高山湖泊吉仁錯(cuò)枝角類古生態(tài)變化及其對(duì)氣候環(huán)境的響應(yīng)*

孔令陽(yáng)，羊向東，王 倩

(中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)

高山湖泊吉仁錯(cuò)枝角類古生態(tài)變化及其對(duì)氣候環(huán)境的響應(yīng)*

孔令陽(yáng)，羊向東**，王 倩

(中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)

高山湖泊吉仁錯(cuò)位于川西高原樹線以上，受現(xiàn)代冰川融水補(bǔ)給影響. 通過(guò)吉仁錯(cuò)沉積鉆孔210Pb/137Cs定年和沉積枝角類和多環(huán)境代用指標(biāo)分析，結(jié)合主成分分析和冗余分析等方法，高分辨率重建了近200 a來(lái)吉仁錯(cuò)枝角類組合和環(huán)境變化的過(guò)程. 結(jié)果表明，盡管過(guò)去200 a來(lái)吉仁錯(cuò)枝角類組合一直以沿岸種為主，但仍經(jīng)歷了3個(gè)明顯的變化階段. 1850 AD后，枝角類組合中Alonellanana、Chydorussphaericus和Pleuroxussp.的增加、以及Alonarustica和Alonaguttata豐度的下降指示了水溫和水體pH值的上升. 1900 AD后枝角類通量的增高并不同步于組合的變化，指示了湖泊營(yíng)養(yǎng)開(kāi)始增加，這種不一致的變化分別代表了大氣氮沉降和區(qū)域氣候變暖的影響結(jié)果. 多指標(biāo)綜合分析得出，過(guò)去150 a來(lái)，氣候變暖和大氣污染沉降通過(guò)直接和間接作用(流域冰川融水過(guò)程和植被土壤過(guò)程)，較深刻地影響了湖泊物理過(guò)程(水溫升高和無(wú)冰期加長(zhǎng))、營(yíng)養(yǎng)過(guò)程(氮、磷營(yíng)養(yǎng)升高)和酸堿平衡過(guò)程(堿性增強(qiáng))，改變了湖泊生物的生長(zhǎng)季節(jié)，并通過(guò)促進(jìn)藻類發(fā)育，最終引起了湖泊枝角類群落組合的變化和生物量的增加. 1945 AD前后吉仁錯(cuò)枝角類與藻類群落結(jié)構(gòu)和湖泊環(huán)境的同步變化，響應(yīng)于持續(xù)增溫背景下多環(huán)境過(guò)程的相互作用.

沉積枝角類；古生態(tài)；氣候變化；大氣沉降；冰融水；高山湖泊；吉仁錯(cuò)

增溫和持續(xù)加強(qiáng)的人類活動(dòng)干擾是過(guò)去一個(gè)世紀(jì)全球變化的主要特征[1]，其生態(tài)效應(yīng)是備受關(guān)注的熱點(diǎn)議題. 高山地區(qū)對(duì)氣候變化響應(yīng)非常敏感，增溫引起的生態(tài)效應(yīng)較其他地區(qū)可能更為顯著[2]. 盡管高山地區(qū)通常遠(yuǎn)離人類活動(dòng)的直接影響，但由化石燃料燃燒和化肥施用等造成的全球或區(qū)域性大氣污染[3-4]，通過(guò)濕沉降，也逐漸成為高海拔地區(qū)不斷增強(qiáng)的環(huán)境壓力[5-6]. 最新的研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)西南高山地區(qū)大氣活性氮沉降速率已經(jīng)接近臨界載荷值[7]，高山湖泊普遍出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)鹽積蓄等問(wèn)題[6-8]. 通常，氣候變化和大氣污染沉降通過(guò)影響高山湖泊理化特征，進(jìn)而引起湖泊生物群落結(jié)構(gòu)的改變[9-10]. 然而，復(fù)雜的地質(zhì)背景、地形地貌、垂直植被和土壤分布等湖泊流域特征，使得高山湖泊生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外部驅(qū)動(dòng)力的響應(yīng)方式變得更為復(fù)雜[11]，而如何分辨多環(huán)境脅迫因子對(duì)生態(tài)過(guò)程影響的相對(duì)重要性，揭示氣候變化和人類活動(dòng)相互作用下高山湖泊生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)理，達(dá)到預(yù)測(cè)未來(lái)的目的，已成為古湖沼學(xué)領(lǐng)域關(guān)注的一個(gè)重要內(nèi)容.

