性對高原鼠兔干擾的響應(yīng)并不一致，其中干擾增加了雜類草功能群豐富度指數(shù)與物種豐富度指數(shù)，降低了物種均勻度指數(shù)、莎草科功能群豐富度指數(shù)和禾草科功能群均勻度指數(shù)(P<0.05)。干擾區(qū)內(nèi)物種均勻度指數(shù)、物種豐富度指數(shù)和雜類草功能群豐富度指數(shù)隨干擾強(qiáng)度增加而呈增加趨勢，但禾草科功能群均勻度指數(shù)卻呈顯著降低趨勢。雖然高原鼠兔干擾顯著降低了植物群落總生物量，莎草科、禾草科和豆科功能群生物量(P<0.05)，但顯著增加了雜類草功能群生物量(P<0.05)。干擾區(qū)隨干擾程度增加，莎草科功能群和豆科功能群生物量逐漸降低，雜類草功能群生物量逐漸增加，而禾草科功能群生物量則先增加后降低。鑒于高山嵩草草甸植物群落物種多樣性和功能多樣性對高原鼠兔干擾的響應(yīng)不一致，植物物種多樣性和功能群多樣性之間不能互相替代。

高原鼠兔；群落物種組分；物種多樣性；功能群多樣性；地上生物量

青海湖是我國面積最大的內(nèi)陸高原咸水湖，它以巨大的水體與流域內(nèi)的天然草地和森林共同形成了西部荒漠風(fēng)沙東侵的生態(tài)屏障[1]，因此青海湖流域的植被系統(tǒng)通過防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源、保持水土，保育生物多樣性和調(diào)節(jié)氣候等多種功能而維系著青藏高原東北部生態(tài)安全的保障[2-3]。青海湖流域草地面積占流域總面積比例超過72%[1]，不僅是青海省畜牧業(yè)的主要載體[1]，而且是生態(tài)屏障的核心組分[4]。

高山嵩草草甸是青海湖流域廣泛分布的一種高寒草甸類型[5]，草層低矮、植株密聚，雖然是優(yōu)良放牧地[6]，但也是草地小型嚙齒類動(dòng)物高原鼠兔適宜分布區(qū)[7]。高原鼠兔對高山嵩草草甸的作用往往隨著其干擾程度的變化而發(fā)生明顯的變化[8-10]，適當(dāng)高原鼠兔干擾能夠提高高寒草甸的禾本科植物比例[9]，增強(qiáng)植物群落的種間聯(lián)結(jié)性[11]，改變主要植物種群的分布格局[10]和植物群落組分以及不同組分的地位[12]。不同植物對高原鼠兔干擾的響應(yīng)存在分異，說明高原鼠兔干擾改變了草地植物群落的物種多樣性，然而一個(gè)草地植物群落內(nèi)的不同植物間可能具有冗余性和功能相似性[13-14]，其對環(huán)境敏感性的響應(yīng)趨同[15]，形成植物功能群，植物功能群對特定環(huán)境因素有相似的反應(yīng)[16-18]，其作為一個(gè)相對統(tǒng)一的整體對草地生態(tài)系統(tǒng)干擾做出反應(yīng)[19]，因此植物功能群被用于簡化一定尺度內(nèi)眾多物種對外加干擾響應(yīng)的研究[20]，從而助于了解植物群落整合性、穩(wěn)定和演替等生態(tài)過程[17]。然而理解高原鼠兔對高山嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)干擾過程時(shí)，能否用植物功能群代替植物多樣性，尚需要科學(xué)的試驗(yàn)提供依據(jù)。

植物多樣性是草甸生態(tài)系統(tǒng)變化的重要內(nèi)容和標(biāo)志[16,21]，也是草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力維持的基礎(chǔ)[22]，因此要明晰高原鼠兔干擾對青海湖流域高山嵩草草甸影響的生態(tài)過程，首先需要查清植物多樣性和地上生物量對高原鼠兔干擾的響應(yīng)。因此本研究通過分析青海湖流域高原鼠兔干擾對植物物種多樣性、功能群多樣性以及群落內(nèi)不同功能群地上生物量影響，闡明植物物種多樣性和功能群多樣性在響應(yīng)高原鼠兔干擾的異同，探析能否用植物功能群多樣性替代植物物種多樣性分析高原鼠兔干擾對高山嵩草草甸的影響。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

