青岡櫟的生長(zhǎng)規(guī)律及生物量分布格局研究

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

青岡櫟Cyclobalanopsis glauca是亞熱帶常綠闊葉林的重要組成樹(shù)種之一，亦是非常珍貴的用材樹(shù)種[1]。青岡櫟的木材稱為椆木，其材質(zhì)堅(jiān)硬，耐磨、耐熱、耐水濕，是高級(jí)家具、地板及裝修的優(yōu)良用材；青岡櫟四季常綠、枝葉濃密、耐修剪，可與別的樹(shù)種混交成林，是一種很好的觀賞樹(shù)種。隨著市場(chǎng)對(duì)青岡櫟等木材需求的增加，該樹(shù)種在中國(guó)闊葉林中具有越來(lái)越重要的地位。多年來(lái)，由于珍貴用材樹(shù)種及其林分沒(méi)有得到應(yīng)有的重視，青岡櫟林分資源不多，對(duì)其進(jìn)行研究、保護(hù)和利用，加大培育力度，擴(kuò)大青岡櫟林面積，實(shí)現(xiàn)青岡櫟林分的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)是非常有必要的。

有關(guān)林木生長(zhǎng)規(guī)律和生物量的研究較多[2-4]，但是對(duì)青岡櫟的研究比較少，目前的研究主要集中在栽培方面。作為亞熱帶珍貴用材樹(shù)種，對(duì)青岡櫟的生長(zhǎng)規(guī)律以及生物量分布開(kāi)展研究，有利于青岡櫟林分的集約經(jīng)營(yíng)和發(fā)揮其生產(chǎn)潛力。為此，本文采用樹(shù)干解析法對(duì)青岡櫟的生長(zhǎng)規(guī)律和生物量分布格局進(jìn)行研究，為提高青岡櫟林分的經(jīng)營(yíng)管理水平和合理培育該珍貴樹(shù)種資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于湖南省永順縣首車鎮(zhèn)龍珠村小干溪的青岡櫟天然林，海拔432 m，北緯29°4′，東經(jīng)109°42′。該區(qū)屬亞熱帶山地濕潤(rùn)氣候，四季分明，熱量較足，雨量充沛，水熱同步，溫暖濕潤(rùn)；年平均氣溫為16.5 ℃，年平均降水量為1 400mm，無(wú)霜期大約為270 d。

研究地地貌類型為山地陽(yáng)坡，土壤類型為山地黃壤，母巖為板巖，石礫含量中等，腐質(zhì)層厚度1.5 cm，枯落物厚度1.0 cm，土壤潮濕，林分起源為天然林，樹(shù)種組成主要為青岡櫟，混有少量栲樹(shù)。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與調(diào)查

對(duì)青岡櫟天然林進(jìn)行全面踏查，選出一塊具有代表性的面積為30 m×20 m 的標(biāo)準(zhǔn)地，在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺（密度為1 622 株/hm2），起測(cè)徑階為5 cm，記錄所有林木和林地因子[5-7]。在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)選取生長(zhǎng)正常、無(wú)斷梢、無(wú)病蟲(chóng)害，并且干型通直的青岡櫟平均標(biāo)準(zhǔn)木一棵（胸徑15.5 cm，樹(shù)高18.4 m），進(jìn)行樹(shù)干解析和生物量測(cè)定。

2.2 生長(zhǎng)規(guī)律的測(cè)定方法

胸徑的位置和南北方向在砍伐平均標(biāo)準(zhǔn)木之前在樹(shù)干上標(biāo)明。標(biāo)準(zhǔn)木伐倒后，在0、1.3、3.6 m以后按照2.0 m的區(qū)分段（取到 16.6 m）分別取一個(gè)厚約5 cm的圓盤，最后在不及一個(gè)區(qū)分段的梢頭底部的位置上截取一個(gè)圓盤。在所有圓盤的非工作面上標(biāo)明北向、標(biāo)準(zhǔn)地號(hào)、解析木號(hào)和圓盤號(hào)。根據(jù)伐倒木區(qū)分求積的方法計(jì)算出各齡階的材積和各齡階的生長(zhǎng)量，進(jìn)而分別繪制出樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)量的生長(zhǎng)過(guò)程曲線圖[8]。

