ROBERT MACARTHUR對生態(tài)學的影響

黃大明++李心怡++蘇海璐++Stephen+D,+Fretwell

摘 要：Robert MacArthur的經(jīng)歷和工作對生態(tài)學的意義可以分為幾個方面：第一，影響了很多生態(tài)學家和學生們的思想，對他們的工作產(chǎn)生了廣泛的間接影響；第二，他的研究工作影響著生態(tài)學的基礎和前沿，以至于當今很多學科的發(fā)展都離不開他提出的概念；第三，MacArthur的生活方式和態(tài)度為其他生態(tài)學家的工作樹立了獨特的榜樣。Robert MacArthur無論是作為個人還是生態(tài)學家，都對我們的工作方式產(chǎn)生了重要影響，這甚至超過了他的直接研究貢獻。這里介紹一下這位天才的生態(tài)學家。

關鍵詞：Robert MacArthur；生態(tài)學家；生態(tài)學；影響；模型

中圖分類號：Q149 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2017）07-0178-04

The Impact of Robert Macarthur on Ecology

Huang Daming1 Li Xinyi1 Su Hailu1 Stephen D， Fretwell2

（1.Laboratory of ecology， School of life sciences，Tsinghua University，Beijing 100084，PRC；

2. Division of Biology， Kansas State University， Manhattan， Kansas 66506，USA）

Abstract：There are several ways of looking at what Robert MacArthur's life and work mean to ecology. First， he affected the way many other ecologists and students think and work， and so has had a broad， but indirect influence via their work. Second， his own work has directly affected the dogma and frontiers of ecology， so that discussions of many subjects are now incomplete without considering ideas that he advanced. Third， MacArthur's lifestyle and attitude provided unique examples to guide ecologists in those dimensions of their lives that affect their work， but are usually not codified in print. My central thesis is that 9Robert MacArthur had a major impact on the way we do things， both as people and as ecologists， rather surpassing that which he taught us directly about the natural world.

Key words：Robert MacArthur； ecologist； ecology；impact；model

1 對生態(tài)學家的影響

MacArthur對其他生態(tài)學家的影響既有直接的，也有間接的。MacArthur是一位非常慈愛的學者。他善良、智慧、坦率，富有耐心和責任感，總是為他人帶來歡樂。J.T.Bonner認為，與MacArthur交流總是思路清晰而有意義，令人豁然開朗。Robert熱愛著他的生活。他愛家庭、自然和思想交流。他熱愛自然中優(yōu)美的數(shù)學結構和模式。他富有智慧，并樂于分享。他具有洞察力，舍棄不切實際的想法。他崇尚真實，反對虛無。他平等地接受誠實的困惑和現(xiàn)實的發(fā)現(xiàn)。MacArthur為其他科學家們的事業(yè)帶來的影響是難以估量的。有兩點精神影響可以確定：我們每個人的獨特之處決定我們成為自己；我們每個人都向著我們希望的方向變得更好。這對他的同事和學生們的事業(yè)產(chǎn)生了深遠的影響。