位于我國(guó)青藏高原東南緣的西南橫斷山脈地區(qū)，是全球生物多樣性最豐富的地區(qū)[12]，區(qū)域內(nèi)分布著眾多的小型高山湖泊，大多位于樹線附近，屬于冰川活動(dòng)形成的遺跡湖. 在更高海拔的山體頂部，仍有一些現(xiàn)代冰川發(fā)育，規(guī)模通常較小，這些高山湖泊明顯受冰川融水補(bǔ)給. 目前在該區(qū)只有少數(shù)的高山湖泊的古湖沼研究工作[6,13-16]. 前期的研究主要利用沉積硅藻記錄，著重關(guān)注過(guò)去百年來(lái)湖泊藻類生態(tài)變化對(duì)增溫的響應(yīng)[13-15]，近期開(kāi)始利用硅藻、色素和枝角類等多古生態(tài)指標(biāo)，揭示氣候變化與大氣污染沉降對(duì)生態(tài)的影響[6,16]，并初步探討了多因子相互作用對(duì)生態(tài)過(guò)程的影響機(jī)理. 然而，這些研究主要局限于樹線附近的森林湖泊和無(wú)冰川補(bǔ)給的湖泊類型，對(duì)更高海拔的受冰川補(bǔ)給湖泊的古生態(tài)研究目前尚缺，這也限制了研究區(qū)不同類型高山湖泊的生態(tài)變化對(duì)比以及區(qū)域規(guī)律性認(rèn)識(shí)的獲得.

枝角類是湖泊食物鏈上的重要組成部分，具有生命周期相對(duì)較短且響應(yīng)快速的特點(diǎn). 并且由于其分類清晰、化石能較好地保存，可以根據(jù)沉積物中枝角類微化石的種類組成、形態(tài)和數(shù)量等信息推斷沉積時(shí)的水體環(huán)境乃至影響水體的氣候環(huán)境[17-20]. 本研究選擇川西高原一個(gè)受冰川融水補(bǔ)給的高山湖泊——吉仁錯(cuò)作為研究對(duì)象，以沉積枝角類為主要的代用指標(biāo)，并結(jié)合硅藻和地球化學(xué)指標(biāo)，重建近200 a來(lái)吉仁錯(cuò)生態(tài)變化過(guò)程，結(jié)合區(qū)域溫度變化和氮沉降數(shù)據(jù)，分析氣候變化以及大氣沉降對(duì)高山湖泊的影響，探討冰川融水補(bǔ)給湖泊生態(tài)變化的機(jī)制，為預(yù)測(cè)未來(lái)全球變化情景下湖泊生態(tài)系統(tǒng)的可能變化趨勢(shì)提供重要依據(jù).

1 研究區(qū)概況

吉仁錯(cuò)位于甘孜藏族自治州雅江縣(圖1)，海拔高度4480 m a.s.l.. 該湖位于樹線以上，屬于冰蝕湖. 流域呈盆地地形，湖泊東、北、西三面為陡峭的山體，多為裸露的巖石，山體頂部有少量山岳冰川覆蓋. 除降水補(bǔ)給外，湖泊還接納流域冰川和積雪融水補(bǔ)給，唯一出水口位于東面. 流域面積4.71 km2，湖泊面積0.12 km2，最大深度28.5 m，流域和湖泊面積之比約為40. 該湖水體清澈，呈弱堿性，營(yíng)養(yǎng)水平低(表1). 流域植被主要集中在湖泊西岸和西北岸，為矮化高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)灌叢覆蓋. 該湖流域沒(méi)有直接的人類活動(dòng)跡象.

