國內(nèi)外軟籽石榴研究進(jìn)展

羅華　郝兆祥　侯樂峰　王慶軍　馬敏

摘要：介紹了國內(nèi)外軟籽石榴種質(zhì)資源，對(duì)國內(nèi)外軟籽石榴相關(guān)研究成果進(jìn)行了綜述，包括種質(zhì)資源與創(chuàng)新利用、分子生物學(xué)、種子硬度與生理生化、栽培等，分析了國內(nèi)外軟籽石榴研究利用存在的問題并進(jìn)行了展望，以期為今后開展相關(guān)研究等提供借鑒和參考。

關(guān)鍵詞：軟籽石榴；研究進(jìn)展；問題；展望

中圖分類號(hào)：S665.4-1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2017）04-0157-07

Research Progress of Soft-Seed Pomegranate in Domestic and Foreign

Luo Hua， Hao Zhaoxiang， Hou Lefeng， Wang Qingjun， Ma Min

（Zaozhuang Pomegranate Research Center of Shandong Province， Zaozhuang 277300， China）

Abstract The soft-seed pomegranate germplasm resources in the world were briefly introduced in the paper. The related research achievements were summarized including germplasm resources and their creative utilization， molecular biology， seed hardness， physiology and biochemistry， cultivation， etc. The problems present in research and utilization of soft-seed pomegranate in domestic and foreign were also analyzed and prospected. It was aimed to provide references for future research.

Keywords Soft-seed pomegranate； Research progress； Problem； Prospect

石榴（Punica granatum L.）屬石榴科（Punicaceae）石榴屬（Punica L.）植物[1]，是集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、社會(huì)效益以及觀賞、保健功能于一體的優(yōu)良落葉果樹，愈來愈引起世界各國的重視[2]。石榴種子硬度是其鮮食品質(zhì)的重要指標(biāo)之一[3]，而石榴中的軟籽品種，其種子退化、變軟，與硬籽石榴比較，食之無渣、適口性強(qiáng)、容易吞咽，結(jié)束了吃石榴吐渣的歷史，可食率高，亦適宜加工[4]，是石榴中的珍品，生產(chǎn)與消費(fèi)市場潛力巨大。發(fā)展軟籽石榴可以有效促進(jìn)我國農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收、農(nóng)村發(fā)展[5]。

1 研究進(jìn)展

1.1 種質(zhì)資源與創(chuàng)新利用

軟籽石榴抗旱性較強(qiáng)，在干旱和半干旱氣候地區(qū)也能很好生長[6]。但其抗寒性、抗病性等較弱，栽培區(qū)域不夠廣泛[7]，種質(zhì)資源也比較稀缺。目前，以色列、土庫曼斯坦、美國、土耳其、突尼斯、意大利、伊朗、印度、西班牙、墨西哥、中國等國家，均有為數(shù)不多的軟籽石榴種質(zhì)資源保存和利用[8]。

以色列軟籽石榴品種主要有‘Emek、‘Akko、‘Shani-Yonay、‘Malisi、‘P.G. 127-28等，另外還有‘Rosh Hapered、‘Black、‘Acco等甜型品種；‘Hershkovich、‘P.G.131-32等酸甜型品種；‘P.G.116-17等酸型品種[8]。其中，‘Akko、‘Shani-Yonay為早熟品種，鮮果主要出口[9]，‘Black為極晚熟品種[8]，‘Emek為實(shí)生選種獲得[10]；‘Malisi栽植數(shù)量較少[11]。

土庫曼斯坦軟籽石榴品種主要有‘Medovyi Vasha、‘Myatadzhy、‘Sirenevyi、‘Parfianka、‘Gissarskii、‘Myagkosemyannyi Rosovyi、‘Ariana、‘Molla Nepes、‘Azadi、‘Desertnyi、‘Gissarskii Rozovyi、‘Vkusnyi[12，13]。

