新疆巴音布魯克濕地沉積搖蚊記錄對氣候變化的響應(yīng)*

寧棟梁，張恩樓，高 光，湯祥明，邵克強(qiáng)

(1:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008) 濕地巖芯沉積指標(biāo)與搖蚊屬種DCA第1軸得分 (2:中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

新疆巴音布魯克濕地沉積搖蚊記錄對氣候變化的響應(yīng)*

寧棟梁1,2，張恩樓1**，高 光1，湯祥明1，邵克強(qiáng)1

(1:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008) 濕地巖芯沉積指標(biāo)與搖蚊屬種DCA第1軸得分 (2:中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

基于新疆巴音布魯克高寒濕地中一碟形洼地沉積巖芯210Pb測年、搖蚊、沉積理化指標(biāo)分析結(jié)果，利用冗余分析，結(jié)合氣象資料，探討了近60 a來氣候變化對搖蚊演替的影響. 搖蚊亞化石組合表明，從1990s開始搖蚊優(yōu)勢種從適應(yīng)性較強(qiáng)的Chironomusplumosus-type向與水生植物關(guān)系密切的Dicrotendipsnervosus-type、Paratanytarsuspenicillatus-type轉(zhuǎn)變. 冗余分析結(jié)果表明總有機(jī)碳含量和粒度是影響搖蚊組合演替的主要環(huán)境因子，兩者共同解釋了搖蚊組合變化的31%. 氣候變化通過改變濕地水量平衡影響水生植被、土壤侵蝕和水體擾動，進(jìn)而影響搖蚊種群演替.

搖蚊組合；底棲生境；氣候變化；冗余分析；巴音布魯克濕地

濕地是地表景觀的重要組成部分，占陸地總面積的6.4%[1]，它們供養(yǎng)著獨(dú)特的植物群落，并為候鳥、兩棲動物以及無脊椎動物等提供棲息和庇護(hù)場所[2-3]，因而也是重要的生態(tài)系統(tǒng)組成之一. 然而，最近的研究表明，濕地生態(tài)系統(tǒng)功能已經(jīng)并且正在受到氣候變化的影響而逐漸退化[4-8]. 水文參數(shù)是控制濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵因子[2,5]，氣候變化可以引起濕地水量平衡改變，干旱半干旱地區(qū)終年降水量少，蒸發(fā)量大導(dǎo)致水分成為該地區(qū)生態(tài)狀況的限制因子，因而位于干旱半干旱地區(qū)的濕地對氣候變化表現(xiàn)更為敏感.

巴音布魯克高寒濕地位于我國西北干旱區(qū)天山中部的山間盆地，是我國唯一的國家級天鵝保護(hù)區(qū)，被譽(yù)為“天山之腎”，其生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和合理利用已被列入中國濕地行動計劃優(yōu)先項(xiàng)目[9]. 巴音布魯克濕地水源補(bǔ)給以自然降水和冰雪融水為主，冰雪融水量約占15%[10]. 前期研究結(jié)果表明，隨著全球氣候變暖，我國西北地區(qū)自1980s后期降水量、冰雪消融量和徑流量連續(xù)多年增加，氣候開始向暖濕方向轉(zhuǎn)變[11-12]. 然而，對于巴音布魯克濕地的研究還主要集中在草地利用方式、生物多樣性以及地表水變化等方面[10,13-15]，對歷史時期氣候變化對濕地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究還相對較少[13].

搖蚊幼蟲是水生無脊椎動物的重要組成之一，因數(shù)量豐富并廣泛分布于各種淡水環(huán)境、對周圍環(huán)境變化極為敏感等特點(diǎn)，常被用作理想的生物監(jiān)測工具(bio-monitoring)[16]. 搖蚊幼蟲難降解的幾丁質(zhì)頭殼能夠在沉積物中得到良好保存，為利用搖蚊頭殼亞化石研究歷史時期氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響提供了有效途徑[17], 已被廣泛應(yīng)用于古環(huán)境研究中[18].