該湖所在區(qū)域主要受西南季風(fēng)和南支西風(fēng)的影響. 冬半年(11月至次年4月)氣候偏冷干；夏半年(5-10月)季風(fēng)降水充沛. 據(jù)吉仁錯(cuò)附近氣象站點(diǎn)(理塘：海拔3949 m，距吉仁錯(cuò)39 km)近55年來(lái)的溫度和降水氣象數(shù)據(jù)(數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家氣候中心http://ncc.cma.gov.cn/cn/)顯示，6-8月溫度最高, 12月至次年2月溫度最低. 理塘氣象站點(diǎn)年均降雨量為730 mm，大多集中在5-9月，占全年總降雨量的89%.

圖1吉仁錯(cuò)地理位置(a)、流域概況(b)、采樣位點(diǎn)及等深圖(c)Fig.1 Location of Jiren Co (a), the catchment (b), lake morphometry and the location of sampling sediment core (c) of Jiren Co

2 材料與方法

2.1 樣品采集

2014年5月利用Hon-Kajak大口徑(直徑9 cm)重力采樣器在吉仁錯(cuò)湖心28 m深處(圖1)采集長(zhǎng)度為38 cm的沉積柱. 現(xiàn)場(chǎng)對(duì)鉆孔沉積物按0.5 cm間隔進(jìn)行分樣，樣品保存在自封袋中放于4℃的冰箱中冷藏以備分析. 現(xiàn)場(chǎng)對(duì)湖泊水深、水體透明度、溶解氧(DO)濃度、pH值、電導(dǎo)率、濁度和葉綠素a濃度指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，并采集表層水樣用于湖水總磷(TP)和總氮(TN)濃度分析. 測(cè)試的水環(huán)境數(shù)據(jù)見(jiàn)表1.

2.2 實(shí)驗(yàn)室分析

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，對(duì)鉆孔沉積柱進(jìn)行了210Pb和137Cs年代測(cè)試，分析的沉積物指標(biāo)包括總有機(jī)碳(TOC)含量、TN含量、氮同位素(δ15N)、金屬和重金屬元素含量、硅藻和枝角類含量. 所有指標(biāo)均在中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室測(cè)試完成.

表1 吉仁錯(cuò)基本環(huán)境特征

210Pb和137Cs測(cè)定采用美國(guó)EG & GOrtec公司生產(chǎn)的高純鍺井型探測(cè)器(HPGe GwL-120-15)進(jìn)行，用 Constant Rate of Supply(CRS) 模式建立鉆孔沉積年代序列，由于采用CRS模式計(jì)算得到的1963年的深度與137Cs峰值不能對(duì)應(yīng)，故對(duì)該鉆孔同樣采用混合模式方法(用137Cs時(shí)標(biāo)對(duì)CRS模式進(jìn)行校正，固定137Cs的峰值深度為1963年，對(duì)210Pb測(cè)年結(jié)果進(jìn)行校正)，建立深度-年代關(guān)系[21-22].

按國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)規(guī)范，沉積物氮同位素采用Deltaplus質(zhì)譜儀進(jìn)行測(cè)定[23]；沉積物磷含量采用美國(guó)LEEMAN LABS PROFILE 型電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀(ICP-AES)測(cè)定[23]；金屬元素含量采用全譜直讀等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-MS)測(cè)定，沉積物中重金屬Hg含量采用直接汞分析儀(CVAAS方法)利用美國(guó)利曼Hydra-C全自動(dòng)汞分析儀測(cè)定.

硅藻樣品依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法[24]進(jìn)行處理. 取約0.2 g 沉積物，先用10%鹽酸去鈣質(zhì)膠結(jié)物，再用雙氧水去有機(jī)質(zhì)，離心清洗制片．硅藻種屬鑒定參照Krammer等的分類系統(tǒng)[25]. 依據(jù)硅藻保存情況，每個(gè)樣品的硅藻統(tǒng)計(jì)數(shù)控制在 300 粒以上，屬種豐度用百分含量表示.

