中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

韓奮杰,張偉杰,秦宇博,陳順,周秘,陳小慧,常亞青

(1.大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023;2.遼寧省海洋環(huán)境預(yù)報(bào)與防災(zāi)減災(zāi)中心,遼寧沈陽110001)

中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

韓奮杰1,張偉杰1,秦宇博2,陳順1,周秘1,陳小慧1,常亞青1

(1.大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023;2.遼寧省海洋環(huán)境預(yù)報(bào)與防災(zāi)減災(zāi)中心,遼寧沈陽110001)

為估計(jì)中間球海膽Strongylocentrotus intermedius幼體及稚海膽生長性狀的遺傳參數(shù),采用巢式不平衡設(shè)計(jì)方法建立了44個(gè)中間球海膽全同胞家系,并測量了各家系海膽四腕幼體、六腕幼體和八腕幼體等各期浮游幼體的體長以及受精后30 d的稚海膽殼徑,采用動(dòng)物模型和約束性最大似然法(REML)估計(jì)了中間球海膽幼體和稚海膽生長性狀的遺傳參數(shù)。結(jié)果表明:中間球海膽四腕幼體和八腕幼體體長的遺傳力分別為0.705±0.373和0.538±0.444,為高度遺傳力,六腕幼體體長和稚海膽殼徑的遺傳力均接近于0,為低度遺傳力;各階段幼體體長和稚海膽殼徑的共同環(huán)境效應(yīng)為0.048～0.352;各階段幼體體長間遺傳相關(guān)為正相關(guān)(0.300～0.518),各階段幼體體長與稚海膽殼徑間的遺傳相關(guān)為負(fù)相關(guān)(-0.152～-0.435)。本研究結(jié)果可為制定中間球海膽的早期選擇和間接選擇選育方案提供參考依據(jù)。

中間球海膽;幼體;稚海膽;生長性狀;遺傳參數(shù)

中間球海膽Strongylocentrotus intermedius又稱蝦夷馬糞海膽,隸屬于棘皮動(dòng)物門、海膽綱、正形目、球海膽科[1-2],原產(chǎn)于日本北方和俄羅斯遠(yuǎn)東等地沿海,其性腺色澤好﹑味甜,在國際市場上很受歡迎,是海膽類中經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高的種類之一。大連海洋大學(xué)于1989年從日本將中間球海膽引入中國,隨后掌握了其人工育苗技術(shù)[3-4],并在筏式和工廠化養(yǎng)殖技術(shù)以及環(huán)境因子等方面進(jìn)行了研究[5-8]。目前,中間球海膽已成為中國主要的海膽?zhàn)B殖種類之一,國內(nèi)每年的苗種生產(chǎn)量已達(dá)億枚以上。為了提高中間球海膽的產(chǎn)量和品質(zhì),避免近親交配等原因帶來的種質(zhì)退化,利用選擇育種等方法對(duì)其生長和品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳改良十分必要。

經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)等遺傳參數(shù)估計(jì)是水產(chǎn)動(dòng)物選擇育種的一項(xiàng)基礎(chǔ)工作,遺傳力和遺傳相關(guān)在育種值估計(jì)、選擇指數(shù)確定、選擇反應(yīng)預(yù)測、間接選擇、早期選擇、選擇方法比較及育種規(guī)劃決策等方面起著十分重要的作用[9-10]。關(guān)于水產(chǎn)動(dòng)物經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)有較多的報(bào)道。Aulstad等[11]通過同胞相關(guān)法估計(jì)了虹鱒Salmo gairdneri 150 d體質(zhì)量的遺傳力;Hetzel等[12]估計(jì)了日本對(duì)蝦Penaeus japonicus生長性狀的遺傳力; Kong等[13]利用45個(gè)全同胞家系和動(dòng)物模型方法估計(jì)了12月齡長牡蠣Crassostrea gigas殼長的遺傳力;孟思遠(yuǎn)等[14]估計(jì)了刺參Apostichopus japonicus體長、體質(zhì)量、肉刺數(shù)目和肉刺長度等4個(gè)性狀的遺傳力。

