葫蘆科作物重要種傳病毒研究進(jìn)展

鄭棚峻 張宇 張松柏 劉勇 張德詠

摘要：葫蘆科（Cucurbitaceae）作物是全世界重要的經(jīng)濟(jì)作物，在我國各地區(qū)廣泛種植，而病毒病尤其是種傳病毒病是造成葫蘆科作物減產(chǎn)的重要原因之一。為此，本文就常見的葫蘆科病毒病、主要種傳病毒病及其種傳率、種傳機(jī)制、帶毒種子處理方法等進(jìn)行綜述，為葫蘆科種傳病毒防治提供相關(guān)基礎(chǔ)知識和依據(jù)。

關(guān)鍵詞：葫蘆科作物；種傳病毒；帶毒率；傳毒率；種傳機(jī)制；防治方法

中圖分類號： S432文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）03-0005-05[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2016-11-04

基金項目：國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（編號：201303028）。

作者簡介：鄭棚峻（1991—），男，湖南麻陽人，碩士研究生，主要從事微生物與植物保護(hù)研究。E-mail：313639574@qq.com。

通信作者：張德詠，博士，研究員，主要從事植物病理學(xué)研究。E-mail：dyzhang73@hotmail.com。

[ZK）]

葫蘆科（Cucurbitaceae）作為植物界中較為重要的一個科，共包含118屬800多種作物，廣泛種植于世界各亞熱帶、熱帶和溫帶地區(qū)，也是我國非常重要的經(jīng)濟(jì)作物。常見的葫蘆科作物包括黃瓜（Cucumis sativus）、南瓜（Cucurbita moschata）、冬瓜（Benincasa hispida）、苦瓜（Momordica charantia）、甜瓜（Cucumis melo）、西葫蘆（Cucurbita pepo）、西瓜（Citrullus vulgaris）、絲瓜（Luffa cylindrica）等。病毒病的發(fā)生往往是影響葫蘆科作物產(chǎn)量和質(zhì)量的重要原因，常造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。通常，帶毒種子是種傳病毒病的初侵染源。當(dāng)存在機(jī)械接觸或有效昆蟲等介體的情況下，可導(dǎo)致帶毒種子在區(qū)域內(nèi)大面積水平傳播；而當(dāng)病毒通過帶毒種子的調(diào)運(yùn)進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播時，則會導(dǎo)致病毒病流行性和危害性上升。所以阻斷病毒的種子傳播途徑具有非常重要的經(jīng)濟(jì)意義。

葫蘆科種傳病毒病是生產(chǎn)上的重要問題，種傳病毒也是國內(nèi)外病毒研究學(xué)者關(guān)注的重點問題。為此，本文就葫蘆科作物上常見的病毒病及其癥狀、主要種傳病毒種類、種傳機(jī)制及種子防治方法等進(jìn)行綜述。

1葫蘆科常見病毒病種類及癥狀特點

[HTK]1.1葫蘆科作物常見病毒病種類[HT]

據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)記載，被國內(nèi)外報道的侵染葫蘆科作物的病毒種類有86種，其中暫定種有17種，類病毒有1種，共涉及到15個科、24個屬。其中報道種類最多的屬是菜豆金色花葉病毒屬（Begomovirus），能夠侵染葫蘆科作物的病毒達(dá)20種，包括苦瓜黃脈病毒（bitter gourd yellow vein virus，BGYVV）、絲瓜黃花葉病毒（Luffa yellow mosaic virus，LYMV）、南瓜曲葉病毒（squash leaf curl virus，SLCV）、西瓜褪綠矮化病毒（watermelon chlorotic stunt virus，WmCSV）、甜瓜褪綠曲葉病毒（melon chlorotic leaf curl virus，MCLCuV）等。其次為馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus），在葫蘆科上共報道了16種病毒，包括菜豆黃花葉病毒（bean yellow mosaic virus，BYMV）、番木瓜環(huán)斑病毒（papaya ring spot virus，PRSV）、西瓜花葉病毒（watermelon mosaic virus，WMV）、小西葫蘆黃花葉病毒（zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）、發(fā)藤葫蘆花葉病毒（telfairia mosaic virus，TeMV）等。其余常見的葫蘆科作物病毒包括煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）的煙草花葉病毒（tobacco mosaic virus，TMV）、醬瓜綠斑駁花葉病毒（kyuri green mottle mosaic virus，KGMMV）、黃瓜綠斑駁花葉病毒（cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV），番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）的番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt virus，TSWV），黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus）的黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus，CMV）等[1]。