2 假設檢驗與學術影響

MacArthur通過他的科學思想和方法論，改變美國的生態(tài)學界。通過North Carolina State University（北卡羅萊納州立大學）的H. R. van der Vaart和H. L. Lucas提供的部分資料來看待這種轉變，這也使我對科學的方法，尤其是假說—演繹法（H-D法）產(chǎn)生了濃厚的興趣。這種方法在物理、化學等很多學科都得到成功應用。1950-1956年的《生態(tài)學》上只有大約5%的文章進行檢驗，而如今幾乎達到50%。MacArthur為推廣這種方法做了兩件事：他提出了可被接受的H-D法的運用例證，并且引導和保護那些運用這種方法進行研究的人。如今很多人都在運用H-D法開展研究。我們可以對比最近的和MacArthur1955年發(fā)表文章之前的《生態(tài)學》上的論文。現(xiàn)在幾乎一半的論文，都得直接或間接使用H-D法。為理解MacArthur在這方面的影響，應該注意到提高學術影響的工具：論文發(fā)表。與現(xiàn)在的審查制度不同的是，當時一篇論文被接收或拒絕時，“錯誤”的思想會被公開壓制。不同學科、不同時期的情況也不盡相同，但情況十分嚴重。對于生態(tài)學學術期刊來說，編輯部很少能接受他們認為存在“錯誤”的文章。人們意識不到，幾乎所有創(chuàng)新的思想都會被大多數(shù)人認為是錯誤的。當然并不是所有錯誤的想法都是創(chuàng)新，但是所有的創(chuàng)新貢獻在第一次被評閱時都會出現(xiàn)錯誤。學術論文不應該因為一個人發(fā)現(xiàn)其中有他不贊同的觀點而被拒收。一篇學術論文被拒收，可能會招致不必要的批評。如今論文被拒絕的理由基本還合理，如自相矛盾、表述不清、學術性較差等，不會僅僅因為審稿人不贊同而被拒絕。在G.E.Hutchinson的幫助下，MacArthur跨過這個問題。The National Academy of Sciences（美國國家科學院，NAS）曾經(jīng)有過開明的看法，即任何一個能使人印象深刻的思想都值得被發(fā)表。根據(jù)NAS學報，正如Hutchinson所期待的那樣，MacArthur的許多觀點在當時的生態(tài)學界產(chǎn)生重大影響。與其他人的寫作方式不同，MacArthur的論文以推論開始，以數(shù)據(jù)結束，數(shù)學分析經(jīng)常是模糊或不完整的，數(shù)據(jù)也較簡單化和局限。真得感謝NAS學報，一直支持MacArthur的工作。這也為美國生態(tài)學界帶來一絲新鮮空氣。在這些人的帶領下，使生態(tài)學研究變得更加自由，再也不需要擔心批評或拒收論文。參考MacArthur在運用文獻方面的做法，我們應當如何使用文獻？在一篇文章中，參考的最小文獻數(shù)和最大文獻數(shù)之間存在著巨大的差異。生態(tài)學傾向于使用最大文獻數(shù)，但是MacArthur相反。預測過程需要淡化次要問題的邏輯。高等學術提倡通過論證，而不是實證檢驗解決問題。很少有學者認識到學術和科學是對立的。一位博士曾試圖運用技術，而不是文獻來闡明檢驗的過程。與他使用H-D法一致，MacArthur也幾乎不在他的工作中大量引用文獻。

總之，MacArthur發(fā)揮自己的天賦，吸引、啟迪并激勵著眾多生態(tài)學者。他倡導科學應該進行假設檢驗，盡管這意味著發(fā)表的論文中可能存在錯誤。引領并支持著那些贊同H-D法的人們。他創(chuàng)立了運用文獻來推測性研究的全新思路。

3 對生態(tài)學思想的影響

盡管MacArthur的主要貢獻在于生態(tài)科學研究方法，實際上整個生態(tài)學知識已經(jīng)被他的研究深深影響。

3.1 生態(tài)學經(jīng)典理論

現(xiàn)代生物學的一些中心概念如下：（1）演替：生態(tài)系統(tǒng)的個體發(fā)育。目前為止，我們認為演替的發(fā)生是因為主體生命形式污染自身生存環(huán)境，導致不再適合自身繼續(xù)生存，并且招致其它物種的入侵。（2）生態(tài)系統(tǒng)的能量流和營養(yǎng)循環(huán)（生態(tài)系統(tǒng)生理學）。系統(tǒng)分析方法以及多重聯(lián)合因果關系理論支持我們討論能量流和生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)循環(huán)。（3）群落多樣性。為什么有如此多樣的物種？為什么有如此多樣的生物群落？在物種豐富的群落中可以發(fā)現(xiàn)信息，機會，優(yōu)勢。為什么一些群落比其它更豐富？因為它們生活在結構性更強的環(huán)境中并且遷入遷出平衡、物種形成和滅絕成比例。種內(nèi)的形態(tài)變異和捕食壓力可能在其中起著重要作用。豐富的種、群行為。（4）種群調(diào)節(jié)。特定時期的種群規(guī)模其歷史演化的結果。規(guī)模的變化具有制約性，在增長率上反復變化。增長率往往通過捕食、疾病、群體選擇壓力以及競爭與種群規(guī)模有關（密度制約）。這些因素可以穩(wěn)定一個種群也可以導致其滅絕。（5）進化生態(tài)學。所有有機體為了自身利益最大化而有對策地進化。（6）種群遺傳學。進化和種群調(diào)節(jié)對基因頻率有什么影響呢？他們會通過雜種優(yōu)勢或者頻率制約選擇讓一些基因頻率成為零、固定值、變量。（7）生態(tài)管理。從資源管理中獲得滿意的結果，同時將環(huán)境影響最小化。

