水溫和鹽度對長牡蠣“海大1號”早期生長發(fā)育的影響

孟 乾, 李 琪, 張景曉

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水溫和鹽度對長牡蠣“海大1號”早期生長發(fā)育的影響

孟 乾, 李 琪, 張景曉

(中國海洋大學(xué) 海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266003)

為確定長牡蠣新品種“海大1號”苗種繁育的最適環(huán)境條件, 研究了鹽度對其胚胎發(fā)育的影響以及鹽度、水溫對其幼蟲生長、存活率和附著率的影響。結(jié)果表明: 長牡蠣“海大1號”受精卵孵化的最適鹽度為30~35, 孵化率最高可達(dá)90%。幼蟲生長的適宜鹽度為20~35, 最適鹽度為20~30; 存活的適宜鹽度為20~35, 最適鹽度為20~25; 幼蟲附著的適宜鹽度為20~35, 最適鹽度為25~30; 對長牡蠣“海大1號”幼蟲生長、存活、附著的適宜水溫分別為為20~30℃、20~25℃、20~30℃, 最適水溫分別為30、25、30℃, 高溫35℃時幼蟲全部死亡。綜上, 長牡蠣“海大1號”苗種培育的適宜鹽度為20~35, 適宜水溫為20~25℃。上述結(jié)果為長牡蠣“海大1號”規(guī)模化苗種繁育提供了重要的基礎(chǔ)資料。

長牡蠣(); 水溫; 鹽度; 胚胎; 幼蟲; 海大1號

長牡蠣()是重要的海水養(yǎng)殖貝類之一, 具有較高的營養(yǎng)價值和良好的環(huán)境適應(yīng)性, 其養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)已遍布世界各地。長牡蠣在中國主要分布在北方沿海, 由于人工育苗技術(shù)的發(fā)展和筏式養(yǎng)殖的興起, 長牡蠣養(yǎng)殖給中國帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)和社會效益[1]。但目前中國牡蠣養(yǎng)殖業(yè)良種缺乏, 對產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展造成了不利的影響。長牡蠣“海大一號”為近年培育出的長牡蠣新品種, 具有品質(zhì)好、生長快等優(yōu)點(diǎn), 開展長牡蠣“海大一號”苗種繁殖技術(shù)的研究, 對制定合理的育種規(guī)劃、推廣該新品種具有重要意義。

海水鹽度影響貝類的滲透壓調(diào)節(jié), 一旦鹽度的變化超過了自身的調(diào)節(jié)能力, 就會造成貝類的死亡[2]。相關(guān)研究表明, 鹽度不僅對海洋貝類幼蟲的生長、存活等性狀有重要的影響, 還對固著性貝類幼蟲的固著有較大的影響; 此外, 水溫也被認(rèn)為是決定貝類配子發(fā)育和產(chǎn)卵的重要環(huán)境因素[3-6]。有關(guān)水溫、鹽度對貝類胚胎及幼蟲的影響已有很多相關(guān)報道, 譬如不同溫、鹽條件下櫛孔扇貝()[7]和脈紅螺()[8]的胚胎及幼蟲生長發(fā)育, 為生產(chǎn)提供了最適的培育條件。迄今, 有關(guān)水溫和鹽度對長牡蠣“海大1號”胚胎及幼蟲的影響尚未見報道。因此, 本研究探討了不同水溫和鹽度對長牡蠣“海大1號”胚胎發(fā)育及幼蟲的生長、存活和附著的影響, 以期為長牡蠣 “海大1號”的應(yīng)用推廣提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料來源

實(shí)驗(yàn)在煙臺市海益苗業(yè)有限公司萊州基地進(jìn)行, 所用種貝為本實(shí)驗(yàn)室培育的“海大1號”。2015年5月挑選平均殼高8.51 cm±0.69 cm, 外表無損傷的2齡貝100個作為親貝, 進(jìn)行暫養(yǎng)。在親貝蓄養(yǎng)過程中, 定期取樣觀測肥滿度, 并鏡檢精卵發(fā)育情況。6月1日挑選性腺發(fā)育良好的親貝, 人工解剖授精, 使用孔徑50 μm的篩絹選優(yōu), 收集D形幼蟲實(shí)驗(yàn)材料。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計

