遷徙路線：鳥兒的“高速公路”

余夫

從史前時代開始，每年春天和秋天，人類就會驚奇地仰望著天上那些成群結(jié)隊、遮天蔽日而又神秘莫測的旅客——候鳥。經(jīng)過億萬年的自然進(jìn)化，候鳥形成了每年在繁殖地與越冬地之間沿相對固定的路線往返遷徙的獨特習(xí)性。長途飛行是縱其一生的神秘本能，可以穿過海洋、森林、平原、沙漠、山嶺，綿延數(shù)千甚至上萬千米。因此，候鳥的遷徙有一股撼動人心的自然魄力。

盡管沒有兩種候鳥會采取一模一樣的遷徙途徑，甚至還有不少候鳥進(jìn)行東西向的遷徙，如在我國陜北紅堿淖繁殖的遺鷗就沿同緯度向東遷徙至渤海灣一帶越冬，但大多數(shù)候鳥的遷徙路線都呈南北方向，在北半球尤其明顯。這是由于在同一季節(jié)隨著緯度的改變，氣溫會產(chǎn)生梯度性的變化，特別是北半球的大塊土地在冬季被冰雪封蓋，許多歐亞大陸和北美洲的鳥類不得不越過赤道，深入到南半球越冬。

通過長期、大量的監(jiān)測，鳥類學(xué)家認(rèn)為在全世界共有三大鳥類遷徙區(qū)，也稱為三大“南北大陸橋”，即北美洲-南美洲、歐洲-非洲、亞洲-大洋洲，并且有8條主要的遷徙路線：東亞-澳大利亞、中亞-印度、西亞-東非、黑海-地中海、東大西洋、大西洋-美洲、密西西比-美洲和太平洋-美洲。這些鳥類的遷徙路線就如同一條條“高速公路”，任由鳥兒們飛進(jìn)飛出，借以前往各自的目的地。當(dāng)然，也有一些鳥兒并不遵守“交規(guī)”，它們時而橫穿道路，時而又分叉飛行……

北美洲-南美洲遷徙區(qū)

在北美洲，海岸線以及幾條主要的河流和山脈恰好都是南北走向的，這對于很多候鳥來說非常理想。因此，大約占北美洲700多種鳥類一半的候鳥的飛行之路都是依據(jù)這一地形特點而形成的。

大多數(shù)鳥類在陸地上遷徙時形成一條很寬的遷徙條帶，但有的種類則不同。例如，細(xì)嘴雁的繁殖地僅限于加拿大北部的部分地區(qū)，越冬地也局限在加利福尼亞州的小范圍內(nèi)，遷徙路徑相當(dāng)狹窄，這種情況被稱為窄面遷徙。實際上，每一種鳥類遷徙路徑的寬窄，與其繁殖地或越冬地的大小以及遷徙途中生態(tài)及地理特征有著密切的關(guān)系，因而會不斷變化。例如，體色艷麗的猩紅麗唐納雀繁殖于北美洲直至大西洋海岸的3000千米寬的條帶內(nèi)，在秋天遷徙飛向墨西哥海灣時，條帶寬度為l000千米左右，但到哥斯達(dá)黎加一帶時，其寬度變得只有160千米了。

像“驢友”在旅途中需要“打尖”“住店”一樣，鳥兒在飛行之路上也需要在“驛站”停下來休息，補充能量之后再完成它們的行程。其中，鸻鷸類對“驛站”不僅嚴(yán)重依賴，而且十分“挑剔”。

利用太平洋-美洲路線遷徙的鸻鷸類從阿拉斯加西北部及北美洲西部出發(fā)，經(jīng)過落基山西部以及加利福尼亞海灣和一些太平洋島嶼，向南美洲延伸，而阿拉斯加銅河三角洲則是該遷徙路線上最重要的也是北美洲最大的“驛站”，提供的食物主要是雙殼類和腹足類動物。估計每年有超過2000萬只鸻鷸類在此經(jīng)過，其中西濱鷸、黑腹濱鷸是數(shù)量最多的兩個種類。