本文擬通過對巴音布魯克濕地中一碟形洼地沉積鉆孔中搖蚊頭殼亞化石的研究，揭示搖蚊組合演替歷史，并結(jié)合器測數(shù)據(jù)，探討溫度和降水等氣候因素對搖蚊屬種演替的影響，為在全球變暖趨勢下的濕地生態(tài)系統(tǒng)管理和決策提供依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

巴音布魯克高寒濕地位于天山中部山間盆地，包括大小尤魯都斯兩個濕地，面積1369.84 km2，盆地平均海拔在2400～2600 m之間，周圍雪山環(huán)繞，山地海拔4000～5500 m. 濕地氣候主要受西風(fēng)帶影響，年平均氣溫-4.2℃，極端最低氣溫-48.1℃，年平均降水僅280.5 mm，積雪日數(shù)多達(dá)139.3天，平均積雪深度12 cm，為典型的高寒氣候[10]. 本研究中的碟形洼地位于巴音布魯克濕地的東南緣，為山前洪積扇間洼地，其內(nèi)部大量生長挺水植物苔草，植被覆蓋度較高. 豐富的冰雪資源為大面積的沼澤草地和洼地形成提供了必要條件，也使其成為博斯騰湖主要水源——開都河的發(fā)源地.

1.2 樣品采集與分析

2013年利用重力采樣器在碟形洼地中心附近(42°39′40.52″N，84°22′54.60″E，圖1)采得31 cm柱狀巖芯一根，采樣點(diǎn)水深0.5 m. 現(xiàn)場對巖芯以1 cm間隔分樣，樣品置于自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室4℃冷藏備用.

圖1 巴音布魯克濕地及采樣點(diǎn)位置Fig.1 Location of Bayinbuluk alpine wetland and the sampling site

實(shí)驗(yàn)室分析項(xiàng)目包括：210Pb活度、質(zhì)量磁化率(χlf)、含水量(WC)、總有機(jī)碳(TOC)含量、粒度和搖蚊.210Pb活度采用高純鍺井型探測器(HPGe GWL-120-15)進(jìn)行測定. 磁化率利用MS2磁化率儀進(jìn)行測定. TOC含量采用CE440元素分析儀測定. 粒度用Mastersizer 2000型激光粒度儀測量. 搖蚊樣品依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法處理[18]：樣品加入10%KOH，置于75℃水浴鍋中加熱15 min后依次過212 μm和90 μm篩，將剩余樣品轉(zhuǎn)移至25倍體視顯微鏡下，用鑷子將搖蚊頭殼手工揀出，并用Hydromatrix?將其封片. 封片后的頭殼在100～400倍生物顯微鏡下鑒定，主要依據(jù)文獻(xiàn)[18-21]進(jìn)行. 每個沉積樣品搖蚊頭殼鑒定數(shù)量一般不應(yīng)少于50粒[22]，但由于本巖芯底部頭殼濃度過低，最少40粒搖蚊頭殼的鑒定結(jié)果依然認(rèn)為具有代表性[23]. 搖蚊屬種百分比圖譜在TILIA-GRAPH 2.0.b.5軟件[24]中繪制，并基于CONISS聚類分析[25]劃分搖蚊屬種組合帶.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

降維對應(yīng)分析(detrending correspondence analysis，DCA)用于提取搖蚊種群的動態(tài)變化[26]. 在排序分析中選擇至少在兩個樣品中出現(xiàn)且至少在一個樣品中含量超過2%的屬種(共計18個)參與統(tǒng)計分析. DCA第1軸長度為1.7個標(biāo)準(zhǔn)單位[27]，因此選用線性模式進(jìn)行分析. 搖蚊幼蟲的生長受到多種環(huán)境因素的影響，主要包括溫度、水深、食物、底質(zhì)、pH值、鹽度等[28]. 本研究中選取氣候指標(biāo)(包括溫度、降水量和平均風(fēng)速[29])和沉積環(huán)境指標(biāo)(包括TOC含量和中值粒徑)作為解釋變量，以搖蚊組合數(shù)據(jù)作為響應(yīng)變量進(jìn)行冗余分析(RDA), 基于蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(P<0.05；n=499；非限制性置換)逐步篩選出解釋搖蚊演替的顯著因子. 每次選擇一個顯著因子做解釋變量，余下顯著因子做協(xié)變量，進(jìn)行偏冗余分析(partial RDA) 計算每個因子單獨(dú)作用對搖蚊組合演替的解釋份額. 蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(P<0.05；n= 499 ；非限制性置換) 用于分析解釋變量的顯著水平，所有排序分析用Canoco 4.5軟件完成[27].