胚胎實(shí)驗(yàn)共分為8個鹽度梯度: 5、10、15、20、25、30、35和40, 實(shí)驗(yàn)時水溫為24~27.5℃。實(shí)驗(yàn)容器為5 L的塑料桶, 每桶加入4 L不同鹽度的海水。將受精卵放入其中, 微充氣, 適宜時間觀察一次, 每次每組取樣30個, 記錄其發(fā)育時期、發(fā)育時間、孵化率、孵化時間等。幼蟲實(shí)驗(yàn)設(shè)計5個鹽度梯度: 20、25、30、35和40, 實(shí)驗(yàn)水溫24~26℃; 4個水溫梯度: 20、25、30和35℃, 海水鹽度為30。各個水溫和鹽度均設(shè)置3個重復(fù)組, 實(shí)驗(yàn)容器為15 L的塑料桶。

實(shí)驗(yàn)用海水均經(jīng)過砂濾池和濾水袋過濾。低鹽海水由加入曝氣后的淡水配得, 高鹽海水加入海鹽配得。

1.3 幼蟲培育

幼蟲培育前期投喂球等鞭金藻(), 后期補(bǔ)充扁藻(sp.), 日投餌3次。幼蟲初始密度為5個/mL, 培育過程定期取樣, 在顯微鏡下用目微尺測量殼高, 統(tǒng)計密度。當(dāng)幼蟲有30%出現(xiàn)眼點(diǎn)時投放附著基, 附著基采用櫛孔扇貝殼, 統(tǒng)計附著數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

胚胎實(shí)驗(yàn)中, 統(tǒng)計每個實(shí)驗(yàn)組發(fā)育到不同時期的時間、孵化率、孵化時間和畸形率。以D形幼蟲率達(dá)到30%的時間為孵化時間, 孵化率是指觀察的30個體中孵化個數(shù)占總數(shù)的比例; 畸形率是指胚胎發(fā)育過程中未孵化個體所占百分比。幼蟲實(shí)驗(yàn)中, 統(tǒng)計各個實(shí)驗(yàn)組幼蟲的殼高、殼長、存活率和附著率。存活率是指活個體數(shù)占初始總個體數(shù)的百分比; 附著率是指附著個體數(shù)占投放附著基之前總個體數(shù)的百分比。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS(v 20.0)軟件進(jìn)行單因子方差分析, 結(jié)合最小顯著差數(shù)法(LSD)多重比較分析組間差異, 顯著性水平設(shè)為<0.05。

2 結(jié)果

2.1 不同鹽度對長牡蠣“海大1號”胚胎發(fā)育的影響

不同鹽度組受精卵的發(fā)生時間如表1。鹽度5、10組, 最終都不能發(fā)育到D形幼蟲; 鹽度15、20、25、30、35、40組孵化時間分別為29、24、22、17、20、21 h。鹽度30組孵化時間最短。

表1 不同鹽度下長牡蠣“海大1號”胚胎的發(fā)育時間

不同鹽度組胚胎孵化率及畸形率見圖1。36 h鹽度15、20、25、30、35、40組胚胎孵化率分別為30%、80%、80%、90%、90%、85%。鹽度30和35組孵化率顯著高于其他鹽度組(<0.05)。除鹽度5、10和15組外, 其他實(shí)驗(yàn)組孵化率均不低于80%。