其實，北美洲鸻鷸類的主體是在東部至中部繁殖的種群，在遷徙時跨越加拿大和美國的草原地區(qū)，到達(dá)南美洲北部海岸，或者到達(dá)中美洲和南美洲的太平洋海岸越冬。其中最主要的是白腰濱鷸的西部種群，它在北極的繁殖地和南美洲的越冬地之間相隔14000千米之遙。

利用大西洋-美洲遷徙路線的鸻鷸類主要是在加拿大東部極地繁殖的一些種類，如白腰濱鷸（東部種群）、金鸻、中杓鷸和半蹼鷸等，它們主要沿北美洲東部的大西洋海岸南遷，穿越加拿大東部一帶和大西洋，到達(dá)加勒比海的島嶼、南美洲北部海岸或東部海岸越冬。位于美國新澤西州和特拉華州之間的特拉華灣則是這條飛行之路上最重要的集結(jié)地，也是北美洲的第二大“驛站”，每年支持300萬～600萬只鸻鷸類在此停歇。每年春季恰好是美洲鱟產(chǎn)卵的時期，每只雌鱟能夠產(chǎn)8萬只綠色的卵，于是，成千上萬的鸻鷸類聚集在此狼吞虎咽地取食鱟卵，補充繼續(xù)北遷所需要的能量，兩三個星期內(nèi)體重就能翻倍。

事實上，鸻鷸類在遷徙過程中總是以一種不可思議的方式補充所消耗的能量。例如，紅腹濱鷸在春季出發(fā)時，在南美洲的最南端以阿根廷潮池內(nèi)的蚌類為食，接下來先在巴西南部長滿草的 [瀉] [鷸] [鑣]湖中捕食蝸牛，又沿著巴西北岸獵食紅樹林中的蚌類，抵達(dá)特拉華灣時，則用鱟卵大快朵頤，最終抵達(dá)加拿大北部凍土帶的繁殖地時，共向北飛行了近16000千米的距離。

補充能量在其他鳥類的遷徙過程中同樣非常重要。黑頂棕柳鶯是一種體重不足20克的小型鳴禽，在阿拉斯加或加拿大北部的針葉林中繁殖，然后橫穿北美洲大陸，向大西洋沿岸遷徙，并且在那里補充食物，儲存皮下脂肪，為下次的遷徙做準(zhǔn)備。當(dāng)高氣壓從西邊逼近，北風(fēng)、西北風(fēng)刮起的時候，它們就重新踏上了旅程。從大洋上空毫不停歇地連續(xù)飛行3～5天，越過百慕大群島、波多黎各，一直飛到南美洲大陸的東北海岸。也就是說，黑頂棕柳鶯要在海上持續(xù)飛行3800千米之久，在這期間它們不分晝夜，即便遇上逆風(fēng)也決不停歇。在海洋上空飛行這么長的一段距離后，它們在著陸時已經(jīng)耗盡了體內(nèi)的全部脂肪，甚至連飛行肌肉都有一部分消耗掉了。

大西洋-美洲遷徙路線也被稱為“航海者之路”，因為這條路大部分是沿著大西洋和美洲的東海岸行進(jìn)的。

硫磺鹀是美國東部隨處可見的一種鳴禽，身體呈寶石藍(lán)的雄鳥因叫聲美妙而廣為人知。每年秋季，它們都會飛行3800千米，到達(dá)越冬地——墨西哥南部、中美洲的巴拿馬等地。它們是以星星為標(biāo)記進(jìn)行遷徙的，具體用來判斷方位的是北極星中心約35°以內(nèi)的北方天空，也就是說，在這個區(qū)域的大熊座、小熊座、天龍座、仙女座、仙后座等都是它們的路標(biāo)。

另一種鳴禽紅眼鶯雀秋季從美國東部遷往南美洲的亞馬孫盆地時需要面臨飛行路線的選擇：或者直接跨越海域遼闊的墨西哥灣，或者靠近大陸沿著得克薩斯海岸飛到墨西哥，再往南飛。橫跨海灣的飛行距離短，但是可能會因為不能及時補充能量，在到達(dá)委內(nèi)瑞拉之前就墜入大海了?？紤]到這種風(fēng)險，只有脂肪豐富的個體傾向于連續(xù)飛行1000千米，直接飛越墨西哥灣，而脂肪儲存少的個體則不會冒這個風(fēng)險，而選擇另一條線路。