美國加州大學(xué)戴維斯分校國家石榴種質(zhì)資源庫（NCGR）保存的軟籽石榴品種主要有‘Sin Pepe、‘Medovyi Vahsha、‘Myatadzhy、‘Sirenevyi、‘Parfianka、‘Gissarskii、‘Myagkosemyannyi Rosovyi、‘Ariana、‘Molla Nepes[13]。其中，‘Sin Pepe、‘Medovyi Vahsha、‘Myatadzhy三個(gè)品種種子極軟；‘Sin Pepe為本地品種；‘Desertnyi、‘Vkusnyi、‘Medovyi Vahsha、‘Myatadzhy、‘Sirenevyi、‘Parfianka、‘Gissarskii、‘Myagkosemyannyi Rosovyi、‘Ariana、‘Molla Nepes引自土庫曼斯坦[12]；‘EverSweet引自黎巴嫩[12]；另外，還有一些商業(yè)化的軟籽石榴品種‘California White、‘Fleischman、‘Sin Pepe、‘Utah Sweet（本地品種）、Fleischman（美國人Paul H. Thomson選育并命名）。

土耳其軟籽石榴品種主要有‘Wonderful 16，為酸甜型品種，品質(zhì)優(yōu)良，另外，還有‘OG7、‘OG13、‘TA15、‘Fellahyemez、‘Kus Nari、‘01 N 05 Devedisi Ⅰ、‘07 N 01 ekirdeksiz Ⅰ、‘07 N 06 Devedisi Ⅱ、‘07 N 13 ekirdeksiz Ⅲ、‘07 N 15 ekirdeksiz Ⅳ、‘33 N 10 ekirdeksiz Ⅱ、‘33 N 26 ekirdeksiz Ⅵ、 ‘ekirdeksiz （Alanya）等甜型品種；‘TA2、‘TA8、‘TA22、‘zmir-23等酸甜型品種；‘OP9等酸性品種[14-16]。

意大利植物育種家Ferdinando Cossio博士還選育出一個(gè)種子極軟的石榴品種‘Angel Red（Smith），堪稱‘無籽石榴。

伊朗軟籽石榴品種主要有‘Bihaste Dane Sefide Ravar（BDSR）、‘Bihaste Sangan（BS）、‘Bihaste Shirin Saravan（BSS）、‘Bihaste Hajiabad（BH）、Bihaste-Ravar（BR）、Bihaste-Najafabad（BN1）、 Bihaste-Neyriz（BN2），均保存于亞茲德石榴保存中心。7個(gè)品種假種皮均為白色，屬甜型品種[17，18]。

印度軟籽石榴品種主要有‘Ganesh、‘Jyoti、‘Bedana、‘Mridula、‘Bhagwa、‘Ruby。其中，‘Ganesh是從硬籽品種‘Alandi實(shí)生苗中選出，主要用作雜交育種親本[19-21]，‘Ruby是經(jīng)雜交育種獲得{[（‘GaneshבKabul）בYercaud]-F2}×{（‘GaneshבGul Shah Red）-F2}[10]；‘Mridula（甜型）和‘Bhagwa鮮果主要出口到歐洲[22]。

西班牙軟籽石榴品種主要有‘Mollar de Elche，為地方品種[11]。

墨西哥軟籽石榴品種主要有‘Tecozautla，籽粒深紅色，甜型，為地方品種，另外，還有‘34-20、‘Jereuaro、‘34-15等品種[23]。

突尼斯的石榴栽培品種較多，但從國內(nèi)外文獻(xiàn)上看，僅發(fā)現(xiàn)關(guān)于‘突尼斯軟籽石榴的報(bào)道。

1986年前中國沒有軟籽石榴種質(zhì)資源；1986年后通過贈(zèng)送、引種馴化、自主培育等，現(xiàn)有‘突尼斯軟籽石榴、‘紅如意、‘紅雙喜、‘紅玉軟籽、‘紫美、‘中農(nóng)紅軟籽6個(gè)軟籽石榴品種、種質(zhì)。其中，‘突尼斯軟籽石榴被廣泛栽培。2013年3月，河南省洛陽市農(nóng)林科學(xué)院從以色列引進(jìn)‘以色列1、2、3號(hào)，以及‘以色列M、Y號(hào)5個(gè)軟籽石榴品種[24，25]。最近幾年，從以色列、土耳其、美國等國家引進(jìn)若干軟籽石榴品種，極大豐富了我國軟籽石榴種質(zhì)資源。最近10年，有極少數(shù)實(shí)生軟籽石榴苗木進(jìn)入生產(chǎn)領(lǐng)域，必將有個(gè)別具有特異性狀的實(shí)生軟籽石榴樹被保存下來，也將豐富中國的軟籽石榴種質(zhì)資源。

