干旱脅迫對(duì)13個(gè)杜鵑品種生理特性的影響

胡肖肖++唐宇力++賈梅++金荷仙

摘要：以13個(gè)品種杜鵑（Rhododendron）2年生苗為材料，研究不同程度干旱脅迫對(duì)杜鵑葉片形態(tài)、相對(duì)含水量、水分飽和虧缺、細(xì)胞膜透性（相對(duì)電導(dǎo)率）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）的影響，評(píng)價(jià)杜鵑品種的抗旱性。研究結(jié)果表明，葉片形態(tài)、水分飽和虧缺、相對(duì)電導(dǎo)率值隨干旱脅迫程度增加而升高；相對(duì)含水量隨脅迫程度增加而降低；最大光化學(xué)效率及潛在光化學(xué)效率在重度脅迫下顯著下降。根據(jù)模糊隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)13個(gè)杜鵑品種的抗旱性，其抗旱性排序?yàn)閲?guó)旗紅>玉蝴蝶>大青蓮>胭脂蜜>大鴛鴦錦>藍(lán)櫻>狀元紅>紅月>新天地>紫萼>琉球紅>粉珊瑚>紅珊瑚。各杜鵑品種均可以通過其形態(tài)、生理特性來適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境。

關(guān)鍵詞：杜鵑；干旱脅迫；抗旱性；生理特性；隸屬函數(shù)

中圖分類號(hào)： S685.210.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）06-0101-04

杜鵑花屬（Rhododendron）為杜鵑花科（Ericaceae）中最大的屬，全世界有1 000余種，中國(guó)約有562種，為世界杜鵑分布中心之一[1]。杜鵑花是中國(guó)十大名花之一，其種類繁多，花色艷麗，具有較高的觀賞價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值，在園林中應(yīng)用廣泛。根據(jù)杜鵑的產(chǎn)地來源、親緣關(guān)系、形態(tài)習(xí)性和觀賞特征，把栽培的杜鵑屬品種分成東鵑、毛鵑、西鵑、夏鵑4個(gè)類型[2]，由于起源與地理環(huán)境的不同，各杜鵑品種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性上表現(xiàn)出較大差異[3]，因此對(duì)于不同類型的杜鵑品種，在栽培管理上需要采取相應(yīng)的管理措施。

杜鵑在園林綠化及室內(nèi)觀賞栽培中，最易受到水分的影響[4-5]，尤其對(duì)干旱脅迫比較敏感，缺水會(huì)導(dǎo)致其生長(zhǎng)受阻而死亡[6]。杜鵑園藝品種經(jīng)過引種馴化適應(yīng)新的環(huán)境，但是往往在實(shí)地應(yīng)用中存在諸如高溫、土壤供給水分不足等因素影響而導(dǎo)致杜鵑生長(zhǎng)不良的現(xiàn)象。目前，針對(duì)杜鵑園藝品種的耐旱性研究較少，主要集中在土壤水分脅迫對(duì)杜鵑生理生化指標(biāo)特性及抗旱性評(píng)價(jià)方面[4-5，7]，對(duì)杜鵑在干旱脅迫下葉片形態(tài)以及熒光特性變化的研究甚少。本研究選取13個(gè)觀賞價(jià)值較高的杜鵑品種，通過設(shè)置不同干旱梯度的處理，研究不同品種杜鵑對(duì)土壤水分脅迫的生理、形態(tài)、熒光參數(shù)變化，以期篩選出耐旱的杜鵑品種，為西湖景區(qū)杜鵑花的水肥管理和栽培養(yǎng)護(hù)，提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試杜鵑品種13個(gè)——大青蓮、紅珊瑚、粉珊瑚、大鴛鴦錦、胭脂蜜、紅月、藍(lán)櫻、新天地、琉球紅、狀元紅、國(guó)旗紅、玉蝴蝶和紫萼，購于嘉興嘉善魏塘杜鵑盆景園，上述品種在西湖景區(qū)靈隱路段及靈隱勝境廣場(chǎng)應(yīng)用表現(xiàn)較好。2015年4月將長(zhǎng)勢(shì)一致的2年生苗木定植于高25 cm、直徑30 cm的普通塑料花盆內(nèi)，盆土為普通園土，每盆盛土量一致，放置于杭州植物園科研中心溫室大棚（30°15′N，120°07′E）進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2處理方法