2 結(jié)果

2.1 鉆孔年代

本研究中巖芯底部總210Pb活度未能達(dá)到與226Ra的平衡狀態(tài)(圖2a)，同時流域侵蝕產(chǎn)沙過程可能影響了210Pbex的來源，但并未改變其由于衰變而引起的含量隨深度增加而減少的趨勢，因此可以采用210Pb-CIC模式(穩(wěn)定初始濃度模式)初步估算沉積年代序列[30-31]，以方便沉積指標(biāo)同氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行對比. 巖芯不同深度對應(yīng)的年代結(jié)果見圖2b，據(jù)此得出巖芯的平均沉積速率為0.43 cm/a.

圖2 沉積巖芯210Pb和226Ra活度隨深度的變化(a)；深度-年代序列(b)Fig.2 Variations of 210Pb and 226Ra activities (a); the sedimentary chronology of the study core (b)

2.2 沉積物指標(biāo)變化

1964年以前，沉積物含水量和TOC含量較低但呈緩慢增加的趨勢，粒度變化較小，以細(xì)組分(<4 μm)為主，中值粒徑平均在7.5 μm左右；1960s年到1990s中期，沉積物各項(xiàng)指標(biāo)變化相對穩(wěn)定，僅含水量與磁化率存在較小的增加趨勢；1990s中期以來各項(xiàng)指標(biāo)發(fā)生顯著變化，含水量明顯增加(平均75%)，磁化率和TOC顯著減少，粒度在此階段呈現(xiàn)波動上升的趨勢，細(xì)顆粒物質(zhì)含量從25%減少到5%，而較粗組分(>64 μm)含量卻呈與之相反的變化趨勢，中值粒徑伴隨著粗顆粒物質(zhì)的增加而不斷變粗，平均值向上增加到17 μm(圖3).

圖3 巴音布魯克濕地巖芯沉積指標(biāo)與搖蚊屬種DCA第1軸得分(DCA axis1)以及氣象數(shù)據(jù)(右側(cè)年代軸僅表示氣象記錄年代，不與左側(cè)深度軸一一對應(yīng))Fig.3 Sedimentary proxies in the study core, meteorological data of Bayinbuluk alpine wetland and DCA first axis score

2.3 搖蚊組合演替

巴音布魯克濕地鉆孔中共鑒定出搖蚊15屬18種，以與水生植被關(guān)系密切的屬種為主，其中，Dicrotendipsnervosus-type、Paratanytarsuspenicillatus-type和Corynoneuraedwardsi-type為主要優(yōu)勢種.Chironomus相對豐度隨深度變淺而逐漸降低，但在整個鉆孔中的含量都相對較高(>12.7%)，根據(jù)CONISS 聚類分析，鉆孔搖蚊屬種可分為兩個主要的組合帶，其中組合帶Ⅰ又可細(xì)分為兩個亞帶(圖4).

組合帶Ⅰa(31～25 cm，1940s-1960s)：C.plumosus-type和C.edwardsi-type為優(yōu)勢種，平均含量分別在40%和20%左右，C.edwardsi-type 在該組合帶頂部含量快速減少，僅為7.4%，D.nervosus-type在該組合帶基本不出現(xiàn). 該帶搖蚊頭殼濃度較低，約為1個/g.

組合帶Ⅰb(25～15 cm，1960s-1990s)：C.plumosus-type依然是優(yōu)勢種，但含量呈逐漸減少的趨勢，P.penicillatus-type快速增加并成為優(yōu)勢種，含量保持在15%左右，D.nernosus-type和Tanytarsusmendax-type開始出現(xiàn)并呈波動上升的趨勢，但是含量較低(分別10%和3.5%左右)，C.edwardsi-type繼組合帶Ⅰa頂部快速減少以后一直保持在相對較低的水平(2.5%左右). 該帶搖蚊頭殼濃度開始逐漸增加，到組合帶Ⅰb的頂端已經(jīng)達(dá)到36個/g.