經(jīng)過MacArthur研究群體的工作，使以上領域都發(fā)生了深刻的變化。特別是群落多樣性或群落豐富度。盡管早期已經(jīng)被Hutchinson提出，MacArthur對物種數(shù)量-面積的問題仍然給出實質(zhì)性的答案。MacArthur對于生態(tài)學第二個重要貢獻在于進化生態(tài)學。Lack，和他的窩卵數(shù)研究對于這一領域的確立產(chǎn)生了巨大影響。但是MacArthur在策略分析上仍然是一位先驅(qū)者。他在這一領域中最重要的貢獻之一是早在1961年就注意到并區(qū)分r-k選擇。此外，他對于泛化種和特化種進化研究十分重要，盡管其他科學家在這一領域也有所貢獻。在種群調(diào)節(jié)領域，MacArthur主要理清爭奪競爭（scramble competition）的概念，并作為后來很多多樣性模型中的假設條件。在解釋多樣性的過程中，他提出一些競爭者可以相互減少對方資源觀點。Andrewartha和Birch[1]更早時提出，被MacArthur和Levins更準確論述。Rosenzweig和MacArthur一起完成的捕食者-獵物的工作，在種群調(diào)節(jié)理論上產(chǎn)生重要進展。有趣的是Kolmogoroff在早些時候也完成一項類似的研究。Kolmogoroff的研究更加精妙，卻僅僅被簡單地發(fā)表了。此外，Rosenzweig-MacArthur模型憑借其簡明性成為教科書中的案例，被公認為經(jīng)檢驗最確鑿的捕食者-獵物理論。在生態(tài)學理論中，MacArthur只有一個思想被廣泛關注：他1955年發(fā)表的論文指出生態(tài)系統(tǒng)的多樣性越高，其穩(wěn)定性也越大。在當時生態(tài)學研究中，這是人們都想聽到的。但后來May提出了反例。似乎MacArthur早期對多樣性的研究過于經(jīng)典，一直很長時間影響人們對多樣性和穩(wěn)定性關系的認識。MacArthur研究群落演替問題沒有對常規(guī)方法產(chǎn)生影響。他和Wilson一起探索高效的島嶼殖民者的特質(zhì)。他注意到以大陸為次要棲息地的鳥類作為最佳的殖民者最有可能出現(xiàn)在島嶼上。他和Horn證明如果在競爭能力和定殖能力中存在妥協(xié)的話，一種所謂的“斑斕環(huán)境”可能穩(wěn)定地被兩個相似物種分割，一種定居，另一種流動。最終，在特定的棲居地上，定居物種會取代流動物種。MacArthur幾乎沒有提到能量流和營養(yǎng)物循環(huán)理論。在他和Connell合著書（p179）中有一篇主題評論，其中含有關于相對生物量與食物鏈中個體大小轉化速率相關性的簡明表述。但是沒有被廣泛關注和使用。在種群遺傳學領域，MacArthur做出了一些非常深奧卻基本都被今人忽略的貢獻，盡管這些貢獻預言了很多現(xiàn)在有關生態(tài)型選擇和頻率制約選擇的研究。我們很難精確描述這些模型對這一領域做出的具體貢獻，但是在MacArthur和Wilson被廣泛引用的合著書中有一處提及。很多在這一領域的研究者不能成功引用這個研究很有可能是因為我們不能完全理解，至少直到我們自己“再次發(fā)現(xiàn)”相似想法之前是這樣?？傊?，MacArthur出現(xiàn)在教科書中的貢獻集中在多樣性、穩(wěn)定性、群落動態(tài)以及r-k選擇。MacArthur絕對是現(xiàn)今生態(tài)學教科書中被引用最多的作者之一。他對生態(tài)學的貢獻還遠遠不僅于此。

3.2 生態(tài)學前沿

由于MacArthur創(chuàng)新性研究，今天已成為生態(tài)學研究前沿思想有：

（1）進化和種群調(diào)節(jié)中的密度制約與非密度制約因素的比較。（2）競爭的本質(zhì)：競爭機制中的社會不耐性、資源利用及利它對策的對比。（3）物種多樣性：可侵入的種群與“擁擠”種群的對比；滅絕、遷徙以及物種形成圖形趨勢。（4）廣食性與狹食性對策分析，為什么這樣選擇？（5）生態(tài)系統(tǒng)及種群對可變環(huán)境的反應，包括對于季節(jié)性變化（可預測變化）和復雜變化環(huán)境。（6）種群內(nèi)基因和形態(tài)的可變性：生態(tài)型選擇和基因型選擇。（7）種群預測與管理模型。（8）生態(tài)系統(tǒng)的結構：非直覺的復雜系統(tǒng)模型預測。（9）生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流與能量轉化控制。（10）繁殖強度及其它生活史參數(shù)進化。