對(duì)中間球海膽的選擇育種及其家系選育研究已有報(bào)道,但對(duì)中間球海膽遺傳參數(shù)的研究多集中于幼海膽和成海膽。如劉小林等[15]最早對(duì)中間球海膽生長性狀的遺傳力進(jìn)行了估計(jì),認(rèn)為海膽3～5月齡體質(zhì)量的狹義遺傳力為0.339～0.523,殼徑的狹義遺傳力為0.316～0.487。Liu等[16]進(jìn)一步估計(jì)了中間球海膽8～12月齡殼高、殼徑和體質(zhì)量的遺傳力和遺傳相關(guān)。Chang等[17]估計(jì)了中間球海膽6～18月齡生長性狀的遺傳力,以及收獲季節(jié)海膽生長性狀和生殖腺性狀的遺傳力和性狀間的遺傳相關(guān),認(rèn)為中間球海膽生長性狀具有中高度遺傳力,多數(shù)生殖腺性狀和生長性狀間存在顯著的遺傳相關(guān)。然而,關(guān)于中間球海膽幼體和稚海膽生長性狀的遺傳參數(shù)目前尚未見報(bào)道。由于早期生長性狀的遺傳參數(shù)可為開展早期選擇提供依據(jù),因此,中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀的遺傳參數(shù)亟待研究。

本研究中利用巢式不平衡設(shè)計(jì)建立了中間球海膽的全同胞家系,用動(dòng)物模型和約束性最大似然法(REML)估計(jì)了中間球海膽浮游幼體和稚海膽兩個(gè)階段生長性狀的遺傳力和性狀在不同時(shí)期的遺傳相關(guān),以期為中間球海膽選擇育種提供必要的基礎(chǔ)參數(shù),并為早期選擇育種方案的制定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)中家系構(gòu)建所用親本為大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室連續(xù)5代選育群體,其中雄性親本26枚,雌性親本44枚。家系構(gòu)建前,對(duì)親本進(jìn)行促熟,水溫為16～18℃,投喂海帶和煮熟的貽貝肉,每2 d全量換水一次,連續(xù)充氣。親膽產(chǎn)卵前2 h將其運(yùn)到育苗車間準(zhǔn)備產(chǎn)卵。

1.2 方法

1.2.1 家系構(gòu)建與培育 采用催產(chǎn)劑(0.5 mol/L的KCl溶液)進(jìn)行催產(chǎn),分別收集每個(gè)親膽的精液或卵液,嚴(yán)防混合,按照雄雌比例為1∶(1～2)的巢式設(shè)計(jì)和避免近親交配的原則構(gòu)建家系,共建立26個(gè)半同胞家系,包含44個(gè)全同胞家系。

受精完成后,將各家系受精卵分別置于獨(dú)立的10 L孵化桶內(nèi),經(jīng)2次洗卵去除多余的精子后進(jìn)行孵化。孵化水溫為18.0～19.0℃,孵化密度為50 ind./mL,光照度低于300 lx。受精后30 h左右至棱柱幼體,此時(shí)利用260目篩絹?zhàn)龀傻穆┚W(wǎng)撈取水面幼體至500 L培育池內(nèi),培育密度調(diào)整為0.8 ind./mL,水溫與光照條件不變,微弱充氣使幼體在水中分布均勻。投喂餌料為牟氏角毛藻Chaetoceros muelleri,每天4次,投餌前鏡檢幼體攝食消化情況,并以此確定投喂量,每天換水1次,每次為全量的1/2,每隔4 d倒池1次。在此條件下培育約20 d,幼體發(fā)育經(jīng)二腕幼體、四腕幼體、六腕幼體和八腕幼體期,八腕幼體后期往培育槽內(nèi)投放附有底棲硅藻的波紋板,使幼體附著變態(tài)為稚海膽,變態(tài)后提升光照度為3000 lx,適量增加充氣量,停止投餌,其他培育條件不變。

1.2.2 生長性狀測量 分別于受精后5 d(四腕幼體)、10 d(六腕幼體)和15 d(八腕幼體)時(shí),對(duì)26個(gè)半同胞家系(含44個(gè)全同胞家系)內(nèi)中間球海膽的幼體進(jìn)行隨機(jī)取樣,每個(gè)家系取30只幼體至燒杯中,滴入1 mL福爾馬林溶液將幼體固定,待幼體沉至杯底后,逐個(gè)吸取幼體至顯微鏡下,用目微尺測量幼體體長。在受精后30 d,浮游幼體變態(tài)為稚海膽后,對(duì)24個(gè)半同胞家系(含40個(gè)全同胞家系)進(jìn)行取樣,從每個(gè)家系取30只稚海膽,用目微尺在顯微鏡下測量其殼徑。

