海南省大洲島珊瑚礁海域浮游動物群落特征

劉建根++錢軍 李洪武 +胡兵 崔敏 林道明 吳天國

摘要：分別于2013年3月（春季）、6月（夏季）、9月（秋季）、12月（冬季）對海南省大洲島珊瑚礁海域浮游動物進行周年季節(jié)性調(diào)查。結(jié)果顯示，共鑒定浮游動物11個大類47種，浮游動物生態(tài)類群以亞熱帶外海種和亞熱帶近海種居多，少數(shù)為熱帶高溫高鹽種，無節(jié)幼體為全年優(yōu)勢種；雖然浮游動物種類數(shù)以原生動物占優(yōu)勢，但原生動物的種類和豐度并未對水質(zhì)產(chǎn)生明顯影響；季節(jié)間的種類和豐度均不存在明顯差異，表明季節(jié)的更替并未對浮游動物的種類和豐度產(chǎn)生較大影響；研究區(qū)前港、灣內(nèi)、后港的種類和豐度均不存在明顯差異，風向季節(jié)性轉(zhuǎn)移引起的人為活動規(guī)律變化、研究區(qū)珊瑚覆蓋率的高低對各研究區(qū)浮游動物的種類和豐度均不存在明顯影響。多樣性指數(shù)與化學需氧量（COD）、活性磷（DIP）含量、無機氮（DIN）含量表現(xiàn)出顯著或極顯著負相關(guān)性，均勻度指數(shù)與DIP含量表現(xiàn)出顯著負相關(guān)性；各季節(jié)浮游動物生態(tài)現(xiàn)狀相似系數(shù)較高的均為相鄰站點，調(diào)控環(huán)境因子可在一定程度上調(diào)控一定區(qū)域內(nèi)浮游動物的種類和分布。

關(guān)鍵詞：浮游動物；珊瑚礁；大洲島；群落特征；生態(tài)系統(tǒng)；環(huán)境因子；季節(jié)性

中圖分類號： Q179.1文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）03-0211-05

收稿日期：2015-12-16

基金項目：國家海洋局大洲島整治修復及保護任務(wù)（編號：HZ2012-274）；國家自然科學基金（編號：D0609）；海南大學研究生創(chuàng)新實踐項目；國家級大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃（編號：201510589010）；海南省自然科學基金（編號：2015-4173）；海南省高等學?？茖W研究重點項目（編號：Hnky2016ZD-4）；海南省研究生創(chuàng)新科研課題（編號：Hys2015-19）；海南大學研究生創(chuàng)新中心建設(shè)項目。

作者簡介：劉建根（1993—），男，江西吉安人，碩士研究生，主要從事海洋資源保護和利用研究。E-mail：1129590412@qq.com。

通信作者：李洪武，博士，碩士生導師，主要從事海洋資源保護和利用研究。E-mail：13700419733@163.com。

珊瑚礁是熱帶海洋中的特色生態(tài)系統(tǒng)，具有較高的生物多樣性和生產(chǎn)力。珊瑚礁面積在海洋中不足0.25%，但它們能為超過25%的已知海洋魚類提供食物和繁殖場所[1]。珊瑚礁的生長非常緩慢（1～2 cm/年），大部分生長于透明度高、貧營養(yǎng)的海域中[2]。浮游動物是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中，特別是珊瑚和魚類的重要食物和營養(yǎng)來源。珊瑚蟲不能從共生蟲黃藻的光合作用中獲得氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)，必須通過捕食浮游動物來補充營養(yǎng)，因此浮游動物在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中具有重要作用[3-4]。