2.3 生物量的測(cè)定方法

利用分層切割法對(duì)生物量進(jìn)行取樣，根據(jù)解析木的區(qū)分段測(cè)定樹(shù)干、樹(shù)枝、樹(shù)葉、根系的鮮重，對(duì)各個(gè)器官按照混合取樣的方法采集樣品帶回實(shí)驗(yàn)室烘干至恒重，再計(jì)算出各個(gè)器官的含水率，根據(jù)各組分的鮮重?fù)Q算為干重，從而算出標(biāo)準(zhǔn)木的生物量，再根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)地株數(shù)推算出單位面積的林木株數(shù)，最后求算出其生物量[9-11]。

2.4 數(shù)據(jù)處理方法

通過(guò)Excel 2003統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)所得的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與繪圖。

3 結(jié)果與分析

樹(shù)高、胸徑、材積都是反映樹(shù)木生長(zhǎng)速度快慢的三要素[7]。在整個(gè)林木生長(zhǎng)過(guò)程中，胸徑是最重要的指標(biāo)；樹(shù)高與胸徑、材積不可分割，并且林分密度對(duì)樹(shù)高生長(zhǎng)的影響要比胸徑的小，對(duì)立地條件反映也比較敏感；林木的單株材積取決于胸徑斷面積、樹(shù)高和樹(shù)干形狀[12]。生物量表現(xiàn)林分的利用價(jià)值和經(jīng)營(yíng)程度，亦是探討林業(yè)問(wèn)題和生態(tài)問(wèn)題的基礎(chǔ)，在森林資源監(jiān)測(cè)中具有重要作用[13]。

3.1 青岡櫟生長(zhǎng)規(guī)律研究

對(duì)青岡櫟標(biāo)準(zhǔn)木進(jìn)行樹(shù)干解析后,分別分析胸徑、樹(shù)高和材積的生長(zhǎng)過(guò)程[8]，用以計(jì)算平均標(biāo)準(zhǔn)木的樹(shù)高、胸徑和材積的總生長(zhǎng)量、年平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量。

3.1.1 樹(shù)高的生長(zhǎng)規(guī)律

樹(shù)高是樹(shù)木高矮的一個(gè)量度，樹(shù)高越高說(shuō)明立地條件越好，因而立地質(zhì)量的指標(biāo)在林業(yè)上往往用樹(shù)高做為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，是以研究樹(shù)高的生長(zhǎng)規(guī)律是很有必要的。

對(duì)43年生青岡櫟樹(shù)高進(jìn)行分析（見(jiàn)圖1和圖2），青岡櫟單株樹(shù)高總生長(zhǎng)量隨著樹(shù)齡的增加而增加，其中5～15年間的生長(zhǎng)速度較快，15年后生長(zhǎng)速度比之前逐漸下降，不過(guò)樹(shù)高生長(zhǎng)一直沒(méi)有停止，在43年時(shí)樹(shù)高的總生長(zhǎng)量達(dá)到18.4 m。樹(shù)高連年生長(zhǎng)曲線整體趨向是先上升后下降，樹(shù)高連年生長(zhǎng)量曲線的最高值達(dá)到0.70 m，出現(xiàn)在第12年。樹(shù)高的生長(zhǎng)高峰期為第9～15年，隨后，樹(shù)高連年生長(zhǎng)量處于下降趨勢(shì)，中間雖有波動(dòng)，在第30年再次出現(xiàn)樹(shù)高生長(zhǎng)高峰，但其總體下降趨勢(shì)沒(méi)有變。從這里也可看出，青岡櫟幼年高生長(zhǎng)較快。

隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，樹(shù)高平均生長(zhǎng)量的趨勢(shì)也是先增加而后降低，總體上與連年生長(zhǎng)量的趨勢(shì)是一樣的，不同的是樹(shù)高平均生長(zhǎng)量波動(dòng)變化不是很明顯，始終保持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。樹(shù)高平均生長(zhǎng)量曲線在第16年時(shí)與連年生長(zhǎng)量曲線相交。

3.1.2 胸徑的生長(zhǎng)規(guī)律

胸徑是樹(shù)木大小的重要指標(biāo)，也是林木資源經(jīng)營(yíng)管理的重要標(biāo)志，為分析青岡櫟胸徑的生長(zhǎng)規(guī)律，根據(jù)數(shù)據(jù)作圖如下。