圖1 不同鹽度下長牡蠣“海大1號”胚胎孵化率和畸形率

2.2 不同鹽度和水溫對長牡蠣“海大1號”幼蟲生長、存活率和附著率的影響

2.2.1 不同鹽度對長牡蠣“海大1號”幼蟲的影響

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 鹽度可顯著影響長牡蠣“海大1號”幼蟲的生長(圖2)。單因子方差分析顯示, 第4天, 40鹽度組生長最慢, 平均殼高140mm與35鹽度組無明顯差異, 與20、25、30鹽度組均存在顯著性差異(<0.05); 20鹽度組生長最快, 平均殼高為169mm, 但與25、30鹽度組之間無明顯差異; 第6天40鹽度組生長最慢, 平均殼高159mm與其他各個鹽度組之間均存在顯著性差異(< 0.05); 20鹽度組生長最快, 平均殼高206mm, 與25、30鹽度組之間沒有明顯差異(> 0.05)。40鹽度組日生長率為6%, 其余各組日生長率為9%~11%。由圖2還可看出, 最終40鹽度組殼高生長明顯慢于其他組, 20鹽度組生長最快, 但與25、30鹽度組無明顯差異。

圖2 不同鹽度下長牡蠣“海大1號”幼蟲的生長

整個實(shí)驗(yàn)過程中, 存活率最高為25鹽度組, 其次為20鹽度組, 最低為40鹽度組。第2天開始, 40鹽度組存活率為54%, 顯著低于其他各個實(shí)驗(yàn)組(< 0.05); 25鹽度組存活率最高為83%, 但與20、30、35鹽度組無顯著差異。第6天, 20~40鹽度組存活率均大于25%, 20~35鹽度組存活率均大于50%; 鹽度25組存活率最高為61.3%, 顯著高于其他鹽度組(< 0.05)。由圖3可看出, 第10天開始, 25鹽度組存活率為48.3%, 顯著高于30~40鹽度組, 但是與20鹽度組(存活率45.3%)間不具明顯差異; 40鹽度組存活率最低為11.7%, 顯著低于其他組(< 0.05)。

圖3 不同鹽度下長牡蠣“海大1號”幼蟲的存活率

由圖4可看出, 30、25鹽度組附著率最高, 分別為35%、33%, 無顯著性差異, 但是顯著高于其他各組(<0.05); 附著率最低為40鹽度組, 附著率為16%, 顯著低于其他各組(<0.05)。其他各組間也都存在顯著差異。

2.2.2 不同水溫對長牡蠣“海大1號”幼蟲的影響

單因子方差分析顯示, 前期各個水溫組無明顯差異, 第4天, 水溫30℃組的幼蟲生長最慢, 平均殼高為133mm, 與20℃與25℃組存在明顯差異; 25℃組生長最快平均殼高為152mm, 與30℃、35℃組有顯著差異(< 0.05)。第6天, 35℃組已全部死亡, 20℃組平均殼高168mm, 與其他兩組存在顯著差異(< 0.05)。由圖5可看出: 第8天開始, 30℃組平均殼高為228mm, 顯著高于其他兩組(< 0.05)。

圖4 不同鹽度下長牡蠣“海大1號”幼蟲的附著率

幼蟲存活率如圖6所示, 整個實(shí)驗(yàn)過程中, 水溫25℃組存活率最高, 其次是20℃組, 而35℃組幼蟲在孵化后第6天全部死亡。單因子方差分析顯示各個實(shí)驗(yàn)組存活率均存在顯著差異(< 0.05)。