青海湖流域位于青藏高原，四面環(huán)山，四周高中間低，形成一個(gè)封閉式內(nèi)陸盆地。氣候?qū)賰?nèi)陸高原半干旱氣候，高寒陰濕。年均溫-3.0～3.0 ℃，絕對最高溫26 ℃, 絕對最低溫-35.8 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2800～3100 h，年均降水量300～400 mm，其90%左右集中于5-9月[1]，年蒸發(fā)量1440 mm左右。青海湖流域的草地類型以溫性草原、高寒草原和高寒草甸為主，其中高寒草甸面積最大。高山嵩草草甸是高寒草甸的主要草地亞類[6]，分布較廣，以高山嵩草(Kobresiapygmaea)為優(yōu)勢種，常見伴生植物有矮生嵩草(K.humilis)，乳白香青(Anaphalislactea)，高原早熟禾(Poaalpigena)，青藏苔草(Carexmoorcroftii)等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2015年7月在青海湖流域黑馬河(地理位置99°36′13′′ E，36°44′55′′ N，海拔3691 m)的冬季放牧地(牧草生長季不放牧)，選擇地勢相對一致的高山嵩草草甸，夏季圍欄沒有放牧。高原鼠兔是群居性動(dòng)物，喜歡棲息于開闊生境，以降低捕食風(fēng)險(xiǎn)。高原鼠兔干擾區(qū)與非干擾區(qū)有時(shí)是漸進(jìn)的，而有時(shí)是鑲嵌分布的。本研究高原鼠兔干擾區(qū)選擇以現(xiàn)場觀察是否有高原鼠兔洞口和高原鼠兔出沒為準(zhǔn)，若同時(shí)發(fā)現(xiàn)有高原鼠兔洞口和高原鼠兔出沒，則選定為高原鼠兔干擾區(qū)。為避免草地類型和地貌地形對研究結(jié)果的影響，根據(jù)干擾區(qū)的草地類型和地形地貌在干擾區(qū)周圍選擇非干擾區(qū)，非干擾區(qū)選擇以幾乎沒有高原鼠兔洞口和高原鼠兔出沒為準(zhǔn)，該方法已成功應(yīng)用于土撥鼠[23]、獾和狐貍[24]的研究。最后選擇的高原鼠兔干擾區(qū)和非干擾區(qū)距離大約3 km，草地植物群落的優(yōu)勢種一樣，被判定為草地類型一樣，然而干擾區(qū)內(nèi)優(yōu)勢植物的優(yōu)勢度要比非干擾區(qū)內(nèi)優(yōu)勢植物的優(yōu)勢度低。選定好高原鼠兔干擾區(qū)和非干擾區(qū)后，分別隨機(jī)在干擾區(qū)和非干擾區(qū)內(nèi)設(shè)置10個(gè)25 m×25 m(625 m2) 的樣地，樣地間距離大于25 m，然后用頂端有紅漆的木樁四角標(biāo)記，并采用塑料繩標(biāo)記樣地四周。針對干擾區(qū)內(nèi)的樣地，利用連續(xù)3 d堵洞法測定各樣地的有效洞口數(shù)[2]，以3 d測得的平均值作為該區(qū)高原鼠兔干擾水平，其分別為 2，5，7，9，11，13，15，26，29，32，在每個(gè)樣地內(nèi)，在兩條對角線的交匯處先設(shè)置一個(gè)樣方，然后沿任意一條對角線，從交匯處向外延伸10 m，再分別設(shè)置2個(gè)樣方，樣方面積為1 m×1 m。