枝角類樣品處理方法根據(jù)Szeroczyńska等[26]的描述. 稱取3～5 g樣品加入100 ml 10%的KOH溶液浸泡并在60℃電熱板上加熱1 h，以去除有機(jī)質(zhì). 樣品清洗后，用38 μm的濾網(wǎng)進(jìn)行過(guò)濾，然后將濾網(wǎng)上的殘留物收集到離心管中并在4℃冰箱中冷藏12 h，吸取上清液后加入1滴甲醛固定，加入1～2滴番紅試劑進(jìn)行染色并定容到2 ml. 提取定量的處理好的樣品，在光學(xué)顯微鏡(放大200倍)下進(jìn)行種類鑒定. 每個(gè)樣品中的統(tǒng)計(jì)數(shù)都達(dá)到200個(gè)以上，以減小數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)的誤差. 統(tǒng)計(jì)時(shí)把所有化石殘?bào)w(頭殼、殼瓣、后腹部、尾爪、卵鞍)都進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，選擇數(shù)量最豐富的片斷進(jìn)行計(jì)數(shù)來(lái)代表枝角類個(gè)體數(shù). 枝角類化石的分類鑒定主要參考Szeroczyńska等[26]和Jiang等[27]的圖譜進(jìn)行. 統(tǒng)計(jì)出的枝角類用相對(duì)豐度和沉積通量?jī)煞N方式表達(dá). 相對(duì)豐度為樣品中某個(gè)種的個(gè)體數(shù)占枝角類總個(gè)體數(shù)的百分比(%)，絕對(duì)豐度指單位重量沉積物中所含的枝角類個(gè)體數(shù)(ind./g(dw)).

2.3 區(qū)域數(shù)據(jù)收集

2.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)枝角類數(shù)據(jù)的降維對(duì)應(yīng)分析結(jié)果判識(shí)，選擇主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)來(lái)提取鉆孔枝角類群落變化的動(dòng)態(tài)信息. 其中PCA分析(只有枝角類相對(duì)豐度數(shù)據(jù))用于測(cè)試枝角類生態(tài)變化趨勢(shì)；RDA分析(同時(shí)包括枝角類豐度數(shù)據(jù)和環(huán)境指標(biāo)數(shù)據(jù))用于測(cè)試環(huán)境因子與枝角類組合之間的關(guān)系，采用蒙特卡羅置換檢驗(yàn)每個(gè)有效環(huán)境變量的顯著性[29]. RDA分析中，以枝角類數(shù)據(jù)作為響應(yīng)變量，環(huán)境指標(biāo)(TN含量、TOC含量、C/N比值、δ15N、TP含量和溫度數(shù)據(jù))和作為解釋變量. 在上述排序分析中選擇至少在兩個(gè)樣品中出現(xiàn)、至少在一個(gè)樣品中含量超過(guò)1%的屬種(共計(jì)12個(gè)). 所有排序分析均在CANOCO 4.5軟件中運(yùn)行[30].

3 研究結(jié)果

3.1 鉆孔年代

吉仁錯(cuò)沉積鉆孔中137Cs比活度峰值(123.5±18.7 Bq/kg)出現(xiàn)在12 cm(圖2a)，對(duì)應(yīng)于1963年的散落高峰期[31].210Pbex比活度從24 cm開(kāi)始增加, 11 cm出現(xiàn)突然快速下降后, 10 cm以上進(jìn)一步增加. 由于采用CRS模式計(jì)算得到的1963年的深度與137Cs峰值不能對(duì)應(yīng)，故對(duì)該鉆孔采用混合模式，即用137Cs時(shí)標(biāo)對(duì)CRS模式進(jìn)行校正以建立深度-年代關(guān)系[21-22]. 由于測(cè)定的210Pbex活度在21 cm以下較低，根據(jù)18～22.5 cm段的平均沉積速率來(lái)推算21 cm深度以下的沉積物年代. 根據(jù)沉積物干通量(DMAR)計(jì)算, 沉積巖芯的平均沉積速率為0.031 g/(cm2·a)，1900 AD之前(18～22.5 cm)沉積通量很低，約為0.010 g/(cm2·a)，之后沉積通量明顯上升，約為0.035 g/(cm2·a)(圖2b).