1.2.3 遺傳參數(shù)估計(jì) 采用多性狀個(gè)體動(dòng)物模型估計(jì)四腕幼體、六腕幼體和八腕幼體體長以及稚海膽殼徑的遺傳參數(shù),育種分析模型為

其中:yij表示第j個(gè)全同胞下第i只海膽各性狀的表型值;u表示各性狀的平均值;ai表示各性狀的加性遺傳效應(yīng);cj表示第j個(gè)全同胞的共同環(huán)境效應(yīng);eij表示性狀的隨機(jī)殘差。利用ASReml軟件估計(jì)各性狀的方差組分,并根據(jù)以下公式計(jì)算遺傳參數(shù):

遺傳力(h2)計(jì)算公式為

共同環(huán)境效應(yīng)(c2)計(jì)算公式為

兩性狀間遺傳相關(guān)(rgxy)計(jì)算公式為

2 結(jié)果與分析

2.1 中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀的表型統(tǒng)計(jì)量

從表1可知:中間球海膽第5～15天浮游幼體體長為519.81～813.61 μm,第30天稚海膽殼徑平均值為684.29 μm;浮游幼體體長的變異系數(shù)為10.93%～14.18%,且隨著幼體體長的增長而逐漸增大,至稚海膽時(shí),變異系數(shù)增加至31.90%。

2.2 中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀的方差組分估計(jì)

從表2可知:各方差組分中,遺傳方差組分較不穩(wěn)定,四腕幼體和八腕幼體的遺傳方差組分較大,而六腕幼體和稚海膽的遺傳方差組分卻極小;共同環(huán)境方差組分和隨機(jī)殘差方差組分均隨著幼體的生長而逐漸增大。

2.3 中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀的遺傳力估計(jì)

從表3可知:四腕幼體和八腕幼體體長的遺傳力較高,分別為0.705±0.373和0.538±0.444,而六腕幼體體長和稚海膽殼徑的遺傳力均接近于0;各階段幼體的共同環(huán)境效應(yīng)為0.048～0.352,以六腕幼體時(shí)期最高,四腕幼體時(shí)期最低。

2.4 中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀間的遺傳相關(guān)

從表4可知:中間球海膽在第5天、10天和15天時(shí)期內(nèi)的遺傳相關(guān)為正相關(guān),為0.300～0.518,而第30天的稚海膽殼徑與各期浮游幼體的體長的遺傳相關(guān)為負(fù)相關(guān),為-0.152～-0.435。

表1 中間球海膽幼體及稚海膽的表型統(tǒng)計(jì)量Tab.1 Phenotype statistics of larvae and juveniles of sea urchinStrongylocentrotus intermedius

表2 中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀的方差組分估計(jì)Tab.2 Variance component estimates for growth traits of larvae and juveniles of sea urchinStrongylocentrotus intermedius

表3 中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀的遺傳力和共同環(huán)境效應(yīng)估計(jì)Tab.3 Heritabilities and common environmental effect for growth traits of larvae and juveniles of sea urchinStrongylocentrotus intermedius

表4 中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀的遺傳相關(guān)Tab.4 Genetic correlations for growth traits of larvae and juveniles of sea urchinStrongylocentrotus intermedius