大洲島位于海南省萬寧市的東南部。大洲島及周圍海域奇特的環(huán)境構(gòu)成了完整、平衡的海島珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，具有較高的保護價值[5]。大洲島沙灘兩側(cè)海域均出現(xiàn)珊瑚，其中以島嶼中部凹陷區(qū)域（灣內(nèi)）和后港區(qū)（大洲島東岸近海域）珊瑚分布相對較多，前港區(qū)（大洲島西岸近海域）分布相對較少，造礁石珊瑚平均覆蓋率為27.17%[6-8]。目前，對大洲島的資源調(diào)查僅限于吳鐘解等于2008—2009年進行的初步綜合調(diào)查[6]，之后未見該島海洋生物資源狀況的報道。隨著開發(fā)大洲島呼聲的日益高漲[9]，在大洲島珊瑚礁海域進行浮游動物群落動態(tài)研究，繼而探討珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的生態(tài)變化日益顯得重要，可為進一步研究和保護大洲島珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)提供一定的基礎(chǔ)資料。

2結(jié)果與分析

2.1浮游動物種類組成和分布

4個季節(jié)在海南省萬寧市大洲島海域共采集到浮游動物11個大類47種，其中原生動物19種，占種類組成的40.4%；橈足類9種，占19.1%；輪蟲3種，占6.4%；枝角類1種，占2.1%；介形類1種，占2.1%；被囊類4種，占8.5%；管水母類1種，占2.1%；水螅水母類1種，占2.1%；毛顎類3種，占6.4%；軟體動物1種，占2.1%；浮游幼體4種，占8.5%。從4次采樣來看，浮游動物以原生動物占優(yōu)勢，占種類總數(shù)的40%左右。

根據(jù)大洲島1年中的溫度變化，將4次采樣時間3、6、9、12月分別定義為春季、夏季、秋季、冬季。不同季節(jié)浮游動物種類組成并不相同，總體種類數(shù)變化規(guī)律為春季=夏季（19種）<秋季=冬季（23種）。不同區(qū)域1年的浮游動物種類數(shù)也不相同，前港種類變化范圍為12～22種；灣內(nèi)浮游動物種類少且變化較為平穩(wěn)，變化范圍為5～8種；后港變化范圍為18～23種?？紤]到樣本的時空分異性與相關(guān)性，對浮游動物種類數(shù)進行季節(jié)和空間的方差分析[16]。結(jié)果表明，季節(jié)間不存在顯著差異性（P>0.05），研究區(qū)前港、灣內(nèi)、后港間不存在顯著差異性（P>0.05）。

2.2浮游動物優(yōu)勢種

通過4個季節(jié)的調(diào)查，共采到11種優(yōu)勢種（類），其中原生動物8種、浮游幼體1類、軟體動物1種、橈足類1種（表1）；春季1種、夏季4種、秋季6種、冬季5種。4個季節(jié)均為優(yōu)勢種（類）的有1類，為無節(jié)幼體（Nauplius）；2個季節(jié)均為優(yōu)勢種的有2種，為根狀擬鈴蟲（Tintionnopsis radix）和奧氏類鈴蟲（Codonellopsis ostenfeldi）。春、夏、秋3個季節(jié)的第1優(yōu)勢種（類）均為無節(jié)幼體（Nauplius），優(yōu)勢度分別為 0.890、0529、0.293，分別占浮游動物總豐度的89.03%、52.90%、34.17%，且該優(yōu)勢種（類）在春、夏季各個站點的出現(xiàn)頻率為100%。春季無節(jié)幼體優(yōu)勢度是全年優(yōu)勢度最高值，占總豐度比例接近90.00%。夏季次優(yōu)勢種是廈門網(wǎng)紋蟲（Favella amoyensis），它與第1優(yōu)勢種（類）無節(jié)幼體（Nauplius）共占夏季浮游動物總豐度的76.65%，其他優(yōu)勢度較低。秋季次優(yōu)勢種為根狀擬鈴蟲（Tintionnopsis radix）和東方擬鈴蟲（Tintinnopsis orientalis）。冬季第1優(yōu)勢種是奧氏類鈴蟲（Codonellopsis ostenfeldi），其優(yōu)勢度為0.169，占總豐度的23.64%，它與次優(yōu)勢種鐘形網(wǎng)紋蟲（Favella campanula [Schmidt]Kofoid & Campbell）共占總豐度的44.52%（表1）。

2.3豐度及多樣性指數(shù)