MacArthur一直以來以三種方式發(fā)展生態(tài)學思想：（1）為一些被人們基本接受卻還沒能被推廣的思想提供理論支持和檢驗方法。（2）提出一些前人從未想過的問題，并激勵其他生態(tài)學家思考這些問題。（3）發(fā)現(xiàn)一些可能成為自然界典型的新模式和關系。

關于種群動態(tài)中的密度制約和非密度制約問題。1954年Lack與Andrewartha和Birch幾乎同時出版相關著作，引起大量關注，至今觀點仍然兩級分化。MacArthur首先通過證明鳴禽（warblers）是受密度制約進入這一領域。他聰明地使用模型分析種群數(shù)量動態(tài)，數(shù)據(jù)分析表明一段時間的增長往往會帶來后續(xù)一段的減少，而不是另一段增長。這一分析引發(fā)了Tanner更廣泛的相關分析和隨后一系列數(shù)據(jù)上的討論。盡管有很多缺陷，這種關于種群數(shù)量動態(tài)的分析仍然有力地解開了密度制約與非密度制約因素共同調(diào)節(jié)種群數(shù)量的方式，正如Varley與Gradwell和Hassel的出色分析與證實。MacArthur關于競爭機制的工作不多（p25-28）。MacArthur闡明資源競爭理論。在這方面貢獻突出的是Nicholson和Wynne-Edwards。其中后一位作者的研究由于一些進化生態(tài)學家的攻擊在很大程度上被低估和誤解。 MacArthur 和Connell（p140，附錄中第一個引用）在早期就提倡以溫和的態(tài)度對待Wynne-Edward的想法。20世紀70年代，絕大多數(shù)研究物種多樣性的人都在研究由MacArthur和他的同事所提出的概念。那時《生態(tài)學》期刊中大概有10%的論文與此有關。MacArthur在此的影響如此顯著幾乎不需要分析。MacArthur第一次提出了狹食性和廣食性對策問題。隨后MacArthur和Pianka針對這一問題給出初步的答案，但是其他人（如Emlen）也在差不多同時得出了相似的結論。檢驗過程進展緩慢，同時幾乎沒有什么模式被發(fā)現(xiàn)。可變環(huán)境（包括季節(jié)性可變和隨機可變）問題是另一個關于種群數(shù)量調(diào)節(jié)問題。由研究婚配后存活強度（例如種群數(shù)量呈負增長率時期）調(diào)節(jié)種群數(shù)量的Lack提出的。Andrewartha和Birch[1]提出了相似的論點。MacArthur模擬早期關于鳴禽的研究強調(diào)在繁殖期（數(shù)量正增長）的共存與競爭。由于MacArthur在研究越冬鳴禽鶯和繁殖鳴禽上花費大量精力，這一強調(diào)并沒有概念化。冬季的研究自然產(chǎn)出效率更低也因此少有關注。然而，這一研究之后的大量研究都只在繁殖期進行，假設只有在那個階段種群數(shù)量才會得到調(diào)控。Hespenheide已經(jīng)證明了這樣的研究不需要以嚴格的繁殖限制為假設前提，只要求一定的繁殖調(diào)節(jié)。在競爭研究中，除去一些關于營巢的研究，至今季節(jié)性調(diào)節(jié)研究很少。種群遺傳學早已是成熟學科。MacArthur對于原始型與生態(tài)型選擇對比分析。成功地預測了侏儒五十雀（pygmy nuthatches）將比棕頭五十雀（brown-headed nuthatches）更穩(wěn)定，因為前者擁有更多競爭者。）后來被Rothstein證實[2]。MacArthur當時沒有對生態(tài)管理領域提出任何想法，我們相信他一定是反對那時的森林采伐、草地過牧、漁業(yè)過捕的可更新資源管理原則。他似乎認為自然界豐富了博物學家，并因此在精神領域也豐富了世界。直到20世紀90年代，生態(tài)旅游、山地利用等像樣的生態(tài)管理概念才發(fā)展起來。同樣地，系統(tǒng)模型學家，包括那些研究大系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)的人，很少使用MacArthur的理論或認識方法。系統(tǒng)描述的完整性是以優(yōu)雅、簡潔和興趣為代價。關于生活史進化對策的研究雖然不是從MacArthur開始的，但由于他1961年發(fā)表的論文《自然選擇中的種群影響》以及他和Wilson的著作真正推動了這一方向的發(fā)展。在連續(xù)統(tǒng)的生活史進化對策中，以一分為二的認識論原則，提出了r-k選擇的概念。由于r-k選擇理論環(huán)境穩(wěn)定性、捕食者-獵物相互作用以及演替緊密相關，它在很多生態(tài)學領域都起重要作用。

