高等植物化感作用在抑制藻類研究中的應(yīng)用

陳 波，閆 浩，張庭廷

(安徽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 蕪湖 241000)

高等植物化感作用在抑制藻類研究中的應(yīng)用

陳 波，閆 浩，張庭廷

(安徽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 蕪湖 241000)

高等植物化感作用抑制藻類的生長(zhǎng)繁殖具有環(huán)境友好、生態(tài)安全高等特點(diǎn)。本文從草本植物、木本植物、沉水植物、挺水植物、浮水植物及抑藻機(jī)制幾個(gè)方面進(jìn)行綜述，并提出未來研究應(yīng)關(guān)注的方向，以期為高效、安全友好的抑藻化感物質(zhì)開發(fā)應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

高等植物；化感作用；抑制機(jī)理

隨著人類社會(huì)的快速發(fā)展，環(huán)境問題也越來越突出。特別是水體接受了過量的營(yíng)養(yǎng)鹽而導(dǎo)致富營(yíng)養(yǎng)化并由此帶來的藻類(特別是藍(lán)藻)暴發(fā)式過度增殖，致使水生生物多樣性降低、水環(huán)境整體質(zhì)量下降影響水域生態(tài)景觀、破壞水體生態(tài)系統(tǒng)和諧平衡和自我調(diào)節(jié)修復(fù)能力。因此，尋找高效、安全、經(jīng)濟(jì)的控制藻類發(fā)生和治理、修復(fù)受損水體的方法成為水環(huán)境研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)。目前治理藻類的方式有物理、化學(xué)和生物三種，但前兩種方法都存在著不同程度的劣勢(shì)，歸結(jié)起來為物理法除藻耗能較大、費(fèi)用高、操作時(shí)間長(zhǎng)；化學(xué)法除藻主要包括使用化學(xué)試劑和金屬鹽來控制藻類，但很多化學(xué)合成的物質(zhì)以及重金屬鹽類(如硫酸銅等)不能被生物降解，易在水體或隨生物鏈蓄積而形成二次污染，從而給水生動(dòng)植物以及人類健康帶來不利影響[1-6]。而高等植物抑制藻類是利用生態(tài)系統(tǒng)中生物與生物之間基本的辯證關(guān)系來達(dá)到抑制藻類過度繁殖的目的，是一種“綠色”除藻方法,同時(shí)具有材料來源廣、生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)小等優(yōu)勢(shì)?；诖?，本文結(jié)合相關(guān)研究成果著重對(duì)高等植物抑制藻類和抑制機(jī)理進(jìn)行綜述，以期為高效、安全友好的抑藻劑開發(fā)應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

1 高等植物及有效抑制的藻類

水生植物不僅具有美化水體景觀、吸收水體中的無機(jī)營(yíng)養(yǎng)元素和凈化水質(zhì)等，還可以向水體中持續(xù)釋放化感物質(zhì)來克制藻類，因此水生植物在修復(fù)受損水體和抑制藻類方面有著其獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。而陸生植物具有生物量大，獲取容易和次生代謝產(chǎn)物種類豐富等優(yōu)點(diǎn)，因此，也受到人們高度的重視。化感物質(zhì)按照其結(jié)構(gòu)主要可分為14類：水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮；簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯；長(zhǎng)鏈脂肪酸和多炔；苯醌、萘醌、蒽醌和復(fù)合苯醌；簡(jiǎn)單酚、苯甲醛、苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素類；黃酮類；丹寧；萜類和甾類化合物；氨基酸和多肽；生物堿和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷。但有研究指出大麥稈在腐爛的過程中釋放的化感物質(zhì)和在光照條件下，水體中溶解氧和腐殖質(zhì)相互作用產(chǎn)生的過氧化氫等可能是抑制甚至殺死藻類的原因[7-11]。表1列舉了目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)陸生和水生兩種不同生活型的高等植物及其抑制的藻類。

2 高等植物對(duì)藻類抑制機(jī)理

從Hasler首次發(fā)現(xiàn)水生植物對(duì)藻類有克制效果開始[71]，有關(guān)植物對(duì)藻類抑制效應(yīng)的研究從未止步且研究方法和深度都在不斷進(jìn)步。從克藻方式到化感物質(zhì)的分離純化和開發(fā)利用再到抑制機(jī)理各個(gè)方面都有廣泛研究，目前有關(guān)抑藻機(jī)理研究主要集中在高等植物對(duì)藻類酶活性、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、光合系統(tǒng)和基因蛋白表達(dá)的影響四個(gè)方面。