組合帶Ⅱ：(15～1 cm,1990s-2013年)，D.nernosus-type含量快速增加，并與P.penicillatus-type一起成為該帶的優(yōu)勢種組合，含量分別在41%和17%左右，C.plumosus-type逐漸減少，并在鉆孔頂部達(dá)到最小值(12.7%)，Ablabesmyiamonili-type在該帶開始出現(xiàn)，但含量保持在較低的水平(3%左右). 搖蚊頭殼濃度快速上升，達(dá)到整個鉆孔的最大值(89個/g)，平均為56個/g.

總體而言，搖蚊組合演替和沉積物各項(xiàng)理化指標(biāo)變化在時間上較為一致，特別是1990s中期以來DCA第1軸得分的持續(xù)下降與磁化率進(jìn)一步減小以及含水量、粒度的逐漸增加相對應(yīng)(圖3).

圖4 巴音布魯克濕地主要搖蚊屬種組合圖譜以及搖蚊頭殼濃度Fig.4 The main chronomid taxa in percentage abundance (%) for Bayinbuluk alpine wetland as well as concentrations of head capsules

2.4 冗余分析結(jié)果

綜合上述沉積指標(biāo)、氣候資料數(shù)據(jù)以及搖蚊數(shù)據(jù)進(jìn)行RDA分析，結(jié)果表明(圖5)，TOC含量和中值粒徑(d(0.5))代表的粒度是影響近60 a來搖蚊組合演替的主要環(huán)境因子，它們共同解釋了搖蚊組合變化的31%，偏冗余分析結(jié)果顯示，TOC含量和粒度指標(biāo)分別單獨(dú)解釋了搖蚊組合方差的22%和8%.

圖5 冗余分析雙軸圖Fig.5 The biplot of redundancy analysis

3 討論

3.1 巴音布魯克濕地氣候變化

巴音布魯克氣象站氣象記錄(圖3)表明，近60 a來，流域氣候發(fā)生較為明顯的變化，降水量呈顯著增加的趨勢，而溫度也明顯升高. 特別是1990s以來，流域年降雨量平均值(301.9 mm)比1960s到1990s中期(255.5 mm)增加了46.4 mm，年均溫升高0.9℃(1990s中期至2012年平均值為-4.6℃，1964年至1990s中期為-3.7℃)，該記錄同西北干旱區(qū)的其他近50 a來的記錄一致[11-12]，都表明該地區(qū)氣候具有從暖干向暖濕轉(zhuǎn)變的趨勢.

3.2 搖蚊組合演替對氣候變化的響應(yīng)

搖蚊頭殼濃度于25 cm(1960s)處開始升高，且15 cm(1990s)處升高速率迅速增加，搖蚊組合在相應(yīng)的時間也發(fā)生了明顯改變，這和巖芯中沉積指標(biāo)發(fā)生變化的時間相一致. 冗余分析結(jié)果表明，TOC含量和粒度是影響洼地?fù)u蚊組合演替的主要影響因素(圖 5). 而氣候因素(溫度、降水以及風(fēng)速)在RDA分析中表現(xiàn)并不顯著. TOC含量與RDA第1軸存在較密切的負(fù)相關(guān)關(guān)系，不同深度樣點(diǎn)在RDA雙軸圖中劃分為兩個明顯的組合單元，兩個單元基本與組合帶相一致. 氣候因素對生物的影響可能在區(qū)域范圍內(nèi)更為明顯，例如Walker[32]認(rèn)為溫度是控制搖蚊在大的地理尺度上分布的最為重要的潛在環(huán)境因子，而在地區(qū)范圍甚至單一水體內(nèi)部，氣候變化導(dǎo)致的水文理化性質(zhì)(如水深、pH值、鹽度和營養(yǎng)狀況等)的改變可能對水生生物的影響更為直接[33-36]. 底棲無脊椎動物生長的底質(zhì)條件是影響生物生長和發(fā)育的重要影響因素[26]. TOC含量和粒度是表征底質(zhì)狀況的重要環(huán)境指標(biāo). 研究結(jié)果表明，細(xì)顆粒沉積物增加可以阻塞底質(zhì)沉積物內(nèi)部空隙，減少底棲生境的含氧量，改變生物化學(xué)過程以及微生物活動，進(jìn)而對底棲生物生存和生長產(chǎn)生不利影響[36-37]. 一般而言，TOC含量可以用來指示初級生產(chǎn)力狀況. 本研究中，TOC/TN比值變化范圍為7.93～12.75，平均為10.51(頂部2 cm除外)，表明洼地有機(jī)質(zhì)主要來源于水生植被[38-39]，這和洼地內(nèi)大量生長的苔草密切相關(guān). 水生植被復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu)可以為搖蚊提供庇護(hù)場，躲避其他生物的捕食[40]，同時附著在水生植被上的豐富的細(xì)菌和藻類等生物為搖蚊提供了食物來源[41]. 因而水生植被(種類或數(shù)量)的增加，可以促進(jìn)搖蚊屬種豐度和多樣性的增加.