1.2葫蘆科作物病毒病的癥狀特點

病毒病侵染葫蘆科作物后能導(dǎo)致絕大多數(shù)寄主發(fā)生系統(tǒng)侵染并表現(xiàn)出各種典型癥狀：黃化花葉、皺縮褪綠、葉片畸形斑駁、生長矮小遲緩、果實彎曲畸形、頂端甚至系統(tǒng)性壞死等。葫蘆科上病毒病的發(fā)生通常不是因為1種病毒單獨(dú)侵染的，大多數(shù)是由于多種病毒復(fù)合侵染。發(fā)病癥狀也并不是單一的，病毒在寄主上一般會呈現(xiàn)出多種不同類型的癥狀，可明顯區(qū)別于其他真菌細(xì)菌病害癥狀。葫蘆科病毒病的癥狀主要可分為以下幾個類型：

（1）花葉型：大多數(shù)病毒感染葫蘆科作物后，在不同時期均會出現(xiàn)系統(tǒng)或局部花葉癥狀，即花葉癥狀是葫蘆科病毒病害的典型癥狀。有試驗證明，當(dāng)ZYMV、WMV感染西葫蘆后，初期癥狀都為明脈，隨時間推移后期葉脈漸漸形成花葉；而當(dāng)CMV感染黃瓜、南瓜、西葫蘆時，其初期癥狀就會呈現(xiàn)不同程度的花葉[2]。而西瓜、甜瓜感染CMV后，其初期癥狀也是明顯的花葉癥狀，隨著時間推移，西瓜、甜瓜各部位會出現(xiàn)不同程度系統(tǒng)性褪綠斑，導(dǎo)致植株生長矮小，在結(jié)果期的黃瓜果實多畸形彎曲。

（2）皺縮、卷曲型：發(fā)病癥狀較為明顯，染病的葫蘆科植株新葉會沿葉脈呈現(xiàn)濃綠色皺縮或葉脈、葉柄畸形彎曲，且大多數(shù)葉片會變小。當(dāng)西葫蘆、黃瓜感染CMV后，寄主的中期癥狀主要為葉尖頂部向下皺縮，葉脈周圍向內(nèi)皺褶明顯，葉片邊緣卷曲現(xiàn)象也較為明顯。皺縮、卷曲型的癥狀嚴(yán)重時可導(dǎo)致病株葉片比正常健康葉片明顯縮小，收獲的果實也明顯縮小、彎曲、畸形；南瓜花葉病毒（squash mosaic virus，SqMV）侵染南瓜后，寄主不僅會出現(xiàn)典型的花葉和斑點癥狀，而且容易觀察出寄主葉片葉脈周圍的皺縮、向內(nèi)突起現(xiàn)象，葉緣的鋸齒狀向下卷曲癥狀也較為顯著。