不過，體型比紅眼鶯雀還小的白頰林鶯，卻在從加拿大遷往南美洲時勇敢地飛越大西洋。如果它們沿著美國海岸南下，經(jīng)墨西哥、中美洲再到南美洲，就會減少死亡的可能。然而，事實并非如此，這些小鳥的選擇是直接橫跨大西洋，并有規(guī)律地停留在大西洋和加勒比海的某些島嶼上，這樣有助于它們在遠(yuǎn)距離的遷徙中得到充分的休息。另外，白頰林鶯還會選擇好的天氣和合適的風(fēng)向，以使旅途更舒適。

歐洲-非洲遷徙區(qū)

從歐洲向非洲遷徙的候鳥一直是科學(xué)家重點研究的對象。從20世紀(jì)初到現(xiàn)在已有6000萬只鳥被做過環(huán)志標(biāo)記，其中100多萬只得到成功回收。這些鳥類遷徙的距離各不相同，如丘鷸只越過地中海，飛行二三百千米就到達(dá)目的地;而流蘇鷸要穿過東歐、西亞，飛行至少12000千米才能到達(dá)中非的越冬地。鳴聲圓潤的黑頂林鶯屬于鳴禽中夜鶯的一員，分布于全歐洲，其中東歐的種群在秋季會飛向博斯普魯斯海峽，并繼續(xù)越過地中海抵達(dá)東非;西歐的種群則遵循傳統(tǒng)路線遷徙到西班牙，有些會在那里越冬，另一些則跨海進(jìn)入非洲，在摩洛哥或西非越冬。

埃莉氏隼是一種小型猛禽，它們也沿著海岸線從非洲北部向非洲東南部遷徙。不過，它們又是遷徙大潮中訓(xùn)練有素的殺手，常在海岸線的空中整齊地排列成一行，截?fù)羝渌w徙候鳥中較為疲憊的個體。

被人們環(huán)志數(shù)量最多的鳥類是家燕，因此它們遷徙的奇妙旅程也被精確地繪制。例如，從英國出發(fā)的家燕，首先飛越英吉利海峽，穿過法國的比利牛斯山脈，跨過地中海，途經(jīng)撒哈拉沙漠，再抗擊熱帶風(fēng)暴的襲擊，抵達(dá)剛果（金）的雨林，最后到達(dá)南非。經(jīng)過超過10000千米、長達(dá)4個月的旅程，只有大約一半的成年個體能夠存活下來，而在第二年飛回英國的，只剩下20%左右。

由于生活在歐洲的鳥類在繁殖區(qū)與越冬期之間的遷徙路徑較為分散，因此其遷徙路徑也很寬，這種情況被稱為寬面遷徙。一種小型鳴禽——庭園林鶯就屬于典型的寬面遷徙方式。劍鸻則是蛙躍式遷徙方式的一個經(jīng)典范例。這種遷徙方式是指同種高海拔/高緯度地區(qū)的種群在遷徙中會超過其低海拔/低緯度地區(qū)的種群。劍鸻在俄羅斯繁殖的種群遷徙時會超過其在丹麥繁殖的種群，而到達(dá)更靠南的越冬地。還有一些鳥類采用的是漏斗狀遷徙。這種模式類似窄面遷徙，但在遷徙的過程中不同種群的遷徙途徑如同漏斗一樣聚合在一起。例如，歐洲白鸛主要從北歐往東南，飛向小亞細(xì)亞，然后沿著尼羅河遷往南非;另一條路線則朝向西南，經(jīng)過西班牙，越過中非，到達(dá)南非。它們在遷徙中主要依靠上升的熱氣流進(jìn)行高空滑翔運動，花費很少的能量就能進(jìn)行長距離遷徙，因此它們常常避開廣闊的森林和水域，如果一定要經(jīng)過時，也要尋找最為狹窄的地方通過。遷徙的時間大多在白天天氣最熱的時候，每天遷徙的距離可達(dá)一二百千米。在進(jìn)行鼓翼飛翔時兩翅扇動較慢，顯得從容不迫，并常常和滑翔交替進(jìn)行，飛行高度可達(dá)1600～3600米。從歐洲繁殖地遷往南非越冬地，最遠(yuǎn)的遷徙距離往返可達(dá)20000千米以上。在德國曾經(jīng)跟蹤記錄了一只25歲的歐洲白鸛，在一生中總計遷徙距離約有50萬千米。