1.2.2 樣方調(diào)查 樣地內(nèi)高原鼠兔有效洞口數(shù)調(diào)查完成的次日，開始樣方調(diào)查。記錄每個(gè)樣方中出現(xiàn)的植物種類，然后測定物種的高度和蓋度。若樣方中某一物種的株(叢)數(shù)超過30，則隨機(jī)選擇30株利用鋼卷尺測定其株高，若樣方內(nèi)某一物種的株(叢)數(shù)不足30株則全部測定；物種蓋度采用針刺法測定，然后分種收獲每個(gè)物種的地上生物量，分種裝至信封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱重[10]。根據(jù)青藏高原已有植物功能群的劃分實(shí)例[22]，本研究依據(jù)不同植物的生活型，將其分別劃分為莎草科(Cyperaceae)、禾草科(Graminea)、豆科(Leguminosae)和雜類草(Weed) 4個(gè)功能群。

1.2.3 指標(biāo)計(jì)算 物種重要值的計(jì)算采用公式：

IV=(HR+CR+FR)/3

(1)

式中：IV為重要值；HR為相對高度；CR為相對蓋度；FR為相對生物量[25]。

物種多樣性測度采用多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)，其中多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)(H)，其計(jì)算公式：

H=-∑PilnPi

(2)

式中：H為多樣性指數(shù)；Pi是種的相對重要值。

豐富度指數(shù)(S)用Patrick指數(shù)，

S=樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)

(3)

均勻度指數(shù)(J)采用Pielou，其計(jì)算公式：

J=H/ln(S)

(4)

植物功能群多樣性的測度也采用多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)，其中多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)，其計(jì)算公式：

H′=-∑Pi′lnPi′

(5)

式中：H′為功能群多樣性指數(shù)；Pi′是指該功能群內(nèi)所有種的相對重要值。

功能群豐富度指數(shù)(S′)用Patrick指數(shù)，

S′=樣方內(nèi)該功能群中所包含的物種總數(shù)

(6)

功能群均勻度指數(shù)(J′)采用Pielou，其計(jì)算公式：

J′=H′/ln(S′)[4]

(7)

1.3 數(shù)據(jù)分析

先采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，檢驗(yàn)高原鼠兔干擾對指標(biāo)的影響差異是否顯著，若差異不顯著， 則不進(jìn)行進(jìn)一步分析；若差異顯著(P<0.05)，再采用R-3.3.2-windows進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼠兔干擾對高山嵩草草甸植物群落組分及其重要值的影響

高原鼠兔干擾對高山嵩草草甸植物群落組分具有一定的影響，表現(xiàn)為干擾區(qū)樣方較非干擾區(qū)樣方的物種數(shù)增多(表1)，增加的物種主要是節(jié)節(jié)草和委陵菜。高原鼠兔干擾沒有改變高山嵩草在植物群落內(nèi)的地位和作用，表現(xiàn)為干擾區(qū)高山嵩草的重要值雖然有所下降，但其仍然位列所有物種之首，仍然為優(yōu)勢種。高原鼠兔干擾明顯改變了主要伴生種在群落內(nèi)的地位和作用，如乳白香青、達(dá)烏里秦艽、麻花艽等雜草的重要值在群落內(nèi)的排序上升，說明其在群落內(nèi)的地位有所增加；矮生嵩草、青藏苔草、車前、青海黃芪、扁蓿豆等植物重要值的排序降低，說明其在群落內(nèi)的地位和作用有所下降，但垂穗披堿草、荷葉鳳毛菊等植物的重要值在群落內(nèi)的排序變化不大，說明其在群落內(nèi)的地位和作用變化不明顯。

表1 高原鼠兔干擾對物種組成及其重要值的影響Table 1 The compositions and important value of plant species under different effective burrow entrance densities

注：干擾區(qū)和非干擾區(qū)樣方內(nèi)的物種數(shù)不一樣，此表列出的是干擾區(qū)和非干擾區(qū)內(nèi)有19個(gè)樣方均出現(xiàn)的植物種，若某植物種出現(xiàn)樣方數(shù)低于19個(gè)，則沒有列出。表中數(shù)值為某物種各個(gè)樣方重要值的平均值。

Note: The number of species disturbed area and undisturbed area are not the same. The table is a list of the disturbed area and undisturbed area which has 19 species plots appeared, if a species of each number less than 19, are not listed. The data in the table is the average value of a species important value with each subplot.