圖5 不同水溫下長牡蠣“海大1號”幼蟲的生長

圖6 不同水溫下長牡蠣“海大1號”幼蟲的存活率

水溫30℃組附著率最高為16%, 顯著高于其他兩組(< 0.05)。20℃組與25℃組附著率無顯著性差異(> 0.05), 詳見圖7。

圖7 不同水溫下長牡蠣“海大1號”幼蟲的附著率

3 討論

本文的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 長牡蠣“海大1號”受精卵孵化的適宜鹽度為20~40(孵化率≥80%); 最適鹽度為30~35(孵化率≥90%)。其胚胎發(fā)育速度與鹽度密切相關(guān), 在本實(shí)驗(yàn)條件下, 鹽度30組孵化時間最短為17 h, 鹽度低于10, 受精卵最終不能發(fā)育到D形幼蟲。有研究認(rèn)為長牡蠣胚胎發(fā)育的最適宜鹽度17~26, 鹽度低于5.96時不能發(fā)育, 鹽度34時也不能發(fā)育[9]; 劉海濤等[10]認(rèn)為大連灣牡蠣(Crosse)胚胎的發(fā)育速度較快時的鹽度為22~23。本文結(jié)果與上述研究存在差異, 其原因可能是: (1)兩個研究中親貝生活環(huán)境的鹽度可能不同, 而親貝生活環(huán)境會影響后代的適應(yīng)性[11]; (2)兩個研究中水溫的不同也會造成孵化率差異, 因?yàn)槭芫训姆趸芩疁睾望}度影響較大; (3)選擇的作用, 長牡蠣“海大1號”在對生長性狀選擇的同時, 可能間接對鹽度適應(yīng)性進(jìn)行了選擇。本實(shí)驗(yàn)探究了長牡蠣“海大1號”的最適孵化鹽度及其發(fā)育到D形幼蟲的時間, 有利于育苗生產(chǎn)中及時進(jìn)行選優(yōu)。

水溫和鹽度是影響海洋生物生長發(fā)育的重要的環(huán)境因子。海洋貝類多生活在潮間帶和河口等地, 環(huán)境鹽度波動較為頻繁, 海水鹽度直接影響貝類的滲透壓調(diào)節(jié)及其存活。苗種生產(chǎn)中, 鹽度不僅對海洋貝類幼蟲的生長、存活等性狀有重要的影響, 還對幼蟲的附著有較大的影響; 水溫變化也會對海洋貝類幼蟲生長發(fā)育及成活造成重要影響[9]。因此, 為建立貝類人工育苗技術(shù), 需要研究幼蟲的適宜鹽度和水溫范圍。本實(shí)驗(yàn)中, 長牡蠣“海大1號”幼蟲生長的適宜鹽度為20~35, 經(jīng)多重比較最適生長鹽度為20~30; 適宜生存鹽度為20~35, 最適生存鹽度為20~25; 幼蟲附著的適宜鹽度為20~35, 最適鹽度為25~30; 同時可以看出長牡蠣“海大1號”幼蟲對鹽度有較強(qiáng)的適應(yīng)性, 但是40鹽度下, 其生長、存活及附著率迅速下降, 說明其對高鹽40鹽度適應(yīng)性較差, 與胚胎發(fā)育相比, 其鹽度適宜范圍基本相同。幼蟲適宜生存鹽度20~35, 胚胎適宜鹽度為20~40。姚托等[12]通過研究發(fā)現(xiàn)長牡蠣稚貝生長的最適鹽度為25~35, 生存的最適鹽度為15~35。對比發(fā)現(xiàn), 稚貝的生存鹽度范圍比幼蟲要廣, 這與海灣扇貝()、彩虹櫻蛤() 、泥蚶()對鹽度耐受力的規(guī)律一致[13-14]; 長牡蠣稚貝適宜生長鹽度比幼蟲高, 并對高鹽有更好的適應(yīng)性[15]。

有學(xué)者指出, 同一貝類在不同海區(qū)最適宜其幼蟲發(fā)育的鹽度是有所差別的。本研究結(jié)果與劉海濤和姚托等[10, 12]的結(jié)果存在一定差異。造成結(jié)果存在一定差異的原因可能是受到了親貝性腺發(fā)育時所在海區(qū)鹽度的影響; 也可能是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)條件的不同, 海水中礦物質(zhì)和微量元素的含量、藻類、微生物等綜合因素會對配子的質(zhì)量和幼蟲的生長、存活產(chǎn)生影響。貝類的鹽度耐受力對其人工育苗有重要影響, 貝類育苗場所在地是易受到氣候影響的沿岸或海灣, 鹽度受氣候變化而變動較大, 容易造成貝類幼蟲或者稚貝的死亡。