1.2 分子生物學(xué)研究

1.2.1 遺傳多樣性研究 AFLPs涉及到DNA序列差異，因此AFLP技術(shù)理論上對(duì)于評(píng)價(jià)不同基因型之間的關(guān)系時(shí)會(huì)更加精確和可靠[26，27]。Ali通過形態(tài)學(xué)標(biāo)記和熒光AFLP分子標(biāo)記兩種標(biāo)記手段，得出的兩種石榴品種的分組結(jié)果，其相關(guān)性不顯著（r=-0.36）[28]，與Talebi[26]和Zamani[27]等的研究結(jié)果一致，可能是由于環(huán)境和栽培措施影響所導(dǎo)致。兩種標(biāo)記分組不一致的結(jié)果與Rotondi[29]、Uma[30]、Hagidimitriou[31]在其它經(jīng)濟(jì)作物上的研究一致。另外，轉(zhuǎn)錄后影響和非細(xì)胞核遺傳也有可能導(dǎo)致不一致情況[32，33]。突變導(dǎo)致的形態(tài)指標(biāo)差異在RAPD及其它分子標(biāo)記的結(jié)果中并沒有體現(xiàn)出來[17，34-36]。建議用SNPs（單核苷酸多態(tài)性）和ESTs（表達(dá)序列標(biāo)簽）來精確描述伊朗軟籽石榴品種間的異同點(diǎn)可能會(huì)更加有效[17]。

1.2.2 功能基因研究 連紅可通過GFP報(bào)告基因的遺傳轉(zhuǎn)化試驗(yàn)，初探GFP的瞬時(shí)表達(dá)情況，但未有效區(qū)分轉(zhuǎn)基因愈傷，分析可能是因?yàn)橛鷤M織中不含葉綠素，其在紫外光激發(fā)下，發(fā)出的光為淡黃色和淡綠色，與轉(zhuǎn)基因材料相似[37]。李躍霞研究得出，濃度為OD600=0.5的農(nóng)桿菌菌液侵染葉片愈傷10 min為最佳侵染條件[38]。郭曉麗針對(duì)‘突尼斯軟籽抗寒能力差的情況，將抗寒基因CBF轉(zhuǎn)入‘突尼斯軟籽愈傷，得到抗寒新種質(zhì)—轉(zhuǎn)基因抗性苗[39]。曹丹琴等從石榴中克隆出PgMYB轉(zhuǎn)錄因子基因，通過比較‘突尼斯軟籽等3個(gè)石榴品種中PgMYB的表達(dá)情況，推測該基因可能抑制石榴種皮中木質(zhì)素的生物合成[40]。