2.2 高原鼠兔干擾對高山嵩草草甸物種多樣性和總生物量的影響

高原鼠兔干擾對物種多樣性指數(shù)沒有明顯影響，但其影響了物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和植物群落總生物量(圖1)。高原鼠兔干擾顯著降低了植物群落總生物量(F=3.317，df=16，sig(雙側(cè))=0.000)和均勻度指數(shù)(F=3.154，df=16，sig(雙側(cè))=0.035)，但增加了豐富度指數(shù)(F=0.543，df=16，sig(雙側(cè))=0.001)。

高原鼠兔不同干擾程度對植物群落總生物量沒有顯著影響(圖2)，但明顯影響了物種均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)(圖3)。干擾區(qū)內(nèi)，隨高原鼠兔有效洞口密度增加，物種均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)整體均表現(xiàn)為增加趨勢(圖3)。

圖1 鼠兔干擾對物種多樣性和生物量的影響Fig.1 The species diversity and biomass under different effective burrow entrance densities

2.3 高原鼠兔干擾對高山嵩草草甸不同植物功能群

圖2 干擾區(qū)不同高原鼠兔干擾水平下植物生物量的變化Fig.2 The plant biomass in disturbed area under different disturbance levels of plateau pika

多樣性及其生物量的影響

高原鼠兔干擾對莎草科功能群多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)(圖4)、禾草科功能群多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)(圖5)、豆科功能群多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)(圖6)、雜類草功能群多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)沒有明顯影響(圖7)，但其影響了莎草科功能群豐富度指數(shù)和生物量(圖4)、禾草科功能群均勻度指數(shù)和生物量(圖5)、豆科功能群生物量(圖6)、雜類草功能群豐富度指數(shù)和生物量(圖7)。高原鼠兔干擾顯著降低了莎草科功能群的豐富度指數(shù)(F=0.000，df=16，sig(雙側(cè))=0.035)和生物量(F=4.875, df=12.468，sig(雙側(cè))=0.000)(圖4)，禾草科功能群的均勻度指數(shù)(F=2.866, df=16，sig(雙側(cè))=0.039)和生物量(F=5.611，df=9.5，sig(雙側(cè))=0.000)(圖5)，以及豆科功能群的生物量(F=18.034，df=10，sig(雙側(cè))=0. 007)(圖6)，但增加了雜類草功能群的豐富度指數(shù)(F=1.048，df=16，sig(雙側(cè))=0.023)和生物量(F=21.024，df=8，sig(雙側(cè))=0.013)(圖7)。

圖3 高原鼠兔干擾區(qū)不同干擾水平下物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化Fig.3 The species richness index and the species evenness index in disturbed area under different disturbance levels of plateau pika

圖4 鼠兔干擾對莎草科多樣性及生物量的影響Fig.4 The diversity and biomass of Cyperaceae under different effective burrow entrance densities

圖5 鼠兔干擾對禾草科多樣性及生物量的影響Fig.5 The diversity and biomass of Graminea under different effective burrow entrance densities

圖6 鼠兔干擾對豆科多樣性及生物量的影響Fig.6 The diversity and biomass of Leguminous under different effective burrow entrance densities

圖7 鼠兔干擾對雜類草多樣性及生物量的影響Fig.7 The diversity and biomass of weed under different effective burrow entrance densities

圖8 干擾區(qū)不同高原鼠兔干擾水平下莎草科豐富度指數(shù)的變化Fig.8 The richness index of Cyperaceae in disturbed area under different disturbance levels of plateau pika