3 討論

3.1 中間球海膽幼體及稚海膽的表型變異

變異是選擇育種的基礎(chǔ),評(píng)估一個(gè)物種的某個(gè)性狀是否具有選擇潛力,往往根據(jù)該性狀的表型變異作初步判斷。本研究中,中間球海膽5～15 d浮游幼體(分別為四腕幼體、六腕幼體和八腕幼體)體長的表型變異系數(shù)為10.93%～14.18%,高于王慶志等[19]、陶后全等[20]報(bào)道的長牡蠣、馬氏珠母貝幼體殼長和殼高的變異系數(shù)(分別為4.45%～12.41%、4.4%～10.22%),而與欒生等[21]、李云峰等[22]報(bào)道的刺參浮游幼體體長的表型變異系數(shù)相近(分別為9.58%～10.66%、14.6%)。隨著個(gè)體生長,幼體及稚海膽生長性狀的變異系數(shù)逐漸增大,這與王慶志等[19]、陶后全等[20]、李云峰等[22]、郭華陽等[23]的研究結(jié)果相似,這一規(guī)律在水產(chǎn)動(dòng)物中較為普遍。其原因一方面可能是隨著個(gè)體的生長,與個(gè)體生長相關(guān)的基因差異逐漸顯現(xiàn),使個(gè)體表型差異增大;另一方面可能是由于水產(chǎn)動(dòng)物在幼體培育過程中不同家系所處環(huán)境難以保持完全一致,環(huán)境變異的產(chǎn)生增加了個(gè)體生長性狀的表型變異。因環(huán)境變異組分不能遺傳給后代,需將其從表型變異中剖分出來獲得遺傳變異,再必須進(jìn)行遺傳力估計(jì)才能達(dá)到準(zhǔn)確判斷性狀選育潛力的目的。

3.2 中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀的遺傳力

中間球海膽不同階段生長性狀的遺傳力估計(jì)值變化較大,四腕幼體和八腕幼體體長的遺傳力均為高度遺傳力(分別為0.705和0.538),而六腕幼體體長和稚海膽期殼徑的遺傳力均接近于0,為低度遺傳力。共同環(huán)境效應(yīng)較高可能是六腕幼體遺傳力低的主要原因。共同環(huán)境效應(yīng)估計(jì)值與遺傳力估計(jì)值具有一定的負(fù)相關(guān)性,六腕幼體體長和稚海膽期殼徑的共同環(huán)境效應(yīng)均較高,而四腕幼體和八腕幼體體長的共同環(huán)境效應(yīng)則較低,這表明共同環(huán)境效應(yīng)對(duì)遺傳力產(chǎn)生了一定的影響。李冬春等[24]對(duì)菲律賓蛤仔殼長的遺傳力估計(jì)得到了同樣的結(jié)果,即在90 d和330 d時(shí),殼長遺傳力估計(jì)值為0.26～0.36,而300 d時(shí)殼長的遺傳力估計(jì)值僅為0.02,共同環(huán)境效應(yīng)估計(jì)值與遺傳力估計(jì)值同樣具有負(fù)相關(guān)性。共同環(huán)境效應(yīng)一般包括母體效應(yīng),以及家系分養(yǎng)時(shí)由于家系間環(huán)境不同和家系內(nèi)環(huán)境相同造成的環(huán)境效應(yīng)[9]。本研究中,四腕幼體時(shí)期的共同環(huán)境效應(yīng)僅為0.048,說明家系間環(huán)境差異和母體效應(yīng)極低,由于母體效應(yīng)具有隨后代生長而降低的一般規(guī)律,因此,六腕幼體至稚海膽時(shí)期共同環(huán)境效應(yīng)的增加,應(yīng)為家系間培育環(huán)境的不一致造成的。中間球海膽的浮游幼體需經(jīng)過多次變態(tài),不同家系的變態(tài)率差異會(huì)導(dǎo)致變態(tài)后的培育密度在家系間存在一定的差異,這一培育環(huán)境的差異是難以避免的,由其造成的較高共同環(huán)境效應(yīng)降低了六腕幼體時(shí)期的遺傳力。由于REML法能剖分加性效應(yīng)和共同環(huán)境效應(yīng),因此,使用REML法會(huì)比用傳統(tǒng)的同胞組內(nèi)相關(guān)法在遺傳力的估計(jì)上更為準(zhǔn)確[25]。例如,欒生等[21]利用全同胞組內(nèi)相關(guān)法估計(jì)刺參中耳幼體體長的遺傳力為0.75,而李云峰等[22]利用REML方法估計(jì)僅為0.29,共同環(huán)境效應(yīng)為0.26。本研究中估計(jì)的中間球海膽四腕幼體和八腕幼體體長的遺傳力(分別為0.538、0.705)高于劉小林等[15]、Liu等[16]、Chang等[17]估計(jì)的中間球海膽生長性狀的遺傳力,表明這兩個(gè)時(shí)期幼體體長具有極大的選育潛力,在此時(shí)進(jìn)行選擇應(yīng)會(huì)收到較好的效果,而在六腕幼體和稚海膽時(shí)期,體長的遺傳力極低,應(yīng)避免進(jìn)行選擇。