同上述的硫磺鹀一樣，夜間飛行的白喉鶯也是按照星空來辨識飛行路線的。它也是喜歡歌唱的一種夜鶯，每年秋天都要經(jīng)過巴爾干半島，飛越地中海，到北非尼羅河上游的溫暖地區(qū)去過冬。科學(xué)家曾把它們放到天象館的人造星空中進(jìn)行實驗觀測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)白喉鶯能根據(jù)人造星空的不同變化來不斷調(diào)整自己的飛行路線，其卓越的導(dǎo)航本領(lǐng)使科學(xué)家驚嘆不已。

許多候鳥在適應(yīng)長距離遷徙的進(jìn)化過程中，軀體結(jié)構(gòu)會與其作為留鳥的“親戚”產(chǎn)生一些差異，其中最突出的一個特點就是遷徙鳥類的鳥翼的形狀比留鳥長而尖。

有些夏天廣泛地散布在一個巨大的范圍之內(nèi)的鳥類，到了冬天仍然會沿著傳統(tǒng)的路線遷徙回到它們起源的地區(qū)。例如，生活在格陵蘭島和加拿大東部的鳴禽先要飛到歐洲，然后再和那里的鳴禽一起飛回非洲，并不計較比它們的歐洲同類多飛行了很長的距離。

從加拿大埃爾斯米爾島到東、西西伯利亞極地苔原地帶繁殖的大約700萬的鸻鷸類也有很多選擇東大西洋路線，前往延伸到非洲西海岸直至南非的越冬地。其中，位于德國、荷蘭和丹麥三國之間，面積達(dá)8000平方千米的瓦登海，是目前世界上最大、保存最完好的鸻鷸類中途“驛站”。不過，這里也遭受到了嚴(yán)重的威脅，高強度、非可持續(xù)利用的工業(yè)化扇貝漁業(yè)正在將鸻鷸類從高質(zhì)量的覓食區(qū)域逼迫到低質(zhì)量的覓食地，特別是導(dǎo)致以扇貝為主要食物的礪鷸種群急劇下降。

目前，已知遷飛距離最長的紀(jì)錄保持者是北極燕鷗，每年要在北極和南極之間往返一次。它們把巢筑在北極附近，然后向南飛往南極洲，去享受“第二個夏天”，并換羽、育肥，那里有很豐富的食物（如磷蝦）供它們食用。北極燕鷗南遷的主要路徑有兩條：繁殖于北極靠近大西洋水域的種群南遷時作東大西洋路線的飛行，而營巢于北極靠近太平洋北部的種群則作大西洋-美洲路線的飛行，至今尚不清楚大西洋和太平洋兩個種群的分界線在哪里。這種候鳥每年飛行至少35000千米的距離，而這個遷徙“達(dá)人”家族中的“極端分子”，甚至每年要遷飛50000千米的距離！

亞洲-大洋洲遷徙區(qū)