雖然高原鼠兔干擾影響了莎草科功能群豐富度指數(shù)和生物量、禾草科功能群均勻度指數(shù)和生物量、豆科功能群生物量、雜類草功能群豐富度指數(shù)和生物量，但不同高原鼠兔干擾程度對莎草科功能群豐富度指數(shù)沒有顯著影響(圖8)，而不同高原鼠兔干擾程度明顯影響了禾草科均勻度指數(shù)(圖9)和生物量(圖10)、豆科功能群生物量、雜類草功能群豐富度指數(shù)(圖9)和生物量(圖10)。

圖9 高原鼠兔干擾區(qū)不同干擾水平下雜類草豐富度指數(shù)和禾草科均勻度指數(shù)Fig.9 The richness index of weed and the evenness index of Gramineae in disturbed area under different disturbance levels of plateau pika

高原鼠兔干擾區(qū)內(nèi)，隨高原鼠兔有效洞口密度增加，禾草科均勻度指數(shù)整體表現(xiàn)為降低趨勢(圖9)，而雜類草功能群的豐富度指數(shù)整體表現(xiàn)為增加趨勢。不同功能群植物生物量對高原鼠兔干擾的響應(yīng)不一致。隨高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加，莎草科功能群生物量、豆科功能群生物量整體表現(xiàn)為降低趨勢(圖10)，禾草科功能群生物量則先增加后降低，在中度干擾程度時(shí)生物量較高(圖10)，但雜類草功能群生物量隨高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加呈現(xiàn)增加態(tài)勢(圖10)。

圖10 干擾區(qū)不同高原鼠兔干擾水平下各植物功能群生物量的變化Fig.10 The biomass of different plant functional groups in disturbed area under different disturbance levels of plateau pika

3 討論

高原鼠兔是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中小型動(dòng)物的優(yōu)勢種之一[7,26-27]，其不僅通過采食直接影響植物生長發(fā)育[28]，而且通過挖掘、排泄糞尿以及過剩食物碎屑堆積等作用[29]，增加小生境的異質(zhì)性[30]，間接地影響植物生長發(fā)育[31]。高原鼠兔活動(dòng)可能會(huì)促進(jìn)某些植物生長，也可能抑制某些植物生長，從而改變植物群落的物種組分。研究表明，高原鼠兔干擾不僅改變了高寒草甸植物群落內(nèi)的物種數(shù)，而且改變了原有物種在植物群落內(nèi)的地位和作用。一方面高原鼠兔干擾增加了青海湖流域高山嵩草草甸的植物物種數(shù)，但增加的物種主要是雜類草，這與高原鼠兔干擾對甘南自治州瑪曲縣高寒草甸植物群落組分的影響趨同[12]，這說明高原鼠兔干擾雖然能夠豐富高寒草甸內(nèi)的植物種類，但從草原放牧利用角度，增加的植物多為放牧季家畜不直接采食的植物；另一方面，高原鼠兔干擾后優(yōu)勢種高山嵩草重要值雖有所下降，但仍位列所有物種之首，表明群落組分的變化屬于群落內(nèi)部波動(dòng)，群落性質(zhì)沒有發(fā)生變化，因此高原鼠兔干擾主要改變了主要伴生種重要值的排序，從而改變了這些物種在群落內(nèi)的地位和作用[12,32]，譬如高原鼠兔干擾提前了乳白香青、達(dá)烏里秦艽等旱生和中旱生植物重要值的排序，說明高原鼠兔干擾加強(qiáng)了旱生和中旱生植物在群落內(nèi)的地位，降低了矮生嵩草等植物重要值的排序，說明中生植物在群落內(nèi)的地位下降，主要是高原鼠兔活動(dòng)會(huì)形成大量裸斑，鑲嵌于高寒草甸內(nèi)，降低了土壤含水量[33]，生境旱化所致[11]。研究表明，高原鼠兔干擾增加了物種豐富度指數(shù)，這與櫛鼠干擾對阿根廷Puna荒漠草原植物豐富度的影響趨同[34]，主要是高原鼠兔干擾一定程度上改變了草地植物的生境[35]，雖然僅西藏嵩草(K.tibetica)衰退至退出草地植物群落，但不同物種因其在群落內(nèi)的地位發(fā)生變化，不同植物種適應(yīng)生境存在差異[11]，因此植物群落內(nèi)不同物種的分布較原來群落分布發(fā)生一定的變化，同時(shí)高原鼠兔干擾后部分先鋒種隨機(jī)入侵高原鼠兔干擾區(qū)內(nèi)的微環(huán)境[36]，因此物種的豐富度指數(shù)有所增加，但物種均勻度指數(shù)有所降低，而物種多樣性指數(shù)的變化與豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化不一致，主要是物種多樣性指數(shù)既反映群落內(nèi)種的絕對密度，又反映種的相對密度[9]，豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)變化過程的不一致性，導(dǎo)致多樣性指數(shù)變化不大。

