紅松、云杉和冷杉細(xì)根形態(tài)研究

王付剛

（遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院 遼寧 沈陽(yáng) 110122）

樹(shù)木根系按其功能可分為結(jié)構(gòu)性根和功能性根，按其發(fā)育次序可分為主根、1級(jí)側(cè)根、2級(jí)側(cè)根等等[1]，側(cè)根按其直徑大小還可分為粗根和細(xì)根[2]。以前對(duì)細(xì)跟的研究沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，多是按直徑大小將細(xì)根定義為小于某一直徑等級(jí)的根。多數(shù)定義細(xì)根的標(biāo)準(zhǔn)為直徑小于或等于2 mm[3]。也有人將細(xì)根定義為非木質(zhì)化或沒(méi)有次生增厚的根[4]。Pregitzer等（2002）應(yīng)用 Fitter（1985）河流水系分級(jí)的方法對(duì)細(xì)根按生長(zhǎng)順序進(jìn)行分級(jí)，即位于根軸最遠(yuǎn)端的根稱為1級(jí)根，1級(jí)根起源于2級(jí)根，2級(jí)根又起源于3級(jí)根，依次類推，劃分出不同等級(jí)的根。其中1級(jí)根有的起源于2級(jí)根，有的起源于較高級(jí)別根。

根系形態(tài)千差萬(wàn)別，因?yàn)楦稻哂锌伤苄?，?dǎo)致根系構(gòu)型的復(fù)雜性。因?yàn)殡y以定位觀察和測(cè)定根系形態(tài)和構(gòu)型，定量研究細(xì)根形態(tài)特征及根序構(gòu)型成為根系生物學(xué)研究的難點(diǎn)之一。根系形態(tài)主要指直徑、平均長(zhǎng)度、比根長(zhǎng)（SRL）和總長(zhǎng)度，是植物遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果，但是受土壤資源有效性的影響[5]。根系形態(tài)（主要是細(xì)根形態(tài)）的可塑性非常明顯，影響根系形態(tài)的重要外部環(huán)境因子之一是土壤資源的分布和有效性。以前細(xì)根形態(tài)研究?jī)H僅考慮了細(xì)根直徑大小，忽略了細(xì)根的生長(zhǎng)發(fā)育順序（即著生位置），因此，有人主張研究不同根序等級(jí)的細(xì)根形態(tài)特征[6]。

細(xì)根影響?zhàn)B分和水分的吸收，生理活力強(qiáng)，直接影響森林生產(chǎn)力的提高。研究細(xì)根形態(tài)也可以初步了解根細(xì)胞壽命及C和N在細(xì)根中的構(gòu)建和轉(zhuǎn)換。紅松、云杉和冷杉作為東北常見(jiàn)樹(shù)種，是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)重要樹(shù)種，了解細(xì)根在樹(shù)木生長(zhǎng)的作用，探索細(xì)根生長(zhǎng)生理規(guī)律，為今后探索研究細(xì)根提供基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 根取樣方法

在涼水自然保護(hù)區(qū)紅松、云杉、冷杉占優(yōu)勢(shì)的林分中，選取健康的對(duì)象木各3株，年齡一般在30～40年生。首先把周圍的枯木、灌木和雜草等清理干凈，露出樹(shù)木主干基部分出的側(cè)根，隨機(jī)選擇其中的一條側(cè)根進(jìn)行完整挖掘。挖掘時(shí)小心地沿著生長(zhǎng)的方向挖掘，保證根系的完整性。挖掘結(jié)束后，整理根系的構(gòu)型，拍照，統(tǒng)一標(biāo)號(hào)，并截成幾段，裝入封口袋，置于1～3℃冷藏箱內(nèi)，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后放入-20℃冰箱中冷凍保存。