于2015年10月7日給苗木澆水到飽和，隨后連續(xù)干旱處理。處理0 d，測(cè)得當(dāng)天土壤含水量為28.8%，并以此設(shè)置為對(duì)照組（CK）；在干旱脅迫的15、35、55 d，測(cè)得其土壤含水量范圍依次為10%～20%、5%～9%、0～4%。按照Hsiao等對(duì)干旱脅迫程度的劃分方法[8-9]，干旱15、35、55 d分別達(dá)到輕度干旱（LD）、中度干旱（MD）、重度干旱（SD）。在干旱處理的0、15、35、55 d分別觀察記錄植物葉片形態(tài)，并測(cè)定葉片相對(duì)含水量、水分飽和虧缺以及細(xì)胞膜透性，并用Li-6400便攜式光合儀在溫室大棚內(nèi)活體測(cè)最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）以及潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）。其中葉片形態(tài)評(píng)價(jià)參照文獻(xiàn)[10]進(jìn)行；采用烘干和飽和稱重法測(cè)定葉片含水量；采用電導(dǎo)法[11]測(cè)定葉片細(xì)胞膜透性。

1.3抗旱性綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)干旱脅迫后測(cè)定的各項(xiàng)指標(biāo)，采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)值法進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)。如果某一指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)，則采用隸屬函數(shù)計(jì)算，公式為：

X（μ）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

如果某一指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則采用反隸屬函數(shù)計(jì)算，公式為：

X（μ）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

式中：X（μ）為隸屬函數(shù)值，X為干旱脅迫下某一指標(biāo)的測(cè)定值，Xmin和Xmax為所有參試指標(biāo)中某一指標(biāo)的最大值和最小值。將參試材料所有指標(biāo)的隸屬函數(shù)值加起來求其平均值，用平均值大小綜合評(píng)價(jià)抗旱性強(qiáng)弱。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，同類數(shù)據(jù)顯著性差異運(yùn)用Duncans檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)葉片形態(tài)的影響

13個(gè)杜鵑花品種隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，脅迫程度加重，土壤水分含量由飽和到輕度干旱（LD）、中度干旱（MD）、重度干旱（SD），葉片萎蔫指數(shù)也逐漸加重（表1）。不同時(shí)段處理下葉片萎蔫平均級(jí)別分別為0.00、0.87、2.31、3.41級(jí)，顯然隨著干旱級(jí)別的增加，植物的萎蔫級(jí)別升高，葉片萎蔫程度加重?？厮?5 d（輕度干旱），紅珊瑚、粉珊瑚、紅月、新天地、狀元紅萎蔫級(jí)別達(dá)到1.33以上，其中新天地達(dá)到 1.67，顯著高于大青蓮、大鴛鴦錦、胭脂蜜、藍(lán)櫻、琉球紅、國(guó)旗紅、玉蝴蝶、紫萼；控水35 d（中度干旱），紅珊瑚、粉珊瑚、紅月、狀元紅這4個(gè)品種的葉片萎蔫指數(shù)達(dá)到3.00，國(guó)旗紅最低，僅有1.00；控水55 d（重度干旱），粉珊瑚與琉球紅的平均萎蔫級(jí)別增加至4.5級(jí)，紅珊瑚葉片平均萎蔫級(jí)別增加至4級(jí)，而國(guó)旗紅葉片平均萎蔫級(jí)別只有1.67級(jí)，顯著低于其他各品種。