Abdolkarim以軟籽品種BR和硬籽品種TZ為研究對(duì)象，分離并鑒定細(xì)胞壁形成相關(guān)基因，同時(shí)研究隨果實(shí)發(fā)育進(jìn)程，木質(zhì)素生物合成相關(guān)基因、纖維素代謝相關(guān)基因的表達(dá)情況。兩品種的苯丙氨酸氨裂解酶基因（PAL）、咖啡酰氧輔酶-A-氧甲基轉(zhuǎn)移酶基因（CCOMT）、咖啡酸氧甲基轉(zhuǎn)移酶基因（COMT）、肉桂醇脫氫酶基因（CAD）的表達(dá)水平變化趨勢相似。硬籽品種中肉桂酰輔酶A還原酶基因（CCR）和CAD的表達(dá)水平高于軟籽品種；軟籽品種中COMT的表達(dá)水平高于硬籽品種。兩品種的纖維素合酶基因（CelSy）、蔗糖合成酶基因（SuSy）的表達(dá)水平變化趨勢相似，且都表現(xiàn)為軟籽品種的表達(dá)水平高于硬籽品種。兩品種的吲哚-1，4-β-葡聚糖酶基因（Egase）表達(dá)水平均隨果實(shí)發(fā)育進(jìn)程逐漸降低，在花后20、40天時(shí)，硬籽品種的EGase表達(dá)量分別為軟籽品種的5倍、2倍，之后，硬籽品種的EGase表達(dá)量開始急劇降低，與軟籽品種無顯著差異。兩品種的查爾酮合成酶基因（CHS）表達(dá)水平均維持平穩(wěn)，且無顯著差異[41]。吲哚-1，4-β-葡聚糖酶（Egase）是細(xì)胞壁形成的關(guān)鍵酶類，在細(xì)胞壁降解過程中起作用[42]。Egase在纖維素生物合成中起重要作用，該酶類通過與纖維素合酶復(fù)合物（CSCs）進(jìn)行物理連接，造成纖維素微纖絲組織相關(guān)基因缺陷，繼而能夠降低成熟植物的纖維素水平[43]。開始階段，兩品種的籽粒均表現(xiàn)為軟籽狀態(tài)，但到后期，只有硬籽品種的籽粒開始硬化，硬化時(shí)間在40～60天之間，60天時(shí)兩品種籽粒硬度差別已經(jīng)很大[44]。各生長發(fā)育時(shí)期，硬籽品種的木質(zhì)素含量均顯著高于軟籽品種，軟籽品種的纖維素含量均顯著高于硬籽品種，推測木質(zhì)素和纖維素在石榴籽粒的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)中起互補(bǔ)作用[41]。

1.2.3 蛋白組學(xué)研究 曹尚銀應(yīng)用差異蛋白組學(xué)技術(shù)，從蛋白水平上探究了石榴果實(shí)發(fā)育成熟期果皮的代謝進(jìn)程。運(yùn)用雙向電泳和MALDI-TOFTOFMS 質(zhì)譜鑒定技術(shù)研究‘中農(nóng)紅軟籽和‘三白果實(shí)成熟時(shí)果皮蛋白質(zhì)組學(xué)差異，結(jié)果表明，細(xì)胞色素b6-f復(fù)合體、葉綠素a/b結(jié)合蛋白和果糖激酶2-like可能與果皮顏色變化相關(guān)；半胱氨酸合酶1可能對(duì)提高石榴的抗氧化脅迫能力起重要作用，為今后石榴果實(shí)發(fā)育蛋白質(zhì)組學(xué)研究及果實(shí)品質(zhì)改善提供了一定的理論依據(jù)[44]。

1.2.4 胞粉研究 ‘突尼斯軟籽石榴存在明顯的花粉直感效應(yīng)?！荒崴管涀选痢ゴ笞选ⅰ荒崴管涀选痢鬃瘦^高；‘突尼斯軟籽ב黑籽甜、‘突尼斯軟籽ב陜西大籽果實(shí)品質(zhì)較好；突尼斯ב豫大籽、‘突尼斯ב黑籽甜種子硬度較小。試驗(yàn)結(jié)果為‘突尼斯軟籽石榴生產(chǎn)合理配置授粉樹、提高果實(shí)品質(zhì)提供了依據(jù)[45]。

1.2.5 胚培養(yǎng)研究 胚培養(yǎng)屬于無性繁殖手段，是提高胚成苗率、避免胚退化、打破休眠、縮短育種周期的重要手段，可在多倍體研究上應(yīng)用。陳延惠等以‘突尼斯軟籽石榴葉片、幼胚為外植體，得出了最佳培養(yǎng)條件及最佳分化、生根等組培配方。張曉申、何寧等對(duì)‘突尼斯軟籽石榴幼莖的組培快繁技術(shù)進(jìn)行了研究，也得出了最佳增殖、生根等組培配方[46-49]。