（3）斑點型：典型癥狀可分為綠斑型、黃斑型、壞死斑型。如CGMMV感染黃瓜幼苗后，其癥狀可出現(xiàn)綠斑或者黃斑[3]。綠斑型的黃瓜苗期發(fā)病葉片呈現(xiàn)出暗綠色或者亮綠色斑駁，引起植株矮化，瓜條也可出現(xiàn)黃綠色花斑；黃斑型黃瓜病葉會產(chǎn)生淡黃色星狀皰斑，而老葉呈現(xiàn)白色癥狀；甜瓜壞死斑點病毒（melon necrotic spot virus，MNSV）幾乎只在葫蘆科的植物上傳播[4]，如甜瓜、黃瓜、葫蘆、南瓜、西瓜等。研究表明，MNSV在甜瓜上為典型的系統(tǒng)侵染，主要癥狀為植株褪綠矮化、瓜果畸形變小，在植株葉柄、葉片、蔓以及莖等部位會出現(xiàn)不同程度的壞死斑，從而導(dǎo)致植株矮小壞死，畸形瓜果產(chǎn)率大大增加。嚴(yán)重降低了果實的產(chǎn)量和質(zhì)量。

2葫蘆科作物的主要種傳病毒

隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和種子貿(mào)易快速增長，種傳病毒已成為葫蘆科作物上最難以防治的病毒病害之一[5]。據(jù)統(tǒng)計，已證實可通過葫蘆科種子傳播的病毒達(dá)11種，分別是黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus，CMV）、黃瓜葉斑病毒（cucumber leaf spot virus，CLSV）、黃瓜綠斑駁花葉病毒（cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV）、菜瓜星狀花葉病毒（snake melon asteroid mosaic virus，SMAMV）、甜瓜壞死斑點病毒（melon necrotic spot virus，MNSV）、甜瓜粗縮花葉病毒（melon rugose mosaic virus，MRMV）、小西葫蘆黃花葉病毒（zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）、小西葫蘆綠斑駁病毒（zucchini green mottle mosaic virus，ZGMMV）、南瓜花葉病毒（squash mosaic virus，SqMV）、發(fā)藤葫蘆花葉病毒（telfairia mosaic virus，TeMV）、煙草環(huán)斑病毒（tobacco ring spot virus，TRSV）。而對葫蘆科作物造成嚴(yán)重危害的種傳病毒主要有5種：分別是CGMMV、CMV、ZYMV、SqMV、MNSV[1，6-7]。

2.1黃瓜綠斑駁花葉病毒

CGMMV是正單鏈RNA病毒，病毒粒子呈桿狀，屬桿狀病毒科（Virgaviridae）、煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）。1935年，CGMMV由Ainsworth在英國首次報道[8]，我國最早是從日本引進(jìn)的種苗中檢測到CGMMV。由于CGMMV致病性強(qiáng)、危害嚴(yán)重且防治難度大，導(dǎo)致該病毒在全國部分省區(qū)及全世界各地區(qū)廣為流傳。在自然環(huán)境中CGMMV寄主范圍相對較為狹窄，主要侵染包括南瓜、西葫蘆、西瓜、絲瓜、甜瓜、黃瓜等在內(nèi)的葫蘆科作物。CGMMV常見的傳播途徑有2種：一種是物理傳播，包括農(nóng)事操作、土壤、機(jī)械接觸、介體、水汁液、授粉等途徑[9]；另一種是帶毒種子的遠(yuǎn)距離傳播，是CGMMV重要的傳播途徑[10]。

CGMMV是典型的種傳病毒，病毒粒子可穩(wěn)定存在于種子的外部表皮、種皮及花粉中[11]。國內(nèi)外研究證明，把 CGMMV 帶毒雄花授粉給去雄健康黃瓜植株后，收獲的種子CGMMV帶毒率平均為51.2%，子二代幼苗生長試驗檢測出CGMMV傳毒率平均為76.7%，證明了帶毒花粉可傳播 CGMMV 并導(dǎo)致種傳[12]；Choi試驗證明瓠瓜感染CGMMV后，子一代帶毒種子檢測150粒，檢測出有126粒是陽性種子，表明子一代帶毒率為 84%，播種子一代種子，從100株子二代幼苗中檢測出2株陽性，表明子一代種子傳毒率為2%[13]；Hollings把CGMMV侵染黃瓜后，發(fā)病株黃瓜收獲的種子放置1個月后播種，子一代種子檢測的傳毒率為8%，而當(dāng)放置5個月后再播種，從子二代幼苗中檢測發(fā)現(xiàn)子一代種子傳毒率降到0.1%[14]；當(dāng)CGMMV感染西瓜、甜瓜后，子一代的西瓜種子和甜瓜種子的帶毒率分別為100%和93.85%，而傳毒率分別為2.25%和2.83%[15]；而當(dāng)CGMMV感染葫蘆后，檢測種子的帶毒率為100%，檢測子二代植株發(fā)病率平均為102% [16]。[JP]