2.2干旱脅迫對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響

葉片相對(duì)含水量能直觀地反映植物體內(nèi)水分生理的變化情況。植物在受到干旱脅迫時(shí)，葉片相對(duì)含水量會(huì)隨著干旱脅迫程度的加深而下降，抗旱性越強(qiáng)降幅越小。由表2可見，13個(gè)杜鵑品種的葉片相對(duì)含水量，不同時(shí)段干旱處理下存在

較大差異。處理0 d，葉片含水量在87.79%～92.67%，新天地含水量最低；控水15 d，玉蝴蝶下降幅度最大，其余12個(gè)品種下降幅度較小；控水35～55 d，葉片含水量大幅降低，其中重度干旱脅迫（55 d）下，葉片含水量只有40.38%～54.09%，琉球紅最低，只有40.38%，表現(xiàn)差異顯著（P<005）。

2.3干旱脅迫對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

電導(dǎo)率反映了在脅迫下細(xì)胞膜透性情況，外滲電導(dǎo)率低的種質(zhì)抵御干旱能力較強(qiáng)，有利于維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，保持細(xì)胞的正常生命代謝[12]。由表3可知，在輕度脅迫條件下，藍(lán)櫻和琉球紅的相對(duì)電導(dǎo)率較CK略有降低，其余杜鵑花品種葉片相對(duì)電導(dǎo)率都不同程度上升，且紅珊瑚、紅月、藍(lán)纓、新天地相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照差異顯著，其余品種與對(duì)照差異不顯著；比較LD處理與MD處理下相對(duì)電導(dǎo)率值，除大鴛鴦錦、胭脂蜜、新天地、國(guó)旗紅、玉蝴蝶差異不顯著外，其他品種差異顯著（P<0.05），且國(guó)旗紅和玉蝴蝶2個(gè)品種在CK、LD和MD條件下，相對(duì)電導(dǎo)率值差異不顯著；比較MD處理與SD處理下相對(duì)電導(dǎo)率值，除紅月和狀元紅表現(xiàn)差異不顯著外，其余品種差異均顯著（P<0.05）。

2.4干旱脅迫對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素可變熒光（Fv）反映光合作用中的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）原初電子受體QA的還原情況，最大熒光產(chǎn)量（Fm）是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的量子產(chǎn)量，可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況[13]。Fv/Fm是葉綠體PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，它反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)的光能轉(zhuǎn)換效率。表4可見，與CK相比，持續(xù)控水15～35 d，13個(gè)杜鵑品種的Fv/Fm值均無差異性；持續(xù)控水55 d，13個(gè)杜鵑品種的Fv/Fm下降明顯，但各品種下降幅度不一，國(guó)旗紅的Fv/Fm值最高（0.771），琉球紅最低，僅有0.209。

Fv/Fo為潛在光化學(xué)效率，可以反映光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性。由表5可知，控水15 d，13個(gè)杜鵑品種的Fv/Fo與對(duì)照差異均不顯著；控水35 d，除大青蓮、紅珊瑚、粉珊瑚、

新天地、琉球紅外，其余杜鵑品種的Fv/Fo值與對(duì)照差異不顯著；控水55 d，大鴛鴦錦、胭脂蜜、紅月、藍(lán)櫻、狀元紅、國(guó)旗紅、玉蝴蝶、紫萼與CK組比較差異顯著。

2.513個(gè)杜鵑品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)

由表6可知，各品種平均隸屬函數(shù)值在0.551～0.687之間，其中國(guó)旗紅、玉蝴蝶、大青蓮、胭脂蜜的隸屬函數(shù)值相對(duì)較大，分別為0.687、0.668、0.662、0.657，琉球紅、紅珊瑚、粉珊瑚的隸屬函數(shù)平均值較小，為0.577、0.551、0.554，剩余杜鵑品種隸屬函數(shù)值介于上述品種之間。說明國(guó)旗紅、玉蝴蝶、大青蓮、胭脂蜜抗旱性最強(qiáng)，琉球紅、紅珊瑚、粉珊瑚抗旱性最弱。

