不同外源物浸種對(duì)茄子種子低溫萌發(fā)的影響

王星劍+吳小欽+鄭誠(chéng)樂(lè)+陳藝群+張開(kāi)暢+王濤+??

摘要：研究不同濃度的葡萄糖、水楊酸、Ca2+ 等3種外源物浸種對(duì)茄子種子在低溫環(huán)境下萌發(fā)、上下胚軸長(zhǎng)度的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低濃度葡萄糖、水楊酸、Ca2+溶液浸種對(duì)茄子種子低溫條件下的萌發(fā)、胚根和胚芽的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，其中以葡萄糖6 mol/L、水楊酸0.4 mmol/L、Ca2+20 mmol/L浸種效果較好，但高濃度具有抑制作用。試驗(yàn)結(jié)果將為生產(chǎn)上采取有效措施緩解低溫對(duì)茄子種子萌發(fā)的負(fù)面影響提供理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：茄子；外源物；浸種；低溫萌發(fā)；胚軸長(zhǎng)度

中圖分類(lèi)號(hào)： S641.104文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）03-0110-03

收稿日期：2016-05-18

基金項(xiàng)目：福建省農(nóng)業(yè)廳重點(diǎn)項(xiàng)目（編號(hào)：K5314004A）；福建省重大專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：3013N002-2）。

作者簡(jiǎn)介：王星劍（1989—），男，碩士研究生，研究方向?yàn)樵O(shè)施農(nóng)業(yè)栽培與生理。E-mail：270509520@qq.com。

通信作者：鄭誠(chéng)樂(lè)，博士，教授，研究生導(dǎo)師，研究方向?yàn)楣麡?shù)、花卉、園藝設(shè)施等。E-mail：471811732@qq.com。

茄子種子表面有1層較厚的角質(zhì)層，這使得茄子種子的透水性差，發(fā)芽比較困難、發(fā)芽時(shí)間長(zhǎng)，發(fā)芽極不整齊[1-2]。因此，在設(shè)施栽培過(guò)程中茄子種子在不適條件下容易發(fā)生劣變，致使種子發(fā)芽力顯著降低。茄子是我國(guó)反季節(jié)設(shè)施栽培的主要蔬菜作物之一，其種子發(fā)芽的最低溫度為15 ℃，由于栽培時(shí)期都是在冬春比較寒冷的季節(jié)，因而，每年都會(huì)受到冷害或凍害的影響，使產(chǎn)量降低[2-4]。姚明華等對(duì)茄子耐冷性生理生化指標(biāo)的研究中表明，茄子種子活力指數(shù)隨溫度的下降而減小[5]。種子質(zhì)量影響到茄子的生產(chǎn)，因此，低溫催芽已成為茄子高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效生產(chǎn)的障礙。諸多研究表明，采用一定濃度的活性外源物質(zhì)浸種能提高水稻、小麥、辣椒等種子的萌發(fā)和活力[6-8]。