圖2 吉仁錯(cuò)鉆孔137Cs和210Pbex比活度變化(a)，及深度-年代序列和干沉積通量(b)Fig.2 The variation of 137Cs and 210Pbex activities from the sediment core in Jiren Co (a)，as well as the age-depth model with dry mass accumulation rates (DMAR) (b)

3.2 枝角類化石沉積記錄

鉆孔沉積物中共鑒定枝角類12個(gè)種，隸屬于7屬，優(yōu)勢(shì)種是沿岸種(總含量>98%)，包括Alonaguttata、Alonarectangular、Alonaaffinis、Alonacostata、Alonellanana、Acroperusharpae、Chydorussphaericus，其次是Alonarustica、Alonaquadrangularis、Pleuroxustrigonellus. 浮游種僅有少量記錄，包括Daphnialongispina和Bosminasp.. 整個(gè)鉆孔序列中，枝角類組合以P.trigonellus、C.sphaericus和A.costata相對(duì)豐度增加， 以A.rustica和A.nana相對(duì)豐度顯著下降為主要特征. 依據(jù)屬種相對(duì)豐度數(shù)據(jù)的聚類分析結(jié)果(圖3)，可劃分為3個(gè)組合帶：

組合帶I(28.5～24 cm，1800-1850 AD)以相對(duì)豐度較高的A.guttata、A.rustica、A.harpae，以及相對(duì)豐度較低的A.costata、C.sphaericus、P.trigonellus為特征.A.affinis和A.rectangula盡管也是本帶的優(yōu)勢(shì)種，但在整個(gè)剖面上含量保持相對(duì)穩(wěn)定，變化并不明顯. 浮游種D.longispina和Bosminasp.在本帶偶見(jiàn)，豐度極低. 枝角類相對(duì)豐度數(shù)據(jù)的PCA1得分很低.

組合帶Ⅱ(24～14 cm，1850-1945 AD)中A.nana相對(duì)豐度增加并達(dá)到剖面峰值(最大值20.7%)，P.trigonellus相對(duì)豐度自本帶開(kāi)始緩慢增加，PCA1得分波動(dòng)增加. 相反，A.guttata、A.rustica和A.harpae相對(duì)豐度明顯下降. 本帶浮游種相對(duì)豐度略有升高，主要是D.longispina的微弱增加.

組合帶Ⅲ(14 cm以上，1945 AD以來(lái))中，枝角類相對(duì)豐度數(shù)據(jù)的PCA1得分增加，與C.sphaericus和P.trigonellus相對(duì)豐度的持續(xù)增多相對(duì)應(yīng).A.rustica、A.nana和A.guttata相對(duì)豐度快速降低. 本帶浮游種Bosminasp.和Daphnialongispina相對(duì)豐度有微弱增多.

鉆孔中枝角類沉積通量整體呈上升趨勢(shì). 21 cm(1900 AD)之前，枝角類總通量很低(16～51 ind./(cm2·a))，之后開(kāi)始明顯上升，明顯滯后于其相對(duì)豐度的變化. 14 cm(1945 AD)以上枝角類通量再次上升(平均為111 ind./(cm2·a))，與相對(duì)豐度變化一致.