圖1 樹(shù)高生長(zhǎng)曲線Fig.1 Height growth curve of Cyclobalanopsis glauca

圖2 樹(shù)高連年生長(zhǎng)和平均生長(zhǎng)曲線Fig.2 Curve about the annual growth and the average growth of height

圖3 胸徑生長(zhǎng)曲線Fig.3 DBH growth curve of Cyclobalanopsis glauca

對(duì)43年生青岡櫟的胸徑進(jìn)行分析（見(jiàn)圖3～4），青岡櫟單株胸徑總生長(zhǎng)量隨著樹(shù)齡的增加而增加，0～5年，胸徑生長(zhǎng)緩慢， 然后生長(zhǎng)速度加快，5～20年是胸徑生長(zhǎng)最快的時(shí)期，20年后胸徑增加速度下降，在43年時(shí)樹(shù)木的胸徑為15.5 cm。胸徑的連年生長(zhǎng)量總體趨勢(shì)是先增長(zhǎng)后下降，胸徑的連年生長(zhǎng)曲線存在兩個(gè)峰值，依次為0.65、0.70 cm，出現(xiàn)在樹(shù)齡的第12年和第20年，其中第20年的峰值比較明顯，隨后，胸徑連年生長(zhǎng)量快速下降。胸徑年平均生長(zhǎng)量的趨勢(shì)亦是出現(xiàn)先增長(zhǎng)而后下降，在林木生長(zhǎng)的第20年，年平均生長(zhǎng)量出現(xiàn)最大值，為0.55 cm，要比連年生長(zhǎng)量出現(xiàn)最大值時(shí)遲上1年，在第43年出現(xiàn)最小值，為0.36 cm。胸徑平均生長(zhǎng)量曲線在第23年時(shí)與連年生長(zhǎng)量曲線相交。

圖4 胸徑連年生長(zhǎng)和平均生長(zhǎng)曲線Fig.4 Curve about the annual growth and the average growth of DBH

3.1.3 材積的生長(zhǎng)規(guī)律

材積是樹(shù)高、胸徑和干形相互影響的結(jié)果，所以材積的大小一直是森林資源管理中關(guān)注的焦點(diǎn)之一。

圖5和圖6顯示了43年生的青岡櫟材積生長(zhǎng)過(guò)程，青岡櫟的總材積生長(zhǎng)量隨著樹(shù)齡的增加而增加，其中0～10年期間，材積的積累量很少，到第10年材積僅有0.004 7 m3，第10年之后，材積積累速度不斷增加，15年之后，幾乎是直線上升，到43年時(shí)，青岡櫟的單株材積達(dá)到0.156 5 m3。材積的連年生長(zhǎng)量，在0～10年生長(zhǎng)緩慢，10年后，生長(zhǎng)量逐漸增加，在第20年和第30年，生長(zhǎng)量分別有一個(gè)峰值，而第30年的峰值為最大值，年生長(zhǎng)量為0.005 8 m3。30年后，材積的連年生長(zhǎng)量隨著年齡的增加而減少，但下降速度比較慢，到第43年時(shí)材積的連年生長(zhǎng)量仍維持在較高的水平，為0.004 63 m3；材積的連年生長(zhǎng)量最高峰的出現(xiàn)要比樹(shù)高、胸徑的生長(zhǎng)高峰期晚10年左右。材積的平均生長(zhǎng)量隨著樹(shù)齡的增加而呈現(xiàn)平緩增長(zhǎng)的趨勢(shì)，到43年時(shí)材積平均生長(zhǎng)量為0.003 57 m3，尚未達(dá)到最大值。

圖5 材積生長(zhǎng)曲線Fig.5 Volume growth curve of Cyclobalanopsis glauca

3.2 青岡櫟生物量的研究

生物量被普遍應(yīng)用于研究森林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程當(dāng)中，它可以直接反映森林結(jié)構(gòu)和功能的變化。對(duì)生物量的研究有助于更能了解林分的結(jié)構(gòu)、物質(zhì)的累積等重要規(guī)律，為在林木栽培和科學(xué)經(jīng)營(yíng)管理中提供可靠的依據(jù)。