2.1 對(duì)酶活性的影響

對(duì)生物來說，酶的活性是至關(guān)重要的。在利用高等植物控制藻類的研究中發(fā)現(xiàn)，許多植物都可以釋放化感物質(zhì)來影響藻類酶的活性和功能，最終導(dǎo)致藻細(xì)胞裂解死亡。李一葳等在研究輪藻浸出液對(duì)銅綠微囊藻抑制作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，浸出液顯著抑制了超氧化物歧化酶(SOD)的活性，氧自由基不能被及時(shí)有效地清除造成對(duì)藻細(xì)胞的傷害[38]。菹草與銅綠微囊藻共培養(yǎng)時(shí)，銅綠微囊藻藻細(xì)胞的抗氧化能力下降、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性下降、丙二醛(MDA)含量上升[50]。研究發(fā)現(xiàn)化感物質(zhì)抑藻主要是通過改變?cè)寮?xì)胞內(nèi)POD、SOD、CAT等酶的活性，從而破壞藻細(xì)胞的抗氧化系統(tǒng)導(dǎo)致細(xì)胞的死亡。但，這些物質(zhì)是如何改變?cè)寮?xì)胞內(nèi)酶活性的？還有待進(jìn)一步的探討。

表1 高等植物及其抑制的藻類

續(xù)表

注：表中“-”表示同上。

2.2 對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響

功能完好的細(xì)胞結(jié)構(gòu)對(duì)藻細(xì)胞生命過程非常關(guān)鍵。研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜和胞內(nèi)的某些超微結(jié)構(gòu)是化感物質(zhì)作用的靶點(diǎn)。孫志偉等研究發(fā)現(xiàn)在秋茄葉片水提液作用下球形棕囊藻和赤潮易彎藻的細(xì)胞體積增大，細(xì)胞破裂，這可能是細(xì)胞外某些物質(zhì)的滲入或胞內(nèi)內(nèi)含物的外滲引起的[30]。劉潔生等在研究中發(fā)現(xiàn)，鳳眼蓮提取物中的有效化感物質(zhì)N-苯基-2萘胺可能通過光解產(chǎn)生自由基在細(xì)胞膜上發(fā)生脂質(zhì)氧化反應(yīng)，導(dǎo)致細(xì)胞膜受損和破壞[68]。羅凱等在研究黑荊樹提取物對(duì)銅綠微囊藻抑制作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，提取物使得藻細(xì)胞細(xì)胞壁、細(xì)胞膜和類囊體遭到破壞以至于內(nèi)容物流出，藻細(xì)胞不能完成正常生理活動(dòng)而死亡[23]。黑藻養(yǎng)殖水顯著破壞了銅綠微囊藻細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜(CM)、中央擬核區(qū)(PN)和類囊體片層(Th)的結(jié)構(gòu)，隨著作用時(shí)間的持續(xù)，CM出現(xiàn)皺縮、缺陷、破裂直至解體；PN逐漸萎縮消失；Th從緊密排列逐漸變得散亂無序[44]。張勝娟等研究了槐葉萍養(yǎng)殖水抑藻效應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)槐葉萍釋放的化感物質(zhì)誘導(dǎo)銅綠微囊藻產(chǎn)生大量氧自由基，通過脂質(zhì)過氧化反應(yīng)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)[64]。由此可以推斷出，化感物質(zhì)是可能誘發(fā)氧自由基的過剩和膜的脂質(zhì)過氧化反應(yīng)來破壞膜結(jié)構(gòu)，改變?cè)寮?xì)胞膜的通透性、胞內(nèi)外離子通道和細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)等方式來抑制藻細(xì)胞的生長(zhǎng)甚至殺死藻細(xì)胞。

2.3 對(duì)光合系統(tǒng)的影響

光合作用是植物進(jìn)行生命活動(dòng)的重要一環(huán)。有些高等植物釋放的化感物質(zhì)將光合系統(tǒng)作為攻擊靶點(diǎn)，破壞葉綠素a(Chla)和光合作用第二階段(PS Ⅱ)，降低藻同化產(chǎn)物積累供應(yīng)來抑制藻類生長(zhǎng)。郭沛勇等在研究柳樹葉浸提液對(duì)四尾柵藻抑制作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，四尾柵藻Chla含量和Fv/Fm顯著下降，PSⅡ光合活性降低，導(dǎo)致藻細(xì)胞光合效率降低[31]。山鷹等在應(yīng)用水稻和再力花抑藻試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，二者浸提液都能對(duì)水綿的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率( Fv/Fm) 、PS Ⅱ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)化效率( ΦPSⅡ) 和最大電子傳遞效率( ηe，t，max)產(chǎn)生影響，致使光合作用效率和光通道受到一定抑制[59]。有研究發(fā)現(xiàn)紅掌種植水抑制了銅綠微囊藻光合活性，具體表現(xiàn)為最大光量子產(chǎn)量和有效光量子產(chǎn)量降低，最大相對(duì)電子傳遞速率降低；當(dāng)紅掌根添加量達(dá)到3.0g/L時(shí)，光合作用幾乎停滯[66]。黃偉等研究發(fā)現(xiàn)蜘蛛蘭使得水華微囊藻Chla濃度、Fv/Fm和Fv/Fo顯著下降，影響光合作用，對(duì)水華微囊藻生長(zhǎng)產(chǎn)生嚴(yán)重地抑制作用[20]。目前研究多集中在對(duì)Chla的影響，對(duì)藻細(xì)胞內(nèi)其他光和色素的研究卻很少涉及；對(duì)于高等植物釋放的化感物質(zhì)是如何破壞PSⅡ以及是否會(huì)影響光合作用第一階段(PS I)過程，還不是很明確。