圖3 吉仁錯(cuò)鉆孔中主要的化石枝角類屬種組合以及枝角類總通量變化Fig.3 The diagram of cladoceran assemblage composition and total cladoceran flux from Jiren Co

3.3 其他沉積指標(biāo)與區(qū)域氣候環(huán)境指標(biāo)

鉆孔沉積硅藻優(yōu)勢(shì)種為浮游種Aulacoseirapfaffiana、Cyclotellaocellata以及小型的Fragilaria類型，后者又以Fragilaraconstruensvar.venter為主. 總體上，C.ocellata與小型的Fragilaria類型的含量呈現(xiàn)互為消長(zhǎng)的關(guān)系. 1850 AD前，A.pfaffiana含量為剖面峰值段，此后呈逐漸下降趨勢(shì)，C.ocellata含量變化與之類似；自1945 AD以來(lái)，小型的Fragilaria的增多和C.ocellata的降低趨勢(shì)更為明顯. 硅藻總通量在1900 AD開(kāi)始明顯上升，此后維持在高值階段，與枝角類含量變化對(duì)應(yīng)(圖4).

沉積鉆孔中各地球化學(xué)指標(biāo)均在1900 AD前后出現(xiàn)微弱變化，δ15N值、C/N比值和金屬元素Ti含量開(kāi)始下降，而TOC含量和重金屬Hg含量略有升高. 明顯的變化出現(xiàn)在1945 AD后，與枝角類組合帶Ⅱ和組合帶Ⅲ的界限一致. 剖面中沉積物磷含量在1970s后呈快速增高趨勢(shì)(圖4).

圖4 硅藻優(yōu)勢(shì)種、硅藻總通量、地球化學(xué)指標(biāo)、喜馬拉雅冰芯中的濃度以及區(qū)域重建的溫度(藍(lán)線)和監(jiān)測(cè)的理墉縣1952年以來(lái)的溫度(紅線))annual temperature from Xiaojin county (blue line) and the monitor data from Litang county (red line)

圖5 冗余分析雙軸圖Fig.5 The biplot of redundancy analysis

3.4 枝角類和環(huán)境數(shù)據(jù)的RDA分析

RDA結(jié)果顯示第1軸(0.26)和第2軸(0.04)解釋了枝角類數(shù)據(jù)中30.7%的環(huán)境信息量(圖5). 進(jìn)一步選擇顯示Ti含量、Twinter(冬季溫度)和TN含量能顯著解釋枝角類組合的變化(P<0.05). 從圖5可以看出, 1945 AD前的樣點(diǎn)排列在第1軸負(fù)方向，與Ti含量的增加相對(duì)應(yīng)，其中早期(1850 AD以前)樣點(diǎn)處于第1軸的下方向和冬季溫度變量增加的反方向. 1945 AD以來(lái)的樣品主要分布在第1軸的正方向，與冬季溫度和TN含量的增加相對(duì)應(yīng). 枝角類豐度的樣點(diǎn)排列與組合帶的劃分吻合.