糖在植物細(xì)胞中的功能是多樣的，作為一種信號(hào)分子，糖在維持細(xì)胞組織滲透壓平衡、增強(qiáng)植物細(xì)胞響應(yīng)非生物脅迫的能力，以及提高植物抗氧化酶的活性等方面有著重要的作用[8]。水楊酸是廣泛存在于植物細(xì)胞體內(nèi)的一種簡(jiǎn)單的酚酸類(lèi)物質(zhì)，也是一種重要的植物內(nèi)源激素[9-10]，作為植物內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，參與了植物開(kāi)花、種子萌發(fā)、離子吸收等許多生理生化過(guò)程，并作為植物細(xì)胞信號(hào)分子參與植物的逆境脅迫生理反應(yīng)。Ca2+是一種常見(jiàn)的生物膜穩(wěn)定劑，在維護(hù)植物細(xì)胞壁、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，減少細(xì)胞膜的損傷上發(fā)揮了重要作用，同時(shí)Ca2+還承擔(dān)植物胞外信號(hào)和胞內(nèi)生理反應(yīng)的信使作用，參與植物對(duì)外界的應(yīng)激反應(yīng)與適應(yīng)、調(diào)節(jié)植物細(xì)胞對(duì)環(huán)境脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的過(guò)程[11]。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料：茄子種子品種秀娘，由農(nóng)友種苗中國(guó)有限公司提供。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年3月上旬開(kāi)始在福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施農(nóng)業(yè)與工程實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。將飽滿(mǎn)、大小一致、無(wú)病蟲(chóng)害的茄子種子置于50～60 ℃溫水中消毒0.5 h，過(guò)程中不斷攪拌；消毒后將種子撈出，濾干水分備用；然后將種子分別置于不同濃度的浸種溶液中（表1），在常溫下浸種 12 h，浸泡溶液為40 mL。每個(gè)試驗(yàn)處理50粒種子，3次重復(fù)。12 h后，將浸種處理好的茄子種子撈出，在水龍頭下輕輕流動(dòng)沖洗，以除去表面溶液；濾干后，在培養(yǎng)皿上內(nèi)鋪2層濾紙，濾紙上擺50粒種子，每行10粒，共5行，均勻排列，上面加蓋1層濾紙，然后放置于（15±1） ℃的恒溫箱內(nèi)進(jìn)行催芽，其間每天檢查并為種子補(bǔ)充水分。為了減少試驗(yàn)誤差，在09：00、21：00隨機(jī)調(diào)換各重復(fù)在培養(yǎng)箱中的位置，使種子在發(fā)芽期間受熱均勻，生長(zhǎng)環(huán)境一致。

1.2.2測(cè)定指標(biāo)

將種子放置恒溫箱后對(duì)發(fā)芽情況進(jìn)行記錄，在種子胚芽突破種皮，胚芽長(zhǎng)度達(dá)種子長(zhǎng)度1/2時(shí)計(jì)為種子發(fā)芽，發(fā)芽第7天時(shí)統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽勢(shì)，發(fā)芽第14天（各處理發(fā)芽數(shù)不再增加）時(shí)統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率[9]，并且計(jì)算發(fā)芽指數(shù)。14 d后，用直尺測(cè)量種子的胚芽和胚根的長(zhǎng)度，并記錄。

[JZ]發(fā)芽勢(shì)=規(guī)定時(shí)間內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)×100%；

[JZ]發(fā)芽率=全部發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)×100%；

[JZ]發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑Gt/Dt。

式中：Gt為在第t天的發(fā)芽種子數(shù)，Dt為相對(duì)應(yīng)的發(fā)芽時(shí)間[10]。

1.3數(shù)據(jù)處理

對(duì)試驗(yàn)所得的數(shù)據(jù)，用Excel 2003軟件制圖，并且使用DPS 7.05軟件進(jìn)行方差分析[11]，并用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1外源物浸種對(duì)種子低溫萌發(fā)的影響

2.1.1葡萄糖對(duì)種子萌發(fā)的影響

經(jīng)葡萄糖溶液浸種處理的茄子種子在低溫環(huán)境下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)與清水處理的CK差異顯著，均有著不同程度的提高，且表現(xiàn)出隨著葡萄糖濃度的增加，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。在發(fā)芽率中，T3處理高達(dá)93%，比CK高出30百分點(diǎn)，與T2、T4差異不顯著，其次為T(mén)1、T5；在發(fā)芽勢(shì)中，T2處理為25.33%，顯著高于CK；在發(fā)芽指數(shù)中，T3處理效果最佳，也顯著高于CK，其他幾個(gè)處理較CK相比差異均達(dá)到顯著水平（表2）。試驗(yàn)結(jié)果表明，適宜濃度的葡萄糖溶液能夠顯著促進(jìn)茄子種子的萌發(fā)。

2.1.2水楊酸對(duì)種子萌發(fā)的影響與CK相比，各處理茄子種子經(jīng)過(guò)水楊酸溶液浸種處理后均達(dá)到顯著水平，且隨著水楊酸濃度的升高，各項(xiàng)指標(biāo)均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。在各處理中S3處理效果最佳，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)較CK分別提高29.1百分點(diǎn)、8.6百分點(diǎn)、1.69。在發(fā)芽率中，S3與S2、S1差異不顯著，S5最低，說(shuō)明高濃度的水楊酸浸種抑制了種子的發(fā)芽；在發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)中，S3最高，且基本與其他幾個(gè)處理差異顯著；S5的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均低于CK（表3）。試驗(yàn)結(jié)果表明，適當(dāng)濃度的水楊酸能促進(jìn)茄子種子萌發(fā)，但濃度過(guò)高反而會(huì)抑制種子萌發(fā)。