1.2 根系測(cè)定

細(xì)根分級(jí)：在實(shí)驗(yàn)室，用2～3℃的蒸餾水小心洗去根系上的土壤顆粒和雜質(zhì)后，放入盛有蒸餾水的培養(yǎng)皿中，用冰保持低溫（2～3℃）。根據(jù)外形、顏色、彈性等區(qū)別出活根和死根。采用Pregitzer的分級(jí)方法，先分根序完整、包含五級(jí)的細(xì)根，再依據(jù)得出的直徑范圍，用鑷子依次將其余樣品的1～5級(jí)根分離下來(lái)，放到標(biāo)有根序號(hào)的5個(gè)培養(yǎng)皿中。用Win-RHIZO軟件掃描，調(diào)入圖像。將掃描過(guò)的細(xì)根用濾紙包起來(lái)，濾紙上寫(xiě)明樹(shù)種、樣地號(hào)、根序號(hào)，置于65℃烘箱中烘至恒重。使用精確到0.0001的天平稱重，記錄結(jié)果。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

利用WinRHIZO根系分析儀對(duì)已存盤的根段圖像進(jìn)行分析，得出數(shù)據(jù)，格式為記事本格式，將此數(shù)據(jù)調(diào)入Excel文件中，并輸入已測(cè)定的生物量數(shù)據(jù)及根段個(gè)數(shù)數(shù)據(jù)，再用Excel工具進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。以根序?yàn)樾?，直徑（Diameter）、長(zhǎng)度(Length)和生物量(Biomass)為列，分樹(shù)種(Species)列成表格（直徑分布頻度作柱狀圖），具體見(jiàn)實(shí)驗(yàn)結(jié)果。本實(shí)驗(yàn)采用儀器分析，得出的數(shù)據(jù)均為平均值，無(wú)標(biāo)準(zhǔn)差。

2 研究結(jié)果與分析

2.1 不同根序細(xì)根的個(gè)數(shù)和生物量

紅松、云杉和冷杉不同根序細(xì)根的總個(gè)數(shù)分別為1695個(gè)，1219個(gè)，1392個(gè)。1級(jí)根數(shù)量分別占總個(gè)數(shù)的76.37%，71.55%和79.23%,其中冷杉最多，云杉最少，紅松介于中間。隨著根序的不斷上升，細(xì)根的個(gè)數(shù)銳減(表1)。紅松、云杉、冷杉不同根序細(xì)根的總生物量分別為0.5791g，0.1655g和1.0660g（表2）。

表1 紅松、云杉和冷杉不同根序細(xì)根的個(gè)數(shù)/個(gè)

表2 紅松、云杉和冷杉不同根序細(xì)根的生物量/g

2.2 低級(jí)根序細(xì)根的直徑頻度

紅松、云杉和冷杉1、2、3級(jí)根分布范圍分別在0.0～1.4 mm，0.0～0.9 mm 和 0.0～1.9 mm。 其中紅松、云杉、 冷杉分別在 0.0～0.5 mm，0.0～0.4 mm，0.0～0.7 mm之間分布較多，各占91.12%，96.09%，96.16%。云杉分布較為集中。在0.0～0.5 mm范圍內(nèi)，分別分布著紅松、云杉、冷杉細(xì)根的93.87%，79.95%，79.38%（圖 1）。

圖1 各樹(shù)種前三級(jí)根序細(xì)根的直徑頻度（%）

2.3 不同根序細(xì)根平均直徑的變化

紅松、云杉、冷杉3個(gè)樹(shù)種的1級(jí)根平均直徑最?。ū?3），分別為 0.3893 mm，0.2749 mm 和 0.3987 mm，5級(jí)細(xì)根平均直徑相對(duì)最大，分別為0.9213 mm，0.6918 mm和1.8643 mm。5級(jí)細(xì)根分別為1級(jí)細(xì)根直徑的2.37，2.52和4.69倍。細(xì)根直徑＜2 mm時(shí)，包含前5級(jí)根序。種內(nèi)比較,隨著根序的增加，細(xì)根直徑緩慢增大。但冷杉的5級(jí)根是4級(jí)根的2.2倍。種間比較,冷杉、紅松、云杉各級(jí)根序細(xì)根的平均直徑依次減小。同為2 mm直徑范圍內(nèi)的細(xì)根，前4級(jí)和第5級(jí)形態(tài)和功能差異很大,第5級(jí)種間差異明顯。經(jīng)過(guò)分析發(fā)現(xiàn)紅松、云杉、冷杉3個(gè)樹(shù)種的根序與細(xì)根平均直徑呈線性關(guān)系，回歸方程分別為Y=0.1426x+0.1006 r2=0.94,Y=0.0910x+0.1363 r2=0.90,Y=0.3323x+0.1661 r2=0.66。