水溫是影響幼蟲生長、存活和附著的重要因素之一。本實(shí)驗(yàn)條件下, 長牡蠣“海大1號”適宜生長水溫為20~30℃, 最適生長水溫為30℃; 適宜的存活水溫范圍20~25℃, 最適存活水溫為25℃, 水溫35℃第6天全部死亡; 附著的最適水溫為30℃。盡管本實(shí)驗(yàn)中長牡蠣“海大1號”幼蟲30℃的時候生長速度最快, 但是此時存活率較低為10%左右, 類似的結(jié)果也出現(xiàn)在波羅的海蛤()、脈紅螺()等其他貝類[8, 16]。這表明, 在苗種生產(chǎn)過程中, 一定范圍內(nèi)幼蟲培育水溫的升高可以促進(jìn)幼蟲的生長, 但當(dāng)水溫超過一定界限后, 就會顯著影響幼蟲的存活, 使其存活率顯著降低。有學(xué)者認(rèn)為, 高溫可加速水中細(xì)菌及微生物的生長繁殖, 進(jìn)而增加了耗氧, 同時高溫還可能造成幼蟲攝食量下降, 導(dǎo)致存活率降低[17-18]。在人工育苗時, 由于密度較高, 高溫還易導(dǎo)致水質(zhì)、餌料的敗壞, 影響?zhàn)D料供應(yīng), 進(jìn)而影響其存活和附著[14]。另外, 在長牡蠣“海大1號”生長發(fā)育的觀測過程中發(fā)現(xiàn), 水溫20℃組的幼蟲形狀較狹長, 其附著率較低的原因可能是低溫導(dǎo)致了幼蟲的發(fā)育畸形。綜合考慮, 人工育苗生產(chǎn)時, 長牡蠣“海大1號”幼蟲培育最適水溫為25℃。

4 結(jié)論

綜上所述, 本研究闡明了水溫和鹽度對長牡蠣“海大1號”胚胎發(fā)育及幼蟲生長存活和附著的影響, 確定了其幼蟲生長、存活以及附著的適宜鹽度為20~35, 適宜水溫為20~25℃, 為長牡蠣“海大1號”規(guī)?；斯し庇峁┝酥匾目茖W(xué)依據(jù)。

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Effect of temperature and salinity on embryonic development, growth, survival, and setting of the Pacific oyster “Haida No.1” larvae

MENG Qian, LI Qi, ZHANG Jing-xiao

(The Key Laboratory of Mariculture Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

This study examined the effect of temperature/salinity on embryos and larvae to verify the favorable and optimal temperature and salinity for the Pacific oyster “Haida No.1.” The highest hatchability of fertilized eggs was 90% under the salinity 30–35. The salinity ranges 20–35, 20–35, and 20–35 were suitable and 20–30, 20–25, and 25–30 were optimal for the growth, survival, and setting of larvae, respectively. The temperature ranges 20–30°C, 20–25°C, and 20–30°C were suitable and the temperatures 30, 25, and 30°C were optimal for the growth, survival, and setting of larvae, respectively. When the temperature reached 35°C, all larvae were dead. The results obtained in this study will contribute to the improvement of the efficiency of mass aquaculture of the Pacific oyster “Haida No.1” larvae.

; temperature; salinity; embryos; larvae; “Haida No.1”

(本文編輯: 梁德海)

[The specialized research fund for the doctoral program of higher education project, No. 20130132110009]

Feb. 26, 2017

孟乾(1992-), 男, 山東濟(jì)南人, 碩士研究生, 主要研究方向?yàn)樨愵愡z傳育種學(xué), E-mail: 1508574120@qq.com; 李琪,通信作者, 教授, 主要研究方向?yàn)樨愵愡z傳育種學(xué), E-mail: qili66@ouc.edu.cn

S968.3

A

1000-3096(2017)12-0032-06

10.11759/hykx20170524004

2017-02-26;

2017-05-20

高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金資助項(xiàng)目(20130132110009)