2.1.3Ca2+對(duì)種子萌發(fā)的影響與CK相比，

茄子種子經(jīng)Ca2+溶液浸種處理后的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均不同程度的提高。在發(fā)芽率中，以G4處理效果最好，發(fā)芽率為 94.9%，顯著高于其他處理；G4、G5發(fā)芽率分別比CK提高了31.8、27.7百分點(diǎn)，差異均達(dá)到顯著水平。在發(fā)芽勢(shì)中，以G3處理效果最好，但與G1、G4、G5差異不顯著，G1、G3、G4、G5比CK處理分別增加3.1、13.0、8.6、7.5百分點(diǎn)。在發(fā)芽指數(shù)中，以G4處理效果最好，顯著高于其他處理，其中比CK處理提高82.5%；其他幾個(gè)處理的發(fā)芽指數(shù)顯著高于CK（表4）。試驗(yàn)結(jié)果表明，Ca2+浸種能夠提高低溫下種子的活力，但隨著Ca2+濃度的提高，茄子種子發(fā)芽各指標(biāo)呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明高濃度Ca2+浸種對(duì)茄子種子萌發(fā)有抑制作用。

2.2外源物浸種對(duì)種子胚芽、胚根生長(zhǎng)的影響

2.2.1葡萄糖對(duì)種子胚芽、胚根生長(zhǎng)的影響

葡萄糖溶液浸種促進(jìn)了低溫下茄子胚芽與胚根的生長(zhǎng)，且隨葡萄糖溶液濃度增加，胚芽長(zhǎng)與胚根長(zhǎng)呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)。T3浸種時(shí)，胚芽長(zhǎng)與胚根長(zhǎng)達(dá)到最大值，與CK處理相比，差異顯著，分別提高123%、46%。在胚芽生長(zhǎng)過(guò)程，T3與其他幾個(gè)處理差異顯著，CK與T1、T2、T5差異不顯著。在胚根生長(zhǎng)過(guò)程，T2、T3、T4、T5與CK差異顯著（圖1）。說(shuō)明葡萄糖溶液浸種對(duì)茄子胚根生長(zhǎng)影響較大，對(duì)茄子種子發(fā)芽具有明顯的促進(jìn)作用。

[TPWXJ1.tif][FK）]

2.2.2水楊酸對(duì)種子胚芽、胚根生長(zhǎng)的影響

與CK相比，茄子種子經(jīng)過(guò)水楊酸溶液浸種處理后，茄子種子胚芽、胚根生長(zhǎng)顯著加快。在胚芽生長(zhǎng)過(guò)程，處理S3促進(jìn)茄子胚芽生長(zhǎng)效果最佳，比CK提高21百分點(diǎn)，且與S1、S4差異不顯著。在胚根生長(zhǎng)過(guò)程，處理S4促進(jìn)茄子胚根生長(zhǎng)效果最佳，顯著高于其他幾個(gè)處理。隨著水楊酸濃度的升高，各項(xiàng)指標(biāo)均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)（圖2）。說(shuō)明適當(dāng)濃度的水楊酸處理能促進(jìn)茄子種子胚芽、胚根生長(zhǎng)，但濃度過(guò)高反而會(huì)抑制種子胚芽、胚根生長(zhǎng)。

2.2.3Ca2+對(duì)種子胚芽、胚根生長(zhǎng)的影響

與CK相比，茄子種子經(jīng)Ca2+溶液浸種處理后，其胚芽、胚根長(zhǎng)度顯著增加。處理間表現(xiàn)出隨著Ca2+濃度的提高，胚芽生長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，胚根生長(zhǎng)表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。在胚芽生長(zhǎng)過(guò)程，以G5處理效果最為明顯，比CK高38%，但與G4差異不顯著，

[FK（W10][TPWXJ2.tif][FK）]

表明隨著Ca2+濃度的增加能夠有效促進(jìn)茄子種子地上部分的生長(zhǎng)。在胚根生長(zhǎng)過(guò)程，以G3、G4效果最為明顯，與CK處理差異顯著，分別提高45%、32%；其次為G5（圖3）。試驗(yàn)結(jié)果表明，一定濃度的Ca2+溶液浸種能夠促進(jìn)低溫下種子活力。