2.2黃瓜花葉病毒

CMV是正單鏈RNA病毒，病毒粒子呈球形，屬于雀麥花葉病毒科（Bromoviridae）、黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus）的重要成員。1916 年由Jagger[17]和Doolittle[18]首次報道了CMV，此后近1個世紀(jì)來，全世界各國相繼報道了CMV，而在我國大部分地區(qū)均有該病毒的分布。CMV是分布最廣、寄主最多、最具經(jīng)濟(jì)危害的植物病毒之一[19]，能夠侵染包括葫蘆科在內(nèi)的85科、365屬共1 000多種單、雙子葉植物[20]，給全世界各地的農(nóng)作物經(jīng)濟(jì)造成毀滅性的損失。

在自然環(huán)境中，CMV主要傳播方式是通過蚜蟲傳播[21]，據(jù)統(tǒng)計目前已報道了70余種蚜蟲可通過短期方式傳播CMV；此外，在從事農(nóng)事操作時，CMV還容易通過汁液摩擦接種、機(jī)械接觸等方式傳播到健康植株上；種子傳毒是CMV另一種主要傳播途徑[22]。據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)記載，CMV感染大豆后，取子一代230粒大豆種子播種，有16粒幼苗檢出CMV陽性，種子傳毒率為7%[23]；CMV侵染不同辣椒品種時，RT-PCR檢測種子帶毒率為95%～100%，胚帶毒率10%～46%，種子表皮帶毒率達(dá)到53%～83%，在幼苗生長試驗檢測中，不同辣椒品種的CMV傳毒率在10%～14%之間，平均傳毒率則為12%[24]。CMV的種傳特性客觀上增強(qiáng)了該病毒在自然界的危害性和傳播能力，給種子安全和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了潛在威脅。[JP]

2.3小西葫蘆黃花葉病毒

ZYMV是一種無包膜的RNA病毒，屬于馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）、馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）的重要成員。ZYMV首次報道是在1973年，由Lisa等在意大利、法國的小西葫蘆上發(fā)現(xiàn)[25]。1991年在我國新疆西瓜作物上，鄭光宇等首次檢測出了ZYMV[26]，自此以后該病毒相繼在我國各省市內(nèi)發(fā)現(xiàn)。ZYMV寄主范圍廣泛，可以侵染包括葫蘆科、豆科在內(nèi)的11個科植物。ZYMV是危害葫蘆科經(jīng)濟(jì)作物的主要病毒之一，葫蘆科作物感染ZYMV后會出現(xiàn)嚴(yán)重的花葉、褪綠黃化、葉緣系統(tǒng)性壞死、果實畸形等癥狀，顯著降低了葫蘆科作物產(chǎn)量和商品經(jīng)濟(jì)價值[27-28]。