該研究中碟形洼地?fù)u蚊頭殼在1990s以前含量較低，搖蚊屬種以環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的C.plumosus-type為主要優(yōu)勢屬種，沉積指標(biāo)TOC含量較高，而粒度以細(xì)顆粒物質(zhì)為主，表明洼地初級生產(chǎn)力較高，水動力條件較弱. 氣象數(shù)據(jù)顯示，1990s以前巴音布魯克山區(qū)降水量較少，溫度也相對偏低，這將導(dǎo)致流域內(nèi)水源補(bǔ)給相對缺乏. 考慮到洼地水體較淺(夏季采樣水深0.5 m)，相對缺乏的水源補(bǔ)給會導(dǎo)致洼地在較高蒸發(fā)潛力作用下變的干涸，成為暫時性的水體. 搖蚊生命周期的大部分時間在水體中度過，穩(wěn)定的水體條件更有益于搖蚊繁衍和生長[42]，因此該階段洼地間歇性淹水環(huán)境可能是導(dǎo)致?lián)u蚊頭殼濃度極低的原因. 同時，C.plumosus-type的幼蟲體內(nèi)含有血紅蛋白，可以忍受含氧量較低的甚至缺氧的環(huán)境[43-44]，而細(xì)顆粒物質(zhì)導(dǎo)致的沉積底質(zhì)缺氧的環(huán)境也可以使該搖蚊種在該階段成為主要優(yōu)勢屬種. 另外，C.plumosus-type也被廣泛發(fā)現(xiàn)于各種暫時性水體當(dāng)中[45-46].

搖蚊頭殼濃度和DCA第1軸指示的搖蚊屬種組合在1990s發(fā)生明顯變化，搖蚊頭殼含量快速增加，搖蚊優(yōu)勢屬種由C.plumosus-type向與水生植物關(guān)系密切的D.nervosus-type、T.mendax-type轉(zhuǎn)變，其他屬種如P.penicillatus-type、A.monilis-type以及P.sordidellus-type含量也逐漸增加. 各種沉積環(huán)境指標(biāo)在該時期也發(fā)生顯著改變，質(zhì)量磁化率迅速減小，含水量顯著升高，沉積物粒度逐漸變粗，而TOC含量顯著降低甚至低于巖芯底部水平. 1990s開始，該地區(qū)降水量和溫度都呈波動上升的趨勢，溫度升高會導(dǎo)致巴音布魯克山區(qū)冰雪消融增加，而巴音布魯克濕地水源的15%來自冰雪融水，因此溫度升高會導(dǎo)致濕地的水源補(bǔ)給更為充沛，加上降水量增加，導(dǎo)致洼地周邊地表徑流量增加，水動力條件增強(qiáng)，加速流域的土壤侵蝕作用，進(jìn)而導(dǎo)致更多的陸源碎屑物質(zhì)被搬運(yùn)沉積在洼地當(dāng)中，該推斷得到了沉積物粒度逐漸變粗和磁化率逐漸減小的證據(jù)支持[47]. 另外，水源補(bǔ)給的增加會延長洼地積水時間或增加洼地積水面積，這將有利于水生植被的大量發(fā)育[48]. 然而TOC含量的減少似乎與該推斷相悖. 事實(shí)上，1990s以來，大量侵蝕來源的陸源碎屑物質(zhì)的沉積增加了沉積物中的無機(jī)碳含量(未發(fā)表數(shù)據(jù))，對TOC產(chǎn)生了較為明顯的稀釋作用. 氣候變化導(dǎo)致的水文條件改變顯著改變了搖蚊屬種組合，粒度變粗導(dǎo)致適應(yīng)砂和粉砂等細(xì)粒沉積物的C.plumosus-type[49]含量逐漸減少，而水生植被為與植被關(guān)系密切的搖蚊種提供了良好的棲息環(huán)境和食物來源，促進(jìn)了D.nervosus-type、T.mendax-type、P.penicillatus-type和A.monilis-type的大量發(fā)育[17,50]. 另外，值得注意的是，搖蚊屬(種)Glyptotendipesbiwasecundus和Cricotopusspp.與P.penicillatus-type在沉積序列中(特別是在1990s前后)呈相反趨勢變化. 研究表明前兩個搖蚊屬(種)與水體擾動呈明顯正相關(guān)關(guān)系[51-52]，而P.penicillatus-type更適應(yīng)在開闊水環(huán)境中生存[50]. 1990s以前，濕地降水量和溫度存在多次較大幅度的波動，但降水量和溫度依然相對較低，加之洼地積水較淺，劇烈的氣候波動可以導(dǎo)致洼地水體擾動較大，而1990s以來，降水量的持續(xù)增加和溫度的逐漸升高導(dǎo)致的洼地積水時間延長和積水面積的擴(kuò)大可能促進(jìn)了P.penicillatus-type的發(fā)育.