3討論與結(jié)論

糖在植物細(xì)胞中的功能是多樣的，作為一種信號(hào)分子，糖在維持細(xì)胞滲透壓平衡、增強(qiáng)植物響應(yīng)非生物脅迫的能力以及提高植物抗氧化酶的活性等方面有著重要的作用[12]。有研究表明，在無(wú)脅迫條件下，低濃度的葡萄糖溶液浸種能夠提高玉米種子早期發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)；在種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)階段，外施適當(dāng)濃度的葡萄糖可顯著緩解逆境脅迫對(duì)植物的傷害[13]。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)2、4、6、12、24 mmol/L葡萄糖溶液處理后，在低溫條件下茄子種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均得到顯著提高，且隨著葡萄糖濃度的增加，這些指數(shù)均呈先升后降的趨勢(shì)（表2），表明使用適當(dāng)濃度的外源糖能夠在低溫下促進(jìn)植物種子萌發(fā)。凌騰芳等在研究葡萄糖在鹽脅迫時(shí)對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，糖對(duì)植物的作用不僅在于是呼吸的底物和代謝物質(zhì)，而且還是調(diào)控植物各種生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的重要信號(hào)分子，這些生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程就包括種子萌發(fā)、開(kāi)花、老化等重要生理過(guò)程[14]。

水楊酸是廣泛存在于植物細(xì)胞體內(nèi)的一種簡(jiǎn)單的酚酸類(lèi)物質(zhì)，也是一種新的植物內(nèi)源激素[15]，作為植物內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，參與了植物開(kāi)花、種子萌發(fā)、離子吸收等許多生理生化過(guò)程，并作為植物信號(hào)分子參與植物的逆境脅迫生理反應(yīng)。水楊酸能有效緩解鹽脅迫對(duì)棉花種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，這對(duì)植物的應(yīng)激響應(yīng)十分重要，尤其在緩解冷、熱、鹽、干旱、重金屬等環(huán)境脅迫的負(fù)面影響時(shí)具有顯著作用[16-17]。

Ca2+是一種常見(jiàn)的生物膜穩(wěn)定劑，在維護(hù)細(xì)胞壁、細(xì)胞膜的功能與結(jié)構(gòu)，減少細(xì)胞膜的損傷上發(fā)揮著重要作用，同時(shí)Ca2+還作為耦聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理反應(yīng)的第二信使，參與植物對(duì)外界的反應(yīng)與適應(yīng)、調(diào)節(jié)植物細(xì)胞對(duì)逆境脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程[18]，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種刺激因素，其中包括低溫、干旱和鹽脅迫、機(jī)械刺激、紅光、植物激素、鋁毒害、缺氧等逆境都是通過(guò)植物細(xì)胞內(nèi)的Ca2+作為第二信使來(lái)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、發(fā)育、抗逆等生理反應(yīng)[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)Ca2+溶液浸種濃度在5～25 mmol/L范圍內(nèi)，對(duì)茄子種子的發(fā)芽指標(biāo)具有不同程度的促進(jìn)作用，其中當(dāng)Ca2+溶液濃度為15～20 mmol/L 時(shí)，發(fā)芽效果最好。但隨著Ca2+溶液濃度不斷提高，茄子種子發(fā)芽各指標(biāo)出現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明高濃度Ca2+對(duì)茄子種子萌發(fā)有抑制作用。有研究表明，Ca2+濃度與植物的抗寒性有關(guān)，濃度適宜時(shí)，茄子抗寒性增強(qiáng)；濃度過(guò)高時(shí)，不但不能增加抗寒性，反而產(chǎn)生Ca2+中毒，導(dǎo)致植物抗寒性下降[20]。

綜上所述，通過(guò)使用不同濃度的水楊酸、Ca2+、葡萄糖溶液對(duì)茄子種子的浸種，對(duì)低溫下茄子種子的萌發(fā)有較好的促進(jìn)作用，降低了低溫對(duì)茄子種子的傷害，將為外源物在種子浸種的應(yīng)用上提供理論指導(dǎo)。

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