雖然植物群落內(nèi)物種較多，但有些植物物種在草甸生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的某一方面具有相似的功能，這些具有相似功能的植物間具有冗余作用，一個(gè)物種的消失或增加，有可能減弱或增強(qiáng)植物的某一功能，但不會(huì)使植物群落的某些功能喪失。高原鼠兔干擾顯著增加了雜類草功能群的豐富度指數(shù)，降低了莎草科功能群的豐富度指數(shù)和禾草科功能群的均勻度指數(shù)，主要是高原鼠兔活動(dòng)增加了環(huán)境異質(zhì)性[12,37]，鵝絨委陵菜等適應(yīng)異質(zhì)性資源較強(qiáng)的可塑性物種侵入干擾區(qū)[38]，但莎草科功能群內(nèi)的西藏嵩草因環(huán)境變化而退出群落，而禾草科功能群落內(nèi)扁穗冰草等物種適應(yīng)性增加，而高原早熟禾適應(yīng)性降低，從而使禾草科功能群內(nèi)物種均勻度指數(shù)降低。高原鼠兔干擾顯著降低植物群落總生物量，但不同有效洞口密度下的群落總生物量沒有顯著變化，這與高原鼠兔干擾對甘南自治州瑪曲縣高寒草甸植物生物量的影響趨同[11]。然而高原鼠兔干擾顯著影響了青海湖流域草地植物不同功能群生物量，雜類草功能群生物量增加，莎草科、禾草和豆科功能群的生物量均降低，主要是高原鼠兔干擾后高山嵩草草甸裸斑面積增大，生境旱化[11]，濕生的高山嵩草、中生的高原早熟禾等植物生物量減少，而一些闊葉植物如達(dá)烏里秦艽和莓葉委陵菜等雜類草的生物量增加，從而導(dǎo)致莎草科和禾草科生物量下降，但雜草生物量增加量比禾草和莎草生物量降低量小，從而導(dǎo)致群落總生物量降低。在干擾區(qū)，中度干擾程度時(shí)禾草科功能群生物量較高，這說明適度高原鼠兔擾動(dòng)有利于增加優(yōu)良牧草的產(chǎn)量，提高草甸放牧質(zhì)量，這與高原鼠兔干擾對青海湖流域內(nèi)沙柳河河岸高寒草甸禾草科生物量的影響趨同[39]。