3.3 如何辨別一個“好的”生態(tài)學家

MacArthur對一些他所認識的生態(tài)學家有著非常高的評價，并且他很關心生態(tài)學家獲得認可的問題。在一篇評論中，他強調(diào)了領域研究的重要性。隨后他告訴G. Lark（私人對話）對一個生態(tài)學家最好的測試辦法是和他一起漫游于一片田野并審視他提出的問題。這個辦法大概可以測量一個人的好奇心以及對于自然界的愛與關注。我懷疑這個方法是否可以單獨奏效；但我不懷疑這個辦法所關注的特質(zhì)通常被他人所忽略。看來選擇“好的”生態(tài)學家也是生態(tài)學事業(yè)的一個重要方面。

3.4 開放思想應在懷疑精神之前

MacArthur主張：一個科學家的精神特質(zhì)應該是開放性、實證性和懷疑性。這些特質(zhì)應該是均衡的，并在懷疑論成為主導時再次強調(diào)開放性的重要性。他堅持三個因素的如上排序，將懷疑性放在最后，僅僅作為數(shù)據(jù)分析后的討論。后來的學者相信他對于這些特質(zhì)的排序即使是在競爭激烈的今天仍然有助于保留一種積極的包容性科學研究氣氛，即“拭目以待”的態(tài)度面對生態(tài)學研究課題。令人遺憾的是：很多時候“懷疑不需要理由”以及“既然如此那么……又當如何”等氣氛籠罩著生態(tài)學論壇。

4 結語

MacArthur對生態(tài)學的主要貢獻不僅是生態(tài)學的研究方法，還有生態(tài)學的研究風格。他教會我們?nèi)绾纬蔀橐粋€起碼的生態(tài)學家，應該重視哪些問題，如何去做。他并沒有全面的影響生態(tài)學，他在多樣性、穩(wěn)定性和群落結構方面提升了我們對生態(tài)學的認識。在他1972年逝世之前，其研究就已經(jīng)轉向更復雜的數(shù)學方面。他在最后一本著作，也算他一生工作的總結，強調(diào)自然過程研究的重要，理論和數(shù)據(jù)僅僅是用來提升對所研究問題理解的工具。他強調(diào)生態(tài)學應該重視野外研究，野外教學，野外觀測站的建設。Fretwell說：Dr. Robert MacArthur has made a dramatic impact on ecology because， to him， all of this was second nature.

后記：Robert H. MacArthur（19300407-19721101）普林斯頓大學教授，生態(tài)學天才，英年早逝。為了紀念，1983年美國生態(tài)學會設立了Robert H. MacArthur生態(tài)學獎。以下是前幾年的獲獎者及其研究工作。

MACARTHUR AWARD LECTURES

1.1983 Robert Treat Paine， Ecological determinism in the competition for space. Ecology 65：1339-1348.

2.1984 Robert McCreadie May， The search for patterns in the balance of nature： advances and retreats. Ecology 67：1115-1126.

3.1986 Thomas William Schoener， Food webs from the small to the large. Ecology 70：1559-1589.

4.1988 Simon Asher Levin， The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73：1943-1967.

5.1990 William W. Murdoch， Population regulation in theory and practice. Ecology 75：271-287.

6.1992 Peter Morrison Vitousek， Beyond global warming： ecology and global change. Ecology 75：1861-1876.

7.1994 Henry Miles Wilbur， Experimental ecology of food webs： complex systems in temporary ponds. Ecology 78：2279-2302.

8.1996 David Tilman， The ecological consequences of changes in biodiversity： A search for general principles. Ecology 80：1455-1474

9.1998 Robert V. O'Neill， Is it time to bury the ecosystem concept？ （With full military honors， of course?。? Ecology 82：3275-3284.

10.2000 Stephen Russell Carpenter， Ecological futures： building an ecology of the long now. Ecology 83：2069-2083.

11.2002 James Hemphill Brown， Toward a metabolic theory of ecology. Ecology 85：1771-1789

參考文獻

[1]Andrewartha， H. G.， Birch， L. C. 1954. The Distribution and Abundance of Animals. Chicago： Univ. Chicago Press. 782 pp.

[2]Fretwell， S. D. 1969. Ecotypic variation in the non-breeding season in migratory populations： a study of tarsal length in some fringillidae. Evolution 23：406 20.