從空間區(qū)域的變化來看，大洲島前港浮游動物的豐度范圍為21.07～370.01 ind/L，灣內(nèi)豐度范圍為5.12～163.20 ind/L，后港豐度范圍為52.53～376.70 ind/L。從季節(jié)變化來看，大洲島春、夏、秋、冬季的浮游動物豐度范圍分別為62.40～376.70、21.07～163.20、16.80～191.07、5.12～370.01 ind/L（圖2）。對浮游動物豐度進行季節(jié)間和空間方差[CM（25]分析，結(jié)果表明，前港、灣內(nèi)、后港均不存在明顯差異，季節(jié)[CM）]

[TPLJG2.tif][FK）]

間也不存在明顯差異。

大洲島近岸珊瑚礁海域浮游動物群落的Shannon-Weaver多樣性指數(shù)范圍為0.48～4.07，Pielous均勻度指數(shù)范圍為0.14～0.99；平均Shannon-Weaver指數(shù)為2.29，平均Pielous指數(shù)為0.70；Shannon-Weaver指數(shù)和Pielous指數(shù)全年表現(xiàn)出較大差異性，但后港春季的Shannon-Weaver指數(shù)和Pielous指數(shù)均為全年最低值，后港秋季的Shannon-Weaver指數(shù)和Pielous指數(shù)均為全年最高值；Shannon-Weaver指數(shù)和Pielous指數(shù)從春季到冬季呈曲折緩慢波動上升的趨勢（圖3、圖4）。

2.4水環(huán)境因子分布狀況

前港DO飽和量為84.07%～94.94%，平均飽和量為88.42%；灣內(nèi)DO飽和量為93.70%～95.52%，平均飽和量為94.53%；后港DO飽和量為86.21%～94.58%，平均飽和量為91.24%（圖5-a）。雖然前港DO飽和量低于灣內(nèi)和后港，但全年無缺氧現(xiàn)象，因此大洲島海域DO極利于珊瑚的生長和繁殖。

參照史海燕對潿洲島珊瑚礁海域生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測與評價[17]，以GB 3097—1997《海水水質(zhì)標準》中的二類水質(zhì)作為標準[18]，對調(diào)查所得水質(zhì)結(jié)果進行單因子指數(shù)法處理[19]。以單因子標準指數(shù)1.0作為該因子是否對環(huán)境產(chǎn)生污染的基本分界線，<0.5為海水未受該因子沾污；介于0.5～1.0之間為海水受到該因子沾污， 但未超出標準；>1.0表明超出標[FL）]

[FK（W23][TPLJG5.tif][FK）]

準，海水已受到該因子污染。前港春季海水受到了COD、DIP、DIN因子的污染，灣內(nèi)春季海水受到了DIN因子的污染，后港春、夏季海水受到了DIN因子的污染。根據(jù)評價標準，COD、DIP、DIN分別有85.7%、89.3%、64.3%的監(jiān)測指數(shù)小于1，COD、DIP、DIN監(jiān)測指數(shù)大于1中有58.8%屬于DIN，可見DIN為主要污染物。大洲島全年海域監(jiān)測指數(shù)大部分符合二類海水水質(zhì)標準，水質(zhì)良好、穩(wěn)定（圖5）。

2.5浮游動物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性

對浮游動物的豐度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)與環(huán)境因子進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，大洲島珊瑚礁海域浮游動物群落與環(huán)境因子多為兩兩負相關(guān)（r<0），少數(shù)指標為兩兩正相關(guān)（r>0）。多樣性指數(shù)與DIP表現(xiàn)出顯著負相關(guān)性，與COD、DIN均表現(xiàn)出極顯著負相關(guān)性；均勻度指數(shù)與DIP表現(xiàn)出顯著負相關(guān)性（表2）。