4 討論

吉仁錯(cuò)沉積枝角類記錄揭示了近200 a來(lái)湖泊生態(tài)環(huán)境的變化特征. 鉆孔枝角類組合一直以沿岸的Alona、Acroperus和兼浮游種Chydorus種類組成為主，浮游種不發(fā)育. 根據(jù)枝角類個(gè)體生態(tài)學(xué)的特點(diǎn)，這些沿岸優(yōu)勢(shì)種在高緯地區(qū)湖泊和溫帶高山湖泊中常見(jiàn)，為典型耐冷水種類[17, 20]，說(shuō)明過(guò)去200 a來(lái)湖泊水體溫度總體很低. 1850 AD前，高含量的極地種A.harpae和極低的枝角類通量，反映當(dāng)時(shí)生物量很低，水溫和營(yíng)養(yǎng)水平極低；而高含量的A.guttata和A.rustica的出現(xiàn)則指示了相對(duì)較低的水體pH值[32-33]，與同時(shí)期硅藻組合中偏酸性的小型直鏈藻A.pfaffiana峰值段對(duì)應(yīng). 1850 AD后，逐漸增多的亞極地和溫帶種P.trigonellus以及偏酸性物種的下降表明當(dāng)時(shí)水溫和pH值開(kāi)始緩慢升高. 然而，與含量變化不同的是，鉆孔枝角類通量的增高出現(xiàn)在1900 AD后，與硅藻通量的增高時(shí)間相一致. 事實(shí)上，營(yíng)養(yǎng)的增加是湖泊生產(chǎn)力上升的首要前提[6, 34]，推斷1900 AD后枝角類生物量的增加可能與較高的水體營(yíng)養(yǎng)和食物來(lái)源有關(guān). 1945 AD開(kāi)始，亞極地種A.costata和兼浮游種C.sphaericus的顯著上升、浮游種類Bosminasp.和Daphnialongispina的頻繁出現(xiàn)、喜溫水環(huán)境的P.trigonellus的持續(xù)增加以及持續(xù)的高枝角類通量，表明湖泊水溫又有所上升，生物量持續(xù)增高，水體營(yíng)養(yǎng)進(jìn)一步提高. 此階段喜好偏酸性環(huán)境的A.guttata和A.rustica相對(duì)豐度持續(xù)下降，暗示水體pH值較前期又有所上升，與堿性底棲小型硅藻Fragilaria種類的持續(xù)增加趨勢(shì)一致. 由此可見(jiàn)，湖泊水溫、水體營(yíng)養(yǎng)和pH值的變化，是影響吉仁錯(cuò)枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵環(huán)境過(guò)程.

然而，盡管枝角類組合反映了過(guò)去150 a來(lái)湖泊水溫緩慢增高的過(guò)程，但大量偏好冷水環(huán)境的沿岸種的維持暗示水溫增加有限，浮游種的發(fā)育仍受到限制. 而且無(wú)論是溫度還是營(yíng)養(yǎng)變化，都無(wú)法解釋由枝角類和硅藻反映的水體pH值的明顯增加. 此外，鉆孔剖面中Ti含量的下降反映了流域穩(wěn)定性自20世紀(jì)初期以來(lái)緩慢增強(qiáng)的趨勢(shì)，但RDA分析揭示了Ti含量和TN含量呈明顯負(fù)相關(guān)，且共同顯著影響了枝角類群落組合的變化，暗示流域植被和土壤過(guò)程，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)輸入，在一定程度上對(duì)湖泊枝角類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響. 我們認(rèn)為，氣候和大氣氮沉降不僅對(duì)湖泊生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生直接影響，而且間接地通過(guò)流域冰川積雪融水和植被土壤過(guò)程，對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響. 吉仁錯(cuò)流域目前仍有小面積山地冰川發(fā)育，湖泊受到冰川和周圍積雪融水的補(bǔ)給. 1850 AD后水體pH值的上升與增溫引起的流域冰川積雪融水補(bǔ)給量的增多有關(guān)，而后者增加了湖泊堿性溶解物質(zhì)的補(bǔ)給，進(jìn)而影響水體酸堿平衡[39]. Anderson等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在邊遠(yuǎn)地區(qū)湖泊，溫度上升會(huì)加快流域風(fēng)化速率和堿性物質(zhì)生成，通過(guò)冰融水等徑流，導(dǎo)致湖泊堿化進(jìn)而明顯地影響pH值. 在吉仁錯(cuò)，流域冰雪融水注入的增多還會(huì)部分抵消或減緩由于增溫引起的表層水溫的增加，進(jìn)而限制浮游枝角類生長(zhǎng). Slemmons等[40]通過(guò)對(duì)比研究認(rèn)為阿拉斯加山地冰川融水補(bǔ)給的湖泊，平均水溫甚至較無(wú)冰川融水補(bǔ)給的湖泊還要低2℃以上. 不難理解過(guò)去150 a來(lái)該湖水體溫度盡管有所上升，枝角類組合仍以極地和亞極地沿岸種類占優(yōu)勢(shì)地位.