1.3 種子硬度與生理生化研究

按石榴種子軟硬分類，是在石榴種子“非常軟”和“非常硬”之間劃分若干等級(jí)，然后依據(jù)軟硬度進(jìn)行分類[50]。國內(nèi)外有四分法和三分法之分。國內(nèi)安廣池等[51]、國外Zarei等[52]持四分法觀點(diǎn)；國內(nèi)鞏雪梅[53]，國外Melgarejo等[4]、Martinez等[54]持三分法觀點(diǎn)。安廣池等劃分標(biāo)準(zhǔn)：軟籽（種子硬度0～4.5 kg）、半軟籽（種子硬度4.6～7.5 kg）、普通硬籽（種子硬度7.6～10.5 kg）、硬籽（種子硬度>10.6 kg）四類[51]。Zarei等通過研究軟籽和硬籽品種的種子破碎壓力值，將石榴品種分成四類：軟籽（80～150 N）、半軟籽（200～220 N）、半硬籽（300～420 N）和硬籽（450～630 N）[52]。鞏雪梅劃分標(biāo)準(zhǔn)：軟籽（種子硬度<3.67 kg/cm2）、半軟籽（種子硬度3.67～4.2 kg/cm2）、硬籽（種子硬度>4.2 kg/cm2）三類[53]；Melgarejo等利用石榴種子中纖維含量、品嘗小組嘴嚼感覺，將石榴品種分為軟籽、半硬籽、硬籽三類[4]。另外，種子干重也可以作為衡量種子硬度的一個(gè)重要參數(shù)[54]。

石榴種子的硬質(zhì)部分富含纖維、脂肪酸、多糖和礦物質(zhì)。除構(gòu)成纖維的樹膠、黏膠層、半纖維素、多糖、果膠等成分外，纖維素和木質(zhì)素含量也十分豐富，且決定了種子的硬度[4]。種子硬質(zhì)部分約占整個(gè)籽粒鮮重（包括假種皮硬質(zhì)內(nèi)層、胚、子葉）的7%～22%[4，54，55]。硬質(zhì)內(nèi)層的厚壁組織對(duì)種子硬度起決定性作用[56]。

石榴種子的硬質(zhì)部分主要由木質(zhì)素聚合而成[50]。木質(zhì)素有3種單體，即對(duì)香豆醇（p-coumaryl alcohols）、松柏醇（coniferyl alcohols）和芥子醇（sinapyl alcohols）。因單體不同，木質(zhì)素分羥苯基（H）、愈創(chuàng)木基（G）和紫丁香基（S）3種類型[57]。籽粒硬度與木質(zhì)素含量呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.906[40，58]。

陸麗娟等研究發(fā)現(xiàn)，石榴軟籽性狀不僅不同品種間差異顯著，而且同一品種、同一樹體不同部位種子硬度差異水平極顯著，其中樹體北面及內(nèi)膛果實(shí)種子較軟，南面與西面果實(shí)種子較硬，東面果實(shí)種子硬度居中[59]。有研究和生產(chǎn)者提出，不同授粉品種、不同砧木對(duì)石榴種子硬度也有一定影響，但未見報(bào)道。

Zarei等研究發(fā)現(xiàn)，隨果實(shí)發(fā)育進(jìn)程，軟、硬籽品種中超氧化物歧化酶（SOD）活性均一直下降，而硬籽品種在最后階段升高。漆酶（LAC）活性一直升高，軟籽和硬籽品種間無顯著差異。苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性均一直下降，且軟籽品種弱于硬籽品種。所有品種籽粒中木質(zhì)素含量一直升高?？偡雍看蠓档?，抗氧化活性緩慢升高，兩者顯示出相反的趨勢，推測存在兩個(gè)反應(yīng)，對(duì)同樣底物的需求存在競爭效應(yīng)。在最后階段，過氧化物酶（POD）活性顯著高于LAC，推測POD對(duì)于石榴種子中木質(zhì)素聚合可能有更重要的作用，且可能對(duì)石榴種子軟化過程起作用。S和G類型木質(zhì)素之間比率的不同可能是石榴籽粒柔軟程度不同的主要原因[18]。