表3 紅松.云杉和冷杉不同根序細(xì)根的平均直徑/mm

3 討論與結(jié)論

直徑是根系研究中最重要的指標(biāo)之一。一般認(rèn)為，細(xì)根和粗根分別具有不同的形態(tài)特征和生理功能[7]。與粗根相比，細(xì)根中N的濃度通常較高，而C的濃度較低。本研究表明，1級(jí)根直徑最小，5級(jí)根直徑最大（表3）。1級(jí)細(xì)根吸收土壤中養(yǎng)分和水分的效率較高，雖然在構(gòu)建過(guò)程中消耗C少，但呼吸速率高，維持消耗顯著大于粗根，而且容易受到土壤動(dòng)物的攝食[8]。紅松、云杉和冷杉3個(gè)樹(shù)種細(xì)根隨著根序的增加，平均直徑緩慢增大。細(xì)根直徑＜2 mm時(shí)，包含前5級(jí)根序。Pregitzer等（2002）研究表明，1級(jí)根到3級(jí)根隨著根序增加，直徑逐漸增大。這表明，隨著根序增加，細(xì)根直徑增大的變化規(guī)律在樹(shù)木根系中是相同的。

（1）紅松、云杉、冷杉細(xì)根在分支模式、形態(tài)和大小上有明顯的不同。

（2）紅松、云杉、冷杉細(xì)根形態(tài)與根序有重要關(guān)系。低級(jí)根序的根在數(shù)量上占絕大部分，高級(jí)根序的根數(shù)量較少。細(xì)根平均直徑和平均長(zhǎng)度隨著根序增加而增加。

（3）種間比較,冷杉、紅松、云杉各級(jí)根序細(xì)根的平均直徑依次減小。同為2 mm直徑范圍內(nèi)的細(xì)根，前4級(jí)和第5級(jí)形態(tài)和功能差異很大,第5級(jí)種間差異明顯。經(jīng)過(guò)分析發(fā)現(xiàn)紅松、云杉、冷杉三個(gè)樹(shù)種的根序與細(xì)根平均直徑呈線性關(guān)系。

參考文獻(xiàn)：

［1］王向榮，王政權(quán)，韓有志，谷加存，郭大立，梅莉.水曲柳和落葉松不同根序之間細(xì)根直徑的變異研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29(6)：871～877

［2］黃建輝，韓興國(guó)，陳靈芝.森林生態(tài)系統(tǒng)根系生物量研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19(2)：270～277

［3］張小全，吳可紅，Murch D.2000樹(shù)木細(xì)根生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)研究方法評(píng)述［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20：875～883

［4］梅 莉，王政權(quán)，程云環(huán)，郭大立.2004林木細(xì)根壽命及其影響因子研究進(jìn)展［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(5)：704～710

［5］Fitter A H.Functional significance of root morphology and root system architecture.In： Fitter A H， Atinson D，Read D J，Usher M B (eds.).Ecological interaction in soil and plant microbes and animals.Special Bulletin Number 4 of British Ecologial Society［J］.Oxford：Blackwell scientific publication，1985，87～106

［6］Pregitzer K S，Deforest J L，Burton A J，Allen M F，Ruess R W，Hendrick R Fine root architecture of nine North American trees［J］.Ecological Monographs，2002，72(2)：293～309

［7］Eissenstat D M，Yanai R The ecology of root lifespan［J］.In：Advance in ecological research.Academic Press，1997，27：1～60

［8］Guo DL，Mitchell R J， Hendricks J Fine root branch orders respond differentially to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest［J］.Oecologia，2004，140：450～457