在自然條件下，ZYMV主要傳播方式有3種：棉蚜（Aphis gossypii）、桃蚜（Myzus persicae）[29]等蚜蟲以非持久性方式傳播ZYMV，傳毒效率與蚜蟲品種、氣候環(huán)境、植株狀態(tài)等因素有關(guān)；水汁液、人類活動、農(nóng)業(yè)工具污染、植株間的葉片接觸等方式的機(jī)械傳播[30]；種子傳播是近年來發(fā)現(xiàn)的另一種主要傳播途徑。早年由于生物檢測技術(shù)的限制，ZYMV是否屬于種傳病毒存在較大爭議。直到1991年，荷蘭Huijbert等在小西葫蘆上接種ZYMV后，用DAS-ELISA 法檢測病株種子表皮，檢測結(jié)果為26個樣品中ZYMV陽性有18個，種子表皮帶毒率為69.2%，生長試驗檢測ZYMV種子傳毒率為047%，從而證明ZYMV是可以通過種子傳毒的。近年來國內(nèi)外研究結(jié)果表明ZYMV在不同植株種子上的傳毒率在0～18.9%之間[31]。[JP]

2.4南瓜花葉病毒

SqMV是正單鏈RNA病毒，病毒粒子呈球形，是豇豆花葉病毒科（Comoviridae）、豇豆花葉病毒屬（Comovirus）的代表性成員。SqMV廣泛分布在以色列、巴西、美國、阿根廷、墨西哥、加拿大等西半球國家，且自然寄主僅限于葫蘆科作物[32]。近年來，在我國新疆甜瓜、南瓜上發(fā)現(xiàn)植株不同程度出現(xiàn)系統(tǒng)花葉、嚴(yán)重的水泡壞死斑、果實變形等癥狀，后證實是由于SqMV的侵染而引起的病害[33]。SqMV對甜瓜、黃瓜、南瓜及其他葫蘆科植物的健康和產(chǎn)量造成了嚴(yán)重的威脅。

在自然條件下，SqMV主要通過葉甲類昆蟲以非持久性方式傳播；也可通過接種摩擦、昆蟲唾液、排泄物等方式傳播[34]；帶毒種子是SqMV傳播的另一種重要途徑。據(jù)趙榮樂統(tǒng)計，SqMV在甜瓜上的種傳率為 2.0%，在西葫蘆上種傳毒率為2.6%[35]。由于SqMV的種子傳毒現(xiàn)象很普遍，且種傳率也不低，在種子貿(mào)易和種植過程中SqMV極易通過帶毒種子擴(kuò)散，這就要求農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者加強(qiáng)種子的管理，采取有效的措施防止種子傳毒。

2.5甜瓜壞死斑點病毒

MNSV是正單鏈RNA病毒，病毒粒子為球形，是番茄叢矮病毒科（Tombusviridae）、香石竹斑駁病毒屬（Carmovirus）典型成員[36]。MNSV最早是1960年在日本[37]甜瓜上發(fā)現(xiàn)的，此后，在美國、意大利[38]、瑞典、希臘[39]等各國的葫蘆科作物上相繼報道了該病毒。2007年，MNSV在我國江蘇海門溫室甜瓜中首次被發(fā)現(xiàn)[40]。MNSV寄主范圍小，在自然環(huán)境下的寄主范圍幾乎只在葫蘆科的植物上傳播，如甜瓜、黃瓜、葫蘆、南瓜、西瓜等。

MNSV自然傳播介體主要是葉甲和土壤中的油壺菌，也容易通過磨擦接種和機(jī)械接觸進(jìn)行傳播[41-42]。種子傳毒是MNSV傳播的主要途徑，當(dāng)油壺菌屬存在于土壤的播種床時，油壺菌可以把MNSV黏附在種子表面，從而進(jìn)行小范圍的傳播。帶毒種子如果未經(jīng)及時消毒處理，即可通過種子貿(mào)易將MNSV病毒進(jìn)行遠(yuǎn)距離調(diào)運(yùn)，嚴(yán)重影響各地區(qū)葫蘆科作物產(chǎn)量。據(jù)文獻(xiàn)記載，MNSV感染不同品種甜瓜后，經(jīng)DAS-ELISA檢測的種子傳毒率分別為11.3%和14.8%[43]。