Ali研究了21個(gè)石榴品種（4個(gè)軟籽品種）的營養(yǎng)特征指標(biāo)。結(jié)果顯示，抗氧化活性范圍為64.54%～75.12%，100 g鮮重（FW）的有機(jī)酸含量在16.50～22.66 mg之間，花青素指數(shù)（果汁稀釋4倍）在0.83～1.94之間，100 g干重（DW）的假種皮中酚類含量在12.60～18.97 mg之間，100 g干重的果皮中酚類含量在50.73～103.83 mg之間。木質(zhì)素含量指數(shù)[wpi，wpi=（籽粒質(zhì)量-外種皮質(zhì)量）/籽粒質(zhì)量[4]]在5.37%～14.13%之間，其中4個(gè)軟籽石榴品種的wpi為5.376%～6.230%，BDSR品種的wpi最低[17]，wpi和100 gfw之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。在一些西班牙石榴品種中，wpi范圍為6.145%～9.68%[54]。

Ali還研究了上述21個(gè)石榴品種的數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀。研究發(fā)現(xiàn)， TA和EC、TA和TSS均呈極顯著正相關(guān)，抗氧化活性和VC含量呈顯著正相關(guān)，抗氧化活性和假種皮中的沒食子酸含量呈顯著正相關(guān)。假種皮長度和百粒重呈顯著正相關(guān)，這些結(jié)論能夠?yàn)榻窈笫衿贩N選育工作提供重要借鑒。以種子長度、寬度和果汁、假種皮等種子相關(guān)性狀為主要因子，利用主因子進(jìn)行聚類分析，將21個(gè)品種分成4類，種子軟硬、假種皮和果實(shí)大小是分組的主要性狀[60]。

Sarikhani以‘Torsh-e-Zabol（TZ，硬籽）、‘Malas-e-Yazdi（MY，半硬籽）、‘Zagh-e-Yazdi（ZY，半軟籽）、BDSR 4個(gè)石榴品種為研究對(duì)象，研究種子生長模式和纖維素聚合模式。研究發(fā)現(xiàn)石榴果實(shí)生長階段分兩個(gè)，第一階段種子達(dá)到最大尺寸并開始發(fā)生纖維聚合。第二階段胚開始生長，種子干物質(zhì)開始迅速增加。TZ的假種皮重量、種子鮮重和干重、木質(zhì)素含量指數(shù)均最高，BDSR的上述四個(gè)指標(biāo)均最低。硬籽品種種子中纖維素的質(zhì)量百分比最高，軟籽品種中最低[56]。石榴種子大小約在六月中旬達(dá)到最大值（座果后第28天），但纖維聚合過程需要持續(xù)到約座果后第56天。TZ的纖維聚合過程處于座果后第14～42天，而BDSR開始于座果后第7天，并緩慢持續(xù)到果實(shí)成熟[56]。通過解剖學(xué)研究也證明，BDSR的纖維聚合程度最低。巧合的是，在波斯語中，“Bihast”的含義即為“軟籽”。

1.4 栽培研究

與硬籽石榴品種相比，‘突尼斯軟籽石榴抗寒性很弱，氣溫低于-10℃超過半天即可發(fā)生凍害。秦嶺-黃河（河南段）-蘇魯省界以北的地區(qū)為不適宜栽培區(qū)，黃河（河南段）以南至淮河以北為次適宜區(qū)。在次適宜栽培區(qū)引種栽植須采取防寒措施方可保證軟籽石榴樹安全越冬[61]?！荒崴管涀咽癜胫滤罍囟燃翱购悦黠@低于嶧城三白甜、嶧城青皮崗榴、臨潼凈皮甜、寧津青皮酸、太行紅等硬籽品種[62，63]。

范春麗等以5～8年生的河陰酸石榴、紅皮石榴、白石榴為砧木，高枝嫁接‘突尼斯軟籽石榴，冬季低溫過后，‘河陰酸、‘突尼斯軟籽石榴之砧穗組合存活率最高[64]。楊雪梅等認(rèn)為石榴的抗寒性不能通過任何單一指標(biāo)來確定，隸屬函數(shù)法作為一種模糊數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法，可以將多個(gè)抗性指標(biāo)的隸屬度進(jìn)行綜合比較來評(píng)價(jià)品種間的抗性[65]。姚方等研究證明，不同軟籽石榴抗寒能力依次為：‘以色列3號(hào)> ‘突尼斯> ‘以色列1號(hào)> ‘以色列2號(hào)>‘中農(nóng)紅>‘以色列M>‘以色列Y[24]。聶瓊等研究證明，將‘突尼斯軟籽石榴引種到湖南栽培，其花粉活力比北方稍高，說明其能夠適應(yīng)湖南高溫多濕氣候，但其座果率低等問題還需要進(jìn)一步研究、解決[66]。南京地區(qū)每年初夏受鋒面雨帶影響，進(jìn)入梅雨季節(jié)，雨季約20 d，梅雨過后，天氣晴燥，常會(huì)形成伏旱，對(duì)軟籽石榴開花坐果及果實(shí)生長有一定影響，表現(xiàn)為完全花比例低、座果率不高、果實(shí)外觀品質(zhì)欠佳等問題[67]。