4 結(jié)論

總體而言，巴音布魯克高寒濕地近60 a來的氣候變化改變了濕地的水量平衡，導(dǎo)致生物棲息環(huán)境發(fā)生改變，進(jìn)而對搖蚊組合演替產(chǎn)生了顯著影響. 近60 a來巴音布魯克地區(qū)降水量和溫度都呈增加的趨勢，氣候向暖濕方向轉(zhuǎn)變，這和我國西北地區(qū)整體趨勢一致. 溫度升高加速冰雪消融，加上降水量增加，導(dǎo)致濕地水源補(bǔ)給更為充沛，地表徑流增加，進(jìn)而加劇流域土壤侵蝕，改變了洼地基底粒度組成，影響了搖蚊的生長和演替. 同時水源補(bǔ)給增加有利于濕地水生植被的生長，為搖蚊的繁衍和生長提供了良好的棲息場所和食物來源，促進(jìn)與水生植物關(guān)系密切的搖蚊種的發(fā)育. 另外，氣候波動導(dǎo)致的洼地水體擾動和水體面積的變化也是影響搖蚊種屬演替的重要因素.

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Succession of sedimentary chironomid assemblages in recent years responding to climate change in Bayinbuluk alpine wetland, Xinjiang

NING Dongliang1,2, ZHANG Enlou1**, GAO Guang1, TANG Xiangming1& SHAO Keqiang1

(1:StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China) (2:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

The climate pattern has shifted from the warm-dry to warm-wet conditions in the arid northwestern China since 1980s. Changes in ice melting and precipitation in alpine areas caused by this climatic change can alter wetland hydrological processes, which in turn have an effect on biological habitats and ecosystem functions. Together with local instrumental data, this study investigates the effect of climate change on chironomid succession over the past 60 years using the redundancy analysis (RDA) based on sedimentary chironomid assemblages and sedimentary proxies including210Pb dating, total organic carbon (TOC) contents and particle size, from a sediment core derived from a dish-like depression in the Bayinbuluk alpine wetland.Chironomusplumosus-type was the dominance of chironomid species before 1990s, and replaced by phytophilous includingDicrotendipsnervosus-type andParatanytarsuspenicillatus-type after that years. RDA results showed that TOC contents and particle size were the most important variables influencing the chironomid succession. The two factors can explain 31 percent of chironomid variations. Climatic through altering the water balance which affects aquatic vegetation, water turbidity and soil erosion, can affect chironomid succession indirectly.

Chironomid assemblage; benthic habitats; climate change; redundancy analysis; Bayinbuluk alpine wetland

*環(huán)境保護(hù)部環(huán)保公益性項(xiàng)目(201309041)資助. 2016-06-13收稿；2016-09-13收修改稿. 寧棟梁(1990～)，男，碩士研究生；E-mail：ningdongliang14@mails.ucas.ac.cn.

；E-mail：elzhang@niglas.ac.cn.