3.2.1 青岡櫟各器官樣品含水率

青岡櫟各部分樣品含水率列于表1，從表1中可以看出青岡櫟樹(shù)干和樹(shù)枝的含水率所占的比值較大，其中樹(shù)干的含水率最大，為33.66%，其次是樹(shù)枝的含水率，為33.33%，細(xì)根和樹(shù)皮的含水率相對(duì)較小，僅有16.44%和16.07%。青岡櫟各器官樣品含水率大小依次為：樹(shù)干（33.66%）＞樹(shù)枝（33.33%）＞樹(shù)葉(32.07%)＞根莖(30.84%)＞粗根(28.21%)＞細(xì)根（16.44）＞樹(shù)皮（16.07%）。

圖6 材積連年生長(zhǎng)和平均生長(zhǎng)曲線Fig.6 Curve about the annual growth and the average growth of volume

表1 青岡櫟各部分樣品含水率Table 1 Samples of different organs of moisture content

3.2.2 青岡櫟單株生物量及其分布

青岡櫟標(biāo)準(zhǔn)木各部分的生物量干重列于表2，43年生青岡櫟單株總生物量高達(dá)280.74 kg/株，其中地上部分為196.20 kg，地下部分為84.54 kg，分別占總生長(zhǎng)量的69.89%和30.11%。就地上部分而言，青岡櫟樹(shù)干的生物量最大，為154.64 kg；其次是樹(shù)枝的生物量，為34.07 kg，分別占整株樹(shù)生物量的55.08%和12.14%，樹(shù)皮和樹(shù)葉占總生物量的比值依次減小。就地下部分而言，根莖（67.02 kg）的生物量所占比值很大，為地下部分生物量的79.28%，占整株樹(shù)的23.87%，粗根和細(xì)根的生物量所占比值依次降低。對(duì)青岡櫟單株各器官生物量大小進(jìn)行排序，依次為樹(shù)干＞根莖＞樹(shù)枝＞粗根＞樹(shù)皮＞樹(shù)葉＞細(xì)根。潘復(fù)靜等[14]研究表明青岡櫟地上生物量分配情況是主干＞樹(shù)枝＞樹(shù)葉，李銘紅[15]在研究40年青岡林林木層的生物量一文中得出喬木層青岡生物量的器官分配為干＞枝＞根＞葉＞果，由此可知，青岡櫟單株大部分的生物量分配在樹(shù)干上。

表2 單株各器官生物量及其分布Table 2 Each organ biomass per plant and distribution

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié) 論

隨著樹(shù)齡的增加，青岡櫟的樹(shù)高、胸徑和材積總生長(zhǎng)量都是持續(xù)上升的。在生長(zhǎng)初期，隨著林齡的增加，樹(shù)高的連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量都不斷增加，但平均生長(zhǎng)量的增長(zhǎng)速度要比連年生長(zhǎng)量慢；平均生長(zhǎng)量達(dá)到最大值的時(shí)間要比連年生長(zhǎng)量遲一些，樹(shù)高平均生長(zhǎng)量在第16年與連年生長(zhǎng)量相交。胸徑的年平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量總體趨勢(shì)是先增長(zhǎng)而后下降，胸徑平均生長(zhǎng)量在第23年與連年生長(zhǎng)量相交。材積的連年生長(zhǎng)量在0～30年之間，隨著樹(shù)齡的增加而增加，在30年之后，隨著樹(shù)齡的增加而減少，但下降速度比較慢，到第43年時(shí)材積的連年生長(zhǎng)量仍維持在較高的水平。材積的平均生長(zhǎng)量隨著樹(shù)齡的增加而呈現(xiàn)平緩增長(zhǎng)的趨勢(shì)。青岡櫟材積的平均生長(zhǎng)量曲線在第43年時(shí)沒(méi)有與連年生長(zhǎng)量曲線相交。

（2）43年生的青岡櫟單株總生物量高達(dá)280.74 kg/株，其中地上部分為196.2 kg，地下部分為84.54 kg，分別占總生長(zhǎng)量的69.89%和30.11%。生物量最大的是樹(shù)干，生物量最小的是細(xì)根，分別占單株總生物量的55.08%和0.42%。各器官的生物量大小依次為：樹(shù)干＞根莖＞樹(shù)枝＞粗根＞樹(shù)皮＞樹(shù)葉＞細(xì)根。