5 結(jié)論

1)吉仁錯(cuò)鉆孔枝角類記錄揭示了過(guò)去200 a來(lái)一直以沿岸種為優(yōu)勢(shì)組合的特點(diǎn)，并經(jīng)歷了由A.guttata、A.rustica和A.harpae為主(1850 AD前)、過(guò)渡到以A.nana和P.trigonellus增多(1850-1945 AD期間)和A.costata、C.sphaericus和P.trigonellus為優(yōu)勢(shì)(1945 AD以來(lái))的3個(gè)變化階段. 枝角類生物量經(jīng)歷了由低(1900 AD前)到較高(1900-1945 AD)再到高(1945 AD以來(lái))的變化過(guò)程. 枝角類群落結(jié)構(gòu)變化揭示了湖泊水溫、水體營(yíng)養(yǎng)和pH值變化的環(huán)境信息.

2)過(guò)去150 a來(lái)，氣候變暖和大氣污染沉降通過(guò)直接和間接作用(流域冰川融水過(guò)程和植被土壤過(guò)程)，較深刻地影響了湖泊物理過(guò)程(水溫升高和無(wú)冰期加長(zhǎng))、營(yíng)養(yǎng)過(guò)程(氮、磷營(yíng)養(yǎng)升高)和酸堿平衡過(guò)程(堿性增強(qiáng))，改變了湖泊生物的生長(zhǎng)季節(jié)，并通過(guò)促進(jìn)藻類發(fā)育，最終引起了湖泊枝角類群落組合的變化和生物量的增加.

致謝：英國(guó)拉夫堡大學(xué)John Anderson教授和中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所趙成研究員協(xié)助野外采樣；中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所夏威嵐老師、朱育新老師、劉一蘭老師分別提供了放射性測(cè)年結(jié)果、金屬元素、氮同位素及總有機(jī)碳結(jié)果，胡竹君博士提供了鉆孔硅藻數(shù)據(jù). 在此一并感謝．

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Paleoecological change of cladoceran and the response to climatic environmental change from an alpine lake—Jiren Co

KONG Lingyang, YANG Xiangdong**& WANG Qian

(StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)

Jiren Co is a small oligotrophic lake in West Sichuan plateau, located above the present tree-line and influenced by modern glacier meltwater input. Based on210Pb/137Cs dating and multi-proxies (i.e., cladoceran, diatom and geochemical) from Jiren Co sediment core and using principal component analysis and redundancy analysis, this study analyzed the history of cladoceran assemblage change during the past 200 years, and reconstructed the environmental change of Jiren Co. Although cladoceran remains in Jiren Co was dominated by littoral species with significant changes over time, the core assemblages can divided into three distinct zones. After 1850 AD, the increase in abundance ofAlonellanana,ChydorussphaericusandPleuroxussp. and the decrease inAlonarusticaandAlonaguttataall indicate rising temperature and pH. After 1900 AD, cladoceran flux increased earlier than the change in abundance, which indicates the beginning of lake nutrition increases. This inconformity reflects the influence of climate warming and atmospheric nitrogen deposition, respectively. Multi-index analysis suggests that, over the past 150 years, climate warming and atmospheric deposition in the directly and indirectly effects (ice melt, vegetation and soil development) have affected the physical processes on the water temperature rise and prolonged ice-free period, nutrition processes on nitrogen and phosphorus increased, acid-base equilibrium processes on the increased alkalin. It changed the growing season and promoted the growth of algae, and finally affected on the assemblage and production of cladoceran. The synchronization change of cladoceran assemblage, algae and geochemistry proxies indicates a response of alpine lake to multi-environmental forcing under the background of continuous climate warming.

Cladoceran remains; paleoecology; climate change; atmospheric deposition; glacial meltwater; alpine lake; Jiren Co

；E-mail：xdyang@niglas.ac.cn．

*國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFA0600500)和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41272379)聯(lián)合資助. 2016-08-18收稿；2016-09-26收修改稿. 孔令陽(yáng)(1985～)，男，博士；E-mail：konglingyang20504@163.com.