利用東亞-澳大利亞遷徙路線的大部分鳥類都在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)、蒙古東部、我國東北和華北一帶以及朝鮮半島、日本等地繁殖，還有部分種群的繁殖地遠(yuǎn)達(dá)美國的阿拉斯加。遷徙時它們向南經(jīng)東亞、東南亞直至澳大利亞和新西蘭，其中包括在我國越冬的白鶴、白枕鶴、東方白鸛、鴻雁、豆雁、蒼鷺、花臉鴨、蒼鷹、紅嘴鷗、長耳鸮、白腰朱頂雀、黃喉鹀以及數(shù)十種鸻鷸類等各種鳥類。在這個橫跨20個國家和地區(qū)的廣大地理范圍內(nèi)，選擇這一路線遷徙的鸻鷸類就達(dá)700萬只，其中有的種類僅利用部分該遷徙路線，如黑腹濱鷸和環(huán)頸鸻到我國東南沿海和東南亞越冬;而在阿拉斯加到西伯利亞的廣大苔原地帶繁殖的斑尾塍鷸和大濱鷸則利用整個遷徙路線，到達(dá)澳大利亞和新西蘭越冬，單程行程大約為13000千米。

一般來說，早春開始向北遷徙的候鳥，由于天氣尚冷，其遷徙速度較慢。但也有許多候鳥春季的遷飛速度比秋季快，例如，在新西蘭越冬的斑尾塍鷸春季從越冬地遷往阿拉斯加和西伯利亞東部的繁殖地時，僅需l個多月;而當(dāng)秋季遷回越冬地時則需要多花1倍以上的時間。這種現(xiàn)象的發(fā)生可能是由多種因素引起的，比如春季先到達(dá)溫帶繁殖地的個體，更有可能占據(jù)比較好的繁殖領(lǐng)域，從而獲得較高的繁殖成功率。

在東亞-澳大利亞遷徙路線上廣泛分布的濕地構(gòu)成了互相關(guān)聯(lián)的濕地鏈，成為鸻鷸類遷徙期間覓食和棲息的“驛站”，上海崇明島東灘就是其中的佼佼者。它瀕臨長江的入?？?，擁有大批遷徙水鳥非?！爸幸狻钡奶赜兄参铩Ｈ馑懖?、蘆葦以及食物豐富的泥灘，吸引了大批候鳥在此經(jīng)?！凹佑汀被蚵淠_避寒，其中有東方白鸛、黑臉琵鷺、小白額雁、灰鶴、黑鸛、鴛鴦等近300種鳥類。每到遷徙季節(jié)，萬鳥齊飛，遮天蔽日，景象十分壯觀。

在亞洲，中國作為重要的鳥類遷徙中轉(zhuǎn)站，有著不可忽視的作用。我國候鳥的種類超過700種，占世界候鳥總數(shù)的20%左右，其中不僅有許多種類在我國境內(nèi)繁殖或越冬（夏候鳥、冬候鳥），而且即使是那些途經(jīng)我國的候鳥（旅鳥），其旅程的大部分也都是在我國境內(nèi)。因此，我國候鳥的保護(hù)狀況將極大地影響到它們種群的生存與繁衍，并備受國際上的廣泛關(guān)注。

神態(tài)秀美俊逸，氣態(tài)軒昂的鶴類，不僅在我國的歷史文化中占有重要的地位，被譽為“仙鶴”，而且也是我國境內(nèi)重要的遷徙鳥類，盡管它們的種群數(shù)量無法與鸻鷸類相比。在我國東部遷徙的3種鶴類——丹頂鶴、白枕鶴和白鶴中，丹頂鶴的遷徙距離最短，為871～2509千米，能夠不停留的直接從越冬地點飛到繁殖地點;而白鶴的遷徙距離最長，為4903～5586千米，中途的停歇點多，停歇的時間也長;白枕鶴的遷徙距離介于兩者之間，為1820～2728千米，盡可能的停留很短時間。它們在我國的越冬地和重要的中途停留地包括：黑龍江扎龍、吉林向海、遼東灣、渤海灣和三江平原、天津北大港、黃河三角洲、鹽城濱海灘涂、安徽升金湖、江西鄱陽湖等。這些地點目前都不同程度地受到了保護(hù)，大多數(shù)都已建立了自然保護(hù)區(qū)。