3.3 中間球海膽幼體及稚海膽生長性狀的遺傳相關(guān)

對(duì)中間球海膽生長性狀的遺傳相關(guān)研究主要集中于同一時(shí)期的不同性狀間[16-17],本研究中對(duì)中間球海膽不同時(shí)期生長性狀間的遺傳相關(guān)進(jìn)行了估計(jì)。遺傳相關(guān)是間接選擇理論中重要的遺傳參數(shù),同一性狀在不同時(shí)期是否具有遺傳相關(guān)是判斷早期選擇可行性的重要依據(jù)[9]。中間球海膽四腕幼體、六腕幼體和八腕幼體體長的遺傳相關(guān)為正相關(guān)。Hilbish等[26]研究表明,硬殼蛤胚殼Ⅰ期和第2天的殼長間具有較高的遺傳正相關(guān)。梁冰冰等[27]研究表明,文蛤附著變態(tài)期及稚貝期的殼長具有正向的遺傳相關(guān)。本研究結(jié)果與以上研究結(jié)果類似,說明浮游幼體期間各期幼體體長相關(guān)的基因可能較相似,或基因間存在一定的連鎖關(guān)系。第30天的稚海膽殼徑與各期浮游幼體的體長間的遺傳相關(guān)為負(fù)相關(guān),這說明控制稚海膽殼徑的基因可能與之前控制幼體體長的基因不同,且具有反向作用。這一結(jié)果可能與海膽的生物學(xué)特征有一定關(guān)系,海膽在附著變態(tài)時(shí)會(huì)將占體長大部分比例的腕脫去,原來的前庭復(fù)合體、腸胃和外殼構(gòu)成稚海膽的身體[1],此時(shí)的殼徑與原幼體的體長可能由相反作用的基因控制,而導(dǎo)致了遺傳相關(guān)為負(fù)值。遺傳相關(guān)估計(jì)的結(jié)果表明,中間球海膽幼體期間進(jìn)行早期選擇具有一定的可行性,即通過對(duì)早期浮游幼體進(jìn)行正向選擇,可實(shí)現(xiàn)對(duì)晚期幼體的正向選擇和稚海膽的負(fù)向選擇。

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Estimates of genetic parameters for growth traits in larval and juvenile sea urchin Strongylocentrotus intermedius

HAN Fen-jie1,ZHANG Wei-jie1,QIN Yubo2,CHEN Shun1, ZHOU Mi1,CHEN Xiao-hui1,CHANG Ya-qing1
(1.Key Laboratory of Mariculture&Stock Enhancement in North China's Sea,Ministry of Agriculture,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China; 2.Liaoning Province Marine Environmental Forecasting Center,Shenyang 110001,China)

The body length of four-armed larva,six-armed larva,eight-armed larva and shell diameter of juvenile sea urchin Strongylocentrotus intermedius(30 days post fertilization)were measured in forty-four full-sib families by an unbalanced nest design and genetic parameters for growth traits were estimated using animal model technology and restricted maximum likelihood method(REML).The results showed that heritability of body length was 0.705±0.373 in four-armed larvae and 0.538±0.444 in eight-armed larvae,higher than heritability(nearly zero)in six-armed larvae and diameter in the juveniles.Common environmental effects at each larval stage and juvenile stage were ranged from 0.048 to 0.352,and genetic correlations of body length of different stage larvae were positive and ranged from 0.300 to 0.518.While all genetic correlations of larval body length were negative at each stage and shell diameter of juveniles ranging from-0.152 to-0.435.The findings will provide guidance to the indirect selection and pre-selection in selective breeding of sea urchin.

Strongylocentrotus intermedius;larva;juvenile sea urchin;growth trait;genetic parameter

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.02.004

2095-1388(2017)02-0145-05

S968.9

:A

2016-06-20

農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)科研杰出人才及創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目;遼寧省農(nóng)業(yè)攻關(guān)及成果產(chǎn)業(yè)化項(xiàng)目(2015203003)

韓奮杰(1995—),男,碩士研究生。E-mail:fenjiehan@163.com

常亞青(1967—),男,博士,教授。E-mail:yqchang@dlou.edu.cn