本研究結(jié)果表明，高山嵩草草甸植物群落物種多樣性和功能多樣性對高原鼠兔干擾的響應(yīng)不一致，因此在研究高原鼠兔干擾高寒草甸時(shí)，植物物種多樣性和功能多樣性之間不能互相替代。植物物種多樣性是功能群多樣性的保障，而功能群多樣性是物種多樣性的體現(xiàn)和載體[40]，植物物種多樣性和功能群多樣性間雖然存在聯(lián)系，但其揭示高寒草甸的核心目標(biāo)存異，植物物種多樣性強(qiáng)調(diào)的是某一物種存在的價(jià)值，其核心是生物多樣性保育，而功能群多樣性強(qiáng)調(diào)的是物種存在與否對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，因此評價(jià)某一物種的減少對生態(tài)系統(tǒng)的影響時(shí)，還需要考慮植物群落中其他具有類似功能的物種[13,15]，因此高原鼠兔干擾下植物功能群內(nèi)會(huì)喪失(增加)某些物種，但由于其他冗余種存在產(chǎn)生的補(bǔ)充(保險(xiǎn))效果，使得這些物種的喪失(增加)不足以在短期內(nèi)導(dǎo)致某個(gè)生態(tài)功能的缺失(出現(xiàn))[14]，即群落中具有相似功能的物種的存在，在一定程度上降低了干擾后由于物種缺失(增加)造成的高山嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)功能缺失(出現(xiàn))的可能性，因此不能僅以物種變化特征簡單地推斷出功能群的變化。不同功能群內(nèi)的植物物種對高原鼠兔干擾的敏感性不同[4]，它們在群落中的作用也各有不同，多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的功能和作用在很大程度上由群落優(yōu)勢種決定，功能群的研究在一定程度上淡化了植物個(gè)體對環(huán)境適應(yīng)性的差異，無法呈現(xiàn)群落不同植物物種之間相互作用引起的群落特征的變化，所以，也不能以功能群的變化來推斷群落對高原鼠兔干擾的響應(yīng)。因此，研究高原鼠兔干擾高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)時(shí)，若主要考慮生物多樣性保育，建議采用物種多樣性描述，而若主要考慮草甸生態(tài)系統(tǒng)功能時(shí)，建議采用功能群描述。

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Effects of plateau pika (Ochotonacrzoniae) disturbances on plant species diversity and aboveground plant biomass in aKobresiapygmaeameadow in the Qinghai Lake Region

JIN Shao-Hong, LIU Tong, PANG Xiao-Pan, YU Cheng, GUO Zheng-Gang*

CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystem,Lanzhou730020,China

A field survey was carried out to determine the effects of plateau pika disturbances on plant species diversity and productivity in aKobresiapygmaeameadow in the Qinghai Lake Region. A random stratified paired sampling design was used to select a disturbed area containing burrow entrances and plateau pika simultaneously, and an undisturbed area without burrow entrances or plateau pika. The field experiment was conducted in early May, 2015. The dominant plant was the same in the disturbed and undisturbed areas, but its degree of dominance was lower in the disturbed area than in the undisturbed area. Ten plots (25 m×25 m) were randomly placed with at least 25 m distance between plots. Each plot was fenced to exclude other wild herbivores. In each plot, vegetation was sampled in three subplots on the diagonal (each 1 m×1 m, with at least 10 m distance between subplots). The results showed that plateau pika disturbances had different effects on species diversity and plant functional groups. Plateau pika disturbances increased the richness index of weeds and plant species richness, and decreased the plant evenness index, the richness index of Cyperaceae, and the evenness index of Gramineae (P<0.05). In disturbed areas, plant species richness and evenness and the richness index of weeds gradually increased with increasing plateau pika disturbance levels, while the evenness index of Gramineae decreased. Plateau pika disturbances significantly reduced the total community biomass (P<0.05), but the trends in the changes of biomass differed among functional groups. Plateau pika disturbances significantly decreased the biomass of Cyperaceae, Gramineae, and Leguminosae, but increased the biomass of weeds (P<0.05). With increasing plateau pika disturbance levels, the biomass of Cyperaceae and Leguminosae decreased, the biomass of weeds increased, and the biomass of Gramineae first increased and then decreased. These results suggested that analyses of plant diversity cannot replace analyses of plant functional diversity when trying to understand the responses of alpine meadows to plateau pika disturbances.

plateau pika; species composition; species diversity; functional group diversity; aboveground plant biomass

10.11686/cyxb2016391

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-10-24；改回日期：2016-12-23

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFC0502005)，國家行業(yè)(農(nóng)業(yè))公益項(xiàng)目(201203041)和國家自然科學(xué)基金(31172258)資助。

金少紅(1994-)，女，甘肅蘭州人，在讀碩士。E-mail:jinshh12@lzu.edu.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: guozhg@lzu.edu.cn

金少紅, 劉彤, 龐曉攀, 于成, 郭正剛. 高原鼠兔干擾對青海湖流域高山嵩草草甸植物多樣性及地上生物量的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(5): 29-39.

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