3病毒的種傳機(jī)制

種傳病毒主要可分為胚內(nèi)感染和胚外感染2種類型[44]。胚外感染是指病毒粒子只存在于胚乳或種子的種皮和表面上，而并未進(jìn)入種子的胚中。煙草花葉病毒屬的病毒主要是依靠胚外感染而種傳的，該類病毒未進(jìn)入種子的胚組織里，只存在于種子種皮或胚乳中，如CGMMV，在植株發(fā)芽時通過介體、摩擦接觸或機(jī)械傳播等方式侵染幼苗的根和芽[45]。胚外感染的種傳病毒具有高穩(wěn)定性和浸染性的特點，以致能在種子收獲、脫水和調(diào)運(yùn)儲藏過程中不被鈍化。胚內(nèi)感染是絕大多數(shù)種傳病毒浸染的方式，病毒可存在于胚內(nèi)。有些種傳病毒可以同時存在于種皮和胚組織內(nèi)，這種病毒主要是通胚組織傳毒的，在種子發(fā)育的較早時期，該類病毒由于種子的胚珠擁有與周圍組織相關(guān)的胞間連絲，使得病毒可以進(jìn)入種子內(nèi)胚的分生組織，侵染胚后病毒不被鈍化即可使胚帶毒，從而隨種子的萌發(fā)生長而種傳[46]。

花粉傳毒是病毒種傳的重要原因之一。有研究表明，被病毒感染的花粉可以通過介體或者摩擦接觸等方式在植物間水平傳播，也能通過受精過程垂直傳播給下一代種子。這種傳播機(jī)制可能是因為在花粉授粉過程中，帶毒花粉成功穿過花粉管后通過受精作用而使種子帶毒，即病毒首先感染植株葉片，然后通過病葉傳到花粉，再由帶毒花粉傳給種子，最終通過帶毒種子發(fā)展成帶毒幼苗，從而實現(xiàn)種傳。但這種機(jī)制的傳播目前僅是在人工授粉條件下發(fā)現(xiàn)的，在自然環(huán)境下帶毒花粉能否有效把病毒傳給種子尚待研究[47]。

病毒的株系和寄主的基因型影響著種傳是否能發(fā)生，同一種病毒的不同株系在相同寄主上的種傳率往往有很大差異，甚至可能導(dǎo)致無法種傳，而同一株系的病毒在不同寄主植株上表現(xiàn)的傳毒能力通常也不盡相同；溫度是決定帶毒種子傳播效率的重要環(huán)境條件之一。在一般情況下，溫度增高能夠顯著降低種子的帶毒率，從而影響病毒種子的傳毒率；植株的受侵染時期是影響病毒種子種傳的另一重要因素。一般來說，病毒在開花前的早期侵染，種子的傳毒率較高。而在開花期間甚至開花以后的晚期侵染，種子的傳毒率較低，甚至根本不種傳，因此，在早期發(fā)育過程中侵染胚或種皮是種子傳毒的必要條件[48]。

4種傳病毒病的防治

4.1選擇無病良種

4.1.1加強(qiáng)檢疫種傳病毒病的大面積流行，帶毒種子的遠(yuǎn)距離傳播是重要原因之一。如CGMMV是從日本引進(jìn)的種子中傳播到中國的，導(dǎo)致該病害在中國各省區(qū)迅速蔓延。因此應(yīng)嚴(yán)格執(zhí)行《植物檢疫條例》，加強(qiáng)對外來引進(jìn)的種苗、種子的市場檢疫和調(diào)運(yùn)檢疫，防止有害種子跨區(qū)域傳入和傳播。

4.1.2加強(qiáng)帶毒種子檢測加強(qiáng)對帶毒種子檢測是有效防止種傳病毒傳播的重要手段之一。對于那些存在嚴(yán)重干癟、畸形的種子，或存在于種子之中或黏附在種子表面的病原體，可以適當(dāng)運(yùn)用目篩、洗滌等方法進(jìn)行篩選和檢測[49]；而對于大多數(shù)胚傳病毒種子，可以運(yùn)用分子生物學(xué)法、血清學(xué)法、萌芽等檢測法加強(qiáng)對種子的監(jiān)控[50]。