2.4 對(duì)基因、蛋白的影響

高等植物化感作用對(duì)藻類基因和蛋白表達(dá)影響研究起步較晚。從目前已有報(bào)道來看，主要集中在誘導(dǎo)藻類某些基因表達(dá)和蛋白質(zhì)合成。Shao等在研究中發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻在受到化感作用時(shí)psbA、mcyB、prx和fabZ基因表達(dá)上調(diào)[72]。研究發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花提取物作用于銅綠微囊藻時(shí)共有261種蛋白表達(dá)出現(xiàn)差異，其中上調(diào)的有220種，下調(diào)的有41種[73]。由于高等植物釋放化感物質(zhì)的多樣性，這表明不同化感物質(zhì)作用位點(diǎn)、強(qiáng)度和方式可能存在一定的差異性。這些化感物質(zhì)是如何影響遺傳物質(zhì)的表達(dá)?除上述外是否還會(huì)對(duì)其他基因或蛋白的轉(zhuǎn)錄與翻譯產(chǎn)生作用，還有待進(jìn)一步研究。

3 高等植物化感作用抑藻應(yīng)用展望

高等植物除藻技術(shù)相比較傳統(tǒng)的物理和化學(xué)抑藻方法具有顯著的優(yōu)勢(shì)，在對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的綜合治理和生態(tài)修復(fù)方面日益受到重視。但還有一些問題值得進(jìn)一步研究和探討。

(1)高等植物抑藻研究多是集中在對(duì)抑藻有效成分的提取和鑒別上，但這些有效化感物質(zhì)天然含量低、純度不足且工業(yè)化生產(chǎn)難以實(shí)現(xiàn)，同時(shí)缺乏對(duì)這些有效成分環(huán)境安全性的評(píng)價(jià)。因此尋找含量豐富、純度高或者易于人工合成有效抑藻物質(zhì)應(yīng)得到高度關(guān)注。

(2)高等植物在抑制機(jī)理、特異性選擇等方面的研究不夠深入。因此對(duì)這些方面的研究可以結(jié)合分子生物學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等學(xué)科，在分子、基因和蛋白質(zhì)表達(dá)的水平上進(jìn)行機(jī)理研究。

(3)已有的抑藻研究多數(shù)都是在實(shí)驗(yàn)室中嚴(yán)格的環(huán)境控制下進(jìn)行的，研究的因子單一,很難真實(shí)地反映實(shí)際情況。實(shí)際水體環(huán)境復(fù)雜多樣，因此進(jìn)行原位試驗(yàn)是必要和有意義的。

(4)植物和微生物總是共存在一起，但目前的抑制藻類的研究卻將二者隔離開來，二者在抑藻方面是否具有協(xié)同或拮抗效應(yīng)值得深入研究。

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Application ofHigher Plants Allelopathy in Inhibiting Algal Bloom

CHEN Bo, YAN Hao, ZHANG Tingting

(CollegeofLifeSciences,AnhuiNormalUniversity,Wuhu241000,China)

The allelopathic inhibition of algal growth and reproduction by higher plants has environment-friendly, safe and efficient ecological features. This paper summarized the research progress on the herbaceous, woody, submerged, emergent and floating plants as well as the inhibitory mechanisms. And put forward the direction of future research, so as to provide theoretical bases for developing and applying of efficient, safe and friendly allelochemicals.

higher plants; allelopathy; inhibition mechanism

2016-12-20

陳波(1991-)，男，安徽蚌埠人，碩士研究生，研究方向：化學(xué)生態(tài)學(xué)。通信作者：張庭廷(1955-)，女，安徽東至人，教授，研究方向：水污染生態(tài)學(xué)。

X173

A

1009-9735(2017)02-0078-06