由此可見，引種地區(qū)的氣候條件是軟籽石榴引種時(shí)需要慎重考慮的問題。

2 存在問題與展望

種質(zhì)資源是育種的物質(zhì)基礎(chǔ)和基因資源利用的前提。但國內(nèi)外軟籽石榴種質(zhì)資源數(shù)量比較匱乏。與此同時(shí)，石榴從起源地傳播至不同國家和地區(qū)，相同基因型的品種在不同國家有可能獲得了不同的命名[11]，除個(gè)別品種系人工雜交獲得外，很多品種并不知其起源與親緣關(guān)系[68]。‘Wonderful系列軟籽品種在美國、以色列、土耳其、智利、南非、秘魯?shù)葒以耘噍^多，但其種仁硬度有差異；埃及的早熟品種‘Granada與美國的‘Granada非常相似，“同品種異名、異品種同名”現(xiàn)象普遍存在。這給軟籽石榴種質(zhì)資源的收集保存、創(chuàng)新利用等帶來了極大不便。

與硬籽石榴相比，軟籽石榴不僅品種資源數(shù)量少，而且基礎(chǔ)研究薄弱，品質(zhì)育種工作進(jìn)展緩慢。國內(nèi)外紅色、甜型軟籽石榴品種大多抗性差、籽粒風(fēng)味寡淡、果實(shí)不耐貯藏、適采期短，有的品種大小年結(jié)果現(xiàn)象比較嚴(yán)重?！瓽anesh是印度著名的軟籽石榴品種，種仁極軟，品質(zhì)較好，但果實(shí)較小，通過疏果才能夠使其單果重達(dá)到350 g，且果實(shí)近成熟時(shí)裂果嚴(yán)重，品質(zhì)育種有待加強(qiáng)。亞洲以及中東等國家消費(fèi)者比較喜歡甜型、酸甜型軟籽石榴品種；歐洲以及以色列等國家消費(fèi)者比較喜歡酸甜型軟籽石榴品種；而美國、澳大利亞等國家消費(fèi)者則比較喜好酸型品種。因此，在選育軟籽石榴新品種時(shí)，應(yīng)針對(duì)不同消費(fèi)群體設(shè)定不同的育種目標(biāo)[20]。

在世界范圍內(nèi)，軟籽石榴栽培是一個(gè)新興產(chǎn)業(yè)，預(yù)計(jì)未來10年將步入快速穩(wěn)步發(fā)展時(shí)期。隨著石榴分子生物學(xué)的發(fā)展及分子生物技術(shù)的進(jìn)步，分屬于不同國家和地區(qū)的軟籽石榴種質(zhì)基因庫建立；其遺傳多樣性、逆境脅迫、生理習(xí)性、生態(tài)適應(yīng)性、成花機(jī)理、引種栽培、遺傳育種等研究取得較大進(jìn)展；種質(zhì)資源不斷豐富；抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、豐產(chǎn)性好、風(fēng)味酸甜、綜合品質(zhì)優(yōu)良的軟籽石榴優(yōu)良品種不斷出現(xiàn)；栽培技術(shù)日趨成熟、科學(xué)、可行、可靠。

我國適宜栽培軟籽石榴的地域較廣、土地較多，有眾多的組織者、生產(chǎn)者、研究人員、消費(fèi)者的關(guān)注與努力，中國很有希望成為世界軟籽石榴生產(chǎn)大國和強(qiáng)國。

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