3結(jié)論與討論

逆境條件下植物外部形態(tài)發(fā)生明顯變化，葉片變化最為明顯，在干旱脅迫下會(huì)發(fā)生運(yùn)動(dòng)，如葉片萎蔫、方位改變和葉角變化等[14]。眾多研究者采用葉片萎蔫等級(jí)來鑒定植株在干旱脅迫下的葉片受害程度，且級(jí)別越高，受害程度越大[10，15-16]。本研究中，各品種的萎蔫程度隨干旱脅迫程度增加而增大，這與葉片含水量降低有直接關(guān)系。葉片相對(duì)含水量可以準(zhǔn)確反映植物體內(nèi)的水分狀況，在持續(xù)控水條件下，土壤水分含量降低，杜鵑進(jìn)行新陳代謝和蒸騰作用消耗大量的水分，杜鵑的葉片相對(duì)含水量出現(xiàn)一定幅度下降。含水量降低，改變了原生質(zhì)膜透性，原生質(zhì)膜是細(xì)胞內(nèi)外的一層屏障，可以有效地防御水分脅迫等逆境引起的傷害，從而維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。植物處于干旱脅迫下時(shí)，細(xì)胞膜透性增大，穩(wěn)定性降低，大量離子外滲，葉片細(xì)胞膜外滲液的電導(dǎo)率增大，細(xì)胞膜的選擇透性改變或喪失，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷[17-18]。本試驗(yàn)中，各品種葉片細(xì)胞膜外滲液的電導(dǎo)率隨干旱脅迫加劇而增加，且抗旱性較強(qiáng)的品種的相對(duì)電導(dǎo)率變化較小。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠?qū)χ参矬w內(nèi)的光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)情況進(jìn)行無損傷診斷，可以反映逆境脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心的受損程度[19]。Li等將葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為干旱脅迫品種比較的主要依據(jù)，認(rèn)為水分脅迫會(huì)對(duì)植株葉片的Fv/Fm產(chǎn)生影響[20]。Fv/Fm值一般恒定為0.80～0.85，當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fm值會(huì)發(fā)生顯著變化，因此，它是研究植物光合作用和生理生化的一個(gè)使用最廣的熒光參數(shù)[21]。本研究發(fā)現(xiàn)杜鵑在15～35 d控水干旱脅迫下，各品種Fv/Fo和Fv/Fm下降幅度較小，與CK差異不顯著，說明中度干旱脅迫對(duì)其還未產(chǎn)生傷害。這一測(cè)定結(jié)果還可能與10月份的杭州天氣有關(guān)，其溫度在12～25 ℃，濕度在60%～90%，陰雨天氣占2/3左右，植株在高濕度環(huán)境中，蒸騰作用減弱，失水較少。在重度干旱脅迫下，13個(gè)杜鵑品種的Fv/Fm值才顯著下降，且各品種下降幅度不一，國(guó)旗紅的Fv/Fm值為0.771，表明受傷害程度較小，玉蝴蝶、大青蓮的值也在0.60以上，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力。

綜合各指標(biāo)隸屬函數(shù)值比較13個(gè)品種抗旱性強(qiáng)弱，由強(qiáng)到弱依次為國(guó)旗紅>玉蝴蝶>大青蓮>胭脂蜜>大鴛鴦錦>藍(lán)櫻>狀元紅>紅月>新天地>紫萼>琉球紅>粉珊瑚>紅珊瑚。在園林植物應(yīng)用中，結(jié)合植物觀賞特性，擇優(yōu)選擇較耐旱的杜鵑品種應(yīng)用于實(shí)際中，有利于后期對(duì)植物的水肥管理和栽培養(yǎng)護(hù)。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.026