標準。5#和6#站位無節(jié)幼體為優(yōu)勢種，多樣性指數(shù)均低于1。夏季1#和2#站位浮游動物的生態(tài)現(xiàn)狀最為相似，相似系數(shù)為0.824；1#和2#站位為前港相鄰站點，COD、DIP、DIN指標數(shù)值基本吻合，此區(qū)域無節(jié)幼體和哲水蚤屬為優(yōu)勢種（圖6-b）。秋季1#和6#站位最為相似，但相似系數(shù)較低，不超過0.4，群落多樣性指數(shù)相似；1#和6#站位優(yōu)勢種均為根狀擬鈴蟲，水質(zhì)環(huán)境因子均達到了國家一類海水水質(zhì)標準（圖6-c）。冬季5#和6#站位最為相似，相似系數(shù)達到了0.984，此區(qū)域優(yōu)勢種為奧氏類鈴蟲和俠盜蟲屬（圖6-d）。各季節(jié)浮游動物生態(tài)現(xiàn)狀相似系數(shù)較高的均為相鄰站點。

3結(jié)論與討論

大洲島珊瑚礁海域的4次調(diào)查共鑒定浮游動物47種、11個大類，浮游動物種類以原生動物占優(yōu)勢，這與2008—2009年浮游動物調(diào)查種類數(shù)[6]相差不大。本次調(diào)查中，浮游動物生態(tài)類群以亞熱帶外海種和亞熱帶近海種居多[20]，少數(shù)為熱帶高溫高鹽種，如肥胖箭蟲等[21]。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)以生物多樣性豐富而著稱，復雜多樣的生境棲息著種類繁多的礁棲無脊椎動物和脊椎動物。底棲性浮游動物白天棲息于珊瑚礁基底表面或沉積物中，而夜晚移動到水柱中，包括糠蝦類、鉤蝦類、漣蟲類、介形類、等足類、猛水蚤類、劍水蚤類、端足類、多毛類等，它們是珊瑚礁浮游動物重要的來源之一。由于調(diào)查多在白天進行，因此底棲類的浮游動物很少見，這也是本調(diào)查中浮游動物種類較少的原因。

海洋生物的幼蟲為珊瑚礁浮游動物群落的重要組成部分，但2013年度調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)了無節(jié)幼體、橈足幼體、枝角類幼體、心形海膽幼體4種，且無節(jié)幼體為全年主要優(yōu)勢種，春季占總豐度比例接近90%。珊瑚對浮游動物的攝取已有學者報道，但對浮游動物種類沒有明顯的定論。無節(jié)幼體是低等甲殼類孵化后最初的幼體，不僅是珊瑚礁魚類的開口餌料，且易被珊瑚捕食[22]，數(shù)量豐富的無節(jié)幼體有利于珊瑚礁生物群落的生長和繁殖。水體中自由生活的原生動物通常是魚、蝦、貝類直接或間接的天然餌料，但水體大量出現(xiàn)原生動物取食藻類，會造成水體缺氧，往往是水質(zhì)不良的標志[23]。雖然大洲島珊瑚礁海域調(diào)查到原生動物19種，占種類組成的404%，優(yōu)勢種有8種，但總體豐度較低，最高豐度僅為 200 ind/L。原生動物僅在冬季為第1優(yōu)勢種，結(jié)合同時期水質(zhì)調(diào)查，冬季水質(zhì)為國家二類海水水質(zhì)以上，富營養(yǎng)化指數(shù)為貧營養(yǎng)級，水質(zhì)良好，且大洲島原生動物并不屬于多污性物種、α-中污性物種、β-中污性物種、寡污性物種[24]。原生動物種類和豐度并未對水質(zhì)產(chǎn)生影響，而是作為珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中豐度的天然餌料。