很多猛禽的遷徙也正處在這條路線上，每到春秋兩季，常有數(shù)以千計的各種猛禽沿著我國東部海岸進(jìn)行集群移動，其種類之多，數(shù)量之大，都是世界上所罕見的。此外，在日本繁殖的蜂鷹遷徙時也首先橫穿東海到達(dá)我國長江河口附近，隨后向西南方飛行，經(jīng)過越南、老撾、泰國，飛到馬來半島南端附近，最后進(jìn)入印度尼西亞的蘇門答臘島、爪哇島、婆羅洲以及菲律賓的棉蘭老島等地，單程的距離為10000千米左右。

在中西伯利亞極地、俄羅斯北部和中亞草原繁殖的中長距離以及在喜馬拉雅山脈南部繁殖的短距離遷徙鸻鷸類種群都利用中亞-印度遷徙路線，它們的中途“驛站”包括中亞的內(nèi)陸淡水水域或鹽堿濕地，越冬地主要是從巴基斯坦東部到緬甸的海岸潮間帶。這條遷徙路線也是世界上鸻鷸類遷徙最短的路線，幾乎完全限于赤道以北。

利用中亞-印度遷徙路線的候鳥，還有大天鵝、赤麻鴨、灰雁等雁鴨類和普通鸕鶿、黑頸鶴、斑頭雁、漁鷗等高原鳥類。它們在我國青藏高原的南部和云貴高原，以及印度和尼泊爾等地越冬。由于這條遷徙路線橫跨很多海拔5000～8000米以上的山脈，因此是全世界候鳥遷徙海拔最高的區(qū)域。

著名高原鶴類——黑頸鶴在我國青藏高原和印度北部、喜馬拉雅山脈南坡的高原地區(qū)繁殖，冬季則在云貴高原、雅魯藏布江河谷地區(qū)和不丹越冬，共有3條穿越復(fù)雜高原環(huán)境的遷徙路線讓它們往返于越冬地和繁殖地之間。

蓑羽鶴的遷徙距離長達(dá)2200～2800千米，但遷徙途中的“驛站”較少而且停留時間短，整個遷徙過程往往在7天內(nèi)就能夠完成。每年秋季，蓑羽鶴會成群地逆著從印度吹向我國西藏的強風(fēng)振翅，巧妙地借助上升氣流相繼越過喜馬拉雅山脈七八千米的高峰。清澈碧藍(lán)的天空映襯著喜馬拉雅山脈潔白的群峰，成百上千的蓑羽鶴以此為舞臺，乘著氣流飛上高空的景象，別有一番莊嚴(yán)肅穆的美感。

遷徙對于候鳥來說，并不是人們想象的那么充滿樂趣。它們要穿越云層、迎著暴風(fēng)雨，遭遇許多想象不到的困難。遠(yuǎn)距離飛行和翻越高山的時間花費、能量消耗以及遷徙途中被捕食的風(fēng)險，使它們付出的代價遠(yuǎn)比非遷徙者要高得多。盡管許多候鳥也會采取一些計策，如通過集群飛行來降低被捕食的危險。但遷徙無疑是它們生活中最大的冒險事業(yè)，每年都會有無數(shù)的候鳥永遠(yuǎn)無法到達(dá)它們的目的地。但是，它們?nèi)匀粫刂欢ǖ穆肪€，春來秋往，從不失信。遷徙對候鳥而言，是使命，是責(zé)任，是一種承諾。

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世界候鳥日

在全世界9000多種鳥類中，超過三分之一都是候鳥，每年遷徙的數(shù)量可達(dá)100億只以上！在飛行鳥類的6大生態(tài)類群（游禽、涉禽、猛禽、攀禽、鳴禽、陸禽）中，只有陸禽中的候鳥最少，而雁鴨類、鸛類、鶴類、鷗類和鸻鷸類等游禽和涉禽（通稱水鳥）中的大多數(shù)種類都是候鳥。從2006年開始，聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署管理的《非洲-歐亞遷移性水鳥協(xié)定》和《全球遷徙物種公約》發(fā)起，在每年5月的第二個周末舉行世界候鳥日活動，目的是提高人們保護(hù)候鳥的意識，推動和協(xié)調(diào)保護(hù)候鳥的行動。

【責(zé)任編輯】龐 云