4.2 討 論

（1）青岡類的樹(shù)高、胸徑和材積的生長(zhǎng)規(guī)律，前人做過(guò)一些研究。楊長(zhǎng)職[16]在研究福建青岡Cyclobalanopsis chungii天然林生長(zhǎng)規(guī)律一文中得出福建青岡林分樹(shù)高連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量出現(xiàn)最大值時(shí)的年齡分別為26年和30年，胸徑連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量出現(xiàn)最大值時(shí)的年齡分別為24年和37年，而青岡櫟林分樹(shù)高連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量出現(xiàn)最大值時(shí)的年齡分別為12年和16年，胸徑連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量出現(xiàn)最大值時(shí)的年齡分別為20年和23年。說(shuō)明青岡櫟比福建青岡出現(xiàn)快速生長(zhǎng)的時(shí)間要早一些。劉彬彬[17]在探討小葉青岡生長(zhǎng)過(guò)程一文中指出，在樹(shù)木內(nèi)因與外因的相互作用下，樹(shù)高和胸徑生長(zhǎng)過(guò)程的階段可分為生長(zhǎng)前期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期，其樹(shù)高、胸徑與材積生長(zhǎng)速度分別出現(xiàn)幾個(gè)生長(zhǎng)高峰，青岡櫟的生長(zhǎng)與其有相似的規(guī)律。從青岡櫟樹(shù)高生長(zhǎng)過(guò)程曲線可以看出，生長(zhǎng)前期（0～15 a）樹(shù)高處于高生長(zhǎng)狀態(tài)，在樹(shù)高生長(zhǎng)中期（16～25 a）可能是林木密度在增加的同時(shí)使得林木與林木之間的競(jìng)爭(zhēng)（光、熱、水、肥等）越來(lái)越激烈從而抑制了樹(shù)木的生長(zhǎng)，出現(xiàn)樹(shù)高生長(zhǎng)的低谷期，生長(zhǎng)后期（26～43 a）又出現(xiàn)個(gè)生長(zhǎng)高峰期，但是沒(méi)有前期的連年生長(zhǎng)量大。從胸徑的生長(zhǎng)過(guò)程曲線可以看出，生長(zhǎng)前期（0～20 a）胸徑也處在一個(gè)相對(duì)較高的生長(zhǎng)狀態(tài)，期間出現(xiàn)的一個(gè)低谷期有可能是因?yàn)榱址置芏鹊纫蛩氐挠绊?，胸徑的生長(zhǎng)在生長(zhǎng)中期（21～30 a）和生長(zhǎng)后期（31～43 a）明顯的下降，由于樹(shù)木的生長(zhǎng)是與各種環(huán)境因子相互作用的結(jié)果，具體是哪些因子，有待進(jìn)一步的研究。從材積的生長(zhǎng)過(guò)程曲線來(lái)看，材積的的連年生長(zhǎng)量雖然在生長(zhǎng)前期不斷增加，但是總體而言生長(zhǎng)后期的生長(zhǎng)量更大，材積增長(zhǎng)的高峰期主要表現(xiàn)在生長(zhǎng)后期，材積的平均生長(zhǎng)量曲線與連年生長(zhǎng)量曲線沒(méi)有相交，說(shuō)明青岡櫟在第43年時(shí)還未達(dá)到材積數(shù)量成熟[18]，林木生長(zhǎng)還有很大的提升空間。由此可以在生產(chǎn)實(shí)踐中根據(jù)青岡櫟不同階段生長(zhǎng)狀況，提出合理的經(jīng)營(yíng)管理措施，有利于林木的生長(zhǎng)和保護(hù)。

（2）本研究由于條件限制只對(duì)青岡櫟本身生物量地上和地下各組成部分進(jìn)行測(cè)定，并沒(méi)有對(duì)青岡櫟林下植被生物量以及凋落物生物量進(jìn)行測(cè)定與分析，一定程度上限制了青岡櫟林分生物量積累規(guī)律的分析與評(píng)價(jià)，因此應(yīng)在今后的研究中擴(kuò)大研究范圍，研究整個(gè)林分所有層級(jí)的生物量分布規(guī)律，為青岡櫟林分的科學(xué)管理和合理利用提供理論依據(jù)。

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