多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)是研究生物群落特征的重要指數(shù)。通常情況下，種類越豐富、種類數(shù)量分布越均勻，則多樣性指數(shù)越高，也就預示著生物群落受外界干擾越少或生物群落較為穩(wěn)定[25]。灣內(nèi)和后港浮游動物的多樣性指數(shù)較高，前港多樣性指數(shù)較低。與本研究同步進行的珊瑚礁生態(tài)調(diào)查結(jié)果顯示，灣內(nèi)和后港活的造礁石珊瑚種數(shù)、覆蓋率、補充量均較高。浮游動物作為世界性分布的生物，由于其個體小、結(jié)構(gòu)簡單、生活世代短、群落結(jié)構(gòu)對水環(huán)境變化反應靈敏等特點，被廣泛應用于水質(zhì)監(jiān)測。浮游動物種類增多、均勻度高通常表明水體污染程度較小、水質(zhì)較好；反之，浮游動物種類減少、均勻度低則表明水體污染程度較大、水質(zhì)較差[26]。春季浮游動物平均多樣性指數(shù)約為1，平均均勻度指數(shù)低于0.3，結(jié)合水質(zhì)富營養(yǎng)化指數(shù)（E）評價結(jié)果為中度富營養(yǎng)級，水質(zhì)較差。春分前由于漁民大量捕捉帶魚，出海頻繁，海水受到一定程度的污染。夏、秋、冬季平均多樣性指數(shù)大于1.8，平均均勻度指數(shù)大于0.7，水質(zhì)富營養(yǎng)化指數(shù)（E）為貧營養(yǎng)級，水體營養(yǎng)化程度較低，水質(zhì)較好。

由于大洲島風向轉(zhuǎn)向的自然原因，每過半年風向會迅速改變。春夏兩季刮西南風，前港風浪大而猛烈，后港風浪小而平緩，灣內(nèi)、后港人為活動頻繁；秋冬兩季大洲島刮東北風，前港風浪小而平緩，灣內(nèi)、后港風浪大而猛烈，前港人為活動頻繁。大洲島獨特的自然環(huán)境為研究人為因素對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的影響提供了得天獨厚的自然條件。對浮游動物種類和豐度進行季節(jié)間和空間方差分析，結(jié)果表明，季節(jié)間種類和豐度均不存在顯著差異性（P>0.05）。大洲島地處熱帶，靠近亞熱帶，全年水溫基本保持在20～26 ℃，四季不分明，季節(jié)的更替并未對浮游動物的種類和豐度產(chǎn)生較大影響。研究區(qū)前港、灣內(nèi)、后港種類和豐度均不存在顯著差異性（P>0.05）。后港、灣內(nèi)珊瑚覆蓋率明顯高于前港珊瑚覆蓋率，雖然中間有沙帶阻隔，但大洲島潮差最大可達到2.5 m。在每天的最大潮時，沙帶中間的海水能沒過沙帶，前港、灣內(nèi)、后港能進行一定量的水體交換，尤其遇到臺風季節(jié)時，前港、灣內(nèi)水域在部分沙帶區(qū)域可連成一體。風向季節(jié)性轉(zhuǎn)移引起的人為活動規(guī)律的變化以及研究區(qū)珊瑚覆蓋率的高低，對大洲島各研究區(qū)浮游動物種類和豐度均不存在顯著性影響。通過相關(guān)性分析，多樣性指數(shù)與COD、DIP、DIN均表現(xiàn)出顯著負相關(guān)性，均勻度指數(shù)與DIP表現(xiàn)出顯著負相關(guān)性。在該海域，DIP可調(diào)控浮游動物的均勻度，浮游植物的生長與繁殖依賴于水域中營養(yǎng)鹽的含量，各種浮游植物對營養(yǎng)物質(zhì)有一定的濃度范圍要求，過量將影響其生長繁殖[27]。營養(yǎng)鹽濃度越高，水體富營養(yǎng)化程度越高，赤潮藻類會暴發(fā)性增長，浮游動物作為次級消費者，以豐富的浮游植物作為餌料，浮游動物豐度也會短時間增高，產(chǎn)生幾種優(yōu)勢種，搶占生態(tài)位，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均會降低，對海洋生態(tài)平衡和水產(chǎn)資源危害很大。在大洲島珊瑚礁海域，環(huán)境因子對浮游動物的種類和分布起著至關(guān)重要的作用。通過聚類分析發(fā)現(xiàn)，各季節(jié)浮游動物生態(tài)現(xiàn)狀相似系數(shù)較高的均為相鄰站點，因此，在大洲島海域，調(diào)控環(huán)境因子可在一定程度上調(diào)控一定區(qū)域浮游動物的種類和分布。如何定量調(diào)控一定區(qū)域浮游動物的生態(tài)現(xiàn)狀，有待于進一步研究。

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