4.1.3加強(qiáng)種田管理，適時采收種子及時清除田間以及周圍雜草，清理病株、莖葉、果實等病殘體，對種田進(jìn)行覆地膜處理，或?qū)ΨN田區(qū)進(jìn)行土壤消毒，能有效減少蚜蟲等介體傳播，防止種傳病害的發(fā)生。有試驗證明，覆有地膜的種田比露天種田能減少90%的蚜蟲，且發(fā)病率及病情指數(shù)大大降低[51]。根據(jù)文獻(xiàn)記載，煙草種子表面的病毒會逐漸隨著種子的成熟而慢慢鈍化，成熟的種子相對于早期的種子往往帶毒率更低[52]。所以等種子完全成熟時再采收，或選擇性收集無病植株的種子，是降低種子帶毒率的有效措施。

4.2種子消毒處理

4.2.1物理法主要運(yùn)用干熱處理、激光處理、微波處理、水選法、機(jī)械篩除法等方法抑制或鈍化病毒。有試驗表明，運(yùn)用干熱法將CGMMV種子放入40 ℃恒溫箱處理24 h，再 72 ℃ 處理72 h后，相對于對照清水處理增產(chǎn)11.33%，防效為9346%，但是干熱處理的發(fā)芽率比對照降低了9.6%；而用溫湯浸種水選法55 ℃水浴鍋處理種子15 min后，發(fā)芽率比對照只降低1.5%，而增產(chǎn)只有7.21%，防效為5820%[53]。應(yīng)用物理法處理種子時，應(yīng)選擇合適的溫度和處理時間，來保證種子的高發(fā)芽率，從而達(dá)到消毒且增產(chǎn)的目的。

4.2.2化學(xué)法主要運(yùn)用化學(xué)藥劑、種子包衣、拌種等方法殺死或鈍化病毒?；瘜W(xué)藥劑包括殺蟲劑、微量元素、磷酸三鈉溶液等[54]。Cordoba等的試驗證明運(yùn)用10%磷酸三鈉溶液處理帶毒種子2 h后，種子上的病毒基本被滅活且未影響到種子的萌發(fā)[55]。種子包衣處理是市面上常見的種子保護(hù)措施。包衣劑被種子吸收后，能有效殺害種子上的病菌，且種子表面能長期保持藥效，在種植過程中達(dá)到防病、殺菌、防蟲等目的，控制種傳病害的發(fā)生。

5結(jié)論與展望

大多數(shù)葫蘆科作物都是我們?nèi)粘Ｉ钪谐Ｒ姷氖秤米魑?，也是全世界種植戶重要的經(jīng)濟(jì)來源。病毒病的發(fā)生和傳播會嚴(yán)重降低葫蘆科作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，而帶毒種子在種子運(yùn)輸過程中跨區(qū)域傳入和傳播，使種傳病毒病成為最難以防范的病害之一。在葫蘆科上常見的幾種病毒基本上都屬于種傳病毒，且有的種傳病毒在葫蘆寄主上傳毒效率非常高，使帶毒種子傳播給下一代幼苗逐漸成為病毒的重要傳播方式。

由于病毒種傳的發(fā)生是病毒和寄主在進(jìn)化過程中相互作用的結(jié)果，從而使病毒的種傳機(jī)制成為植物病毒學(xué)較為復(fù)雜的領(lǐng)域。基于種傳病毒在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要性，需要我們運(yùn)用最新的生物學(xué)技術(shù)，更多地投入到種傳病毒及其機(jī)制、影響因素的研究中。在種子生產(chǎn)過程中，選擇無病良種和加強(qiáng)對種子的消毒處理都能有效地降低種子傳毒的概率，而探索最新的種傳病毒防治方法仍需進(jìn)行更多的試驗研究。

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