南亞熱帶闊葉林展葉物候及其種內(nèi)種間差異探討

摘要： 植物的展葉物候與植物的生長和生存密切相關(guān)，但未見有定性的研究植物展葉物候的種間和種內(nèi)差異與驗(yàn)證亞熱帶常綠闊葉林植物展葉物候系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的報(bào)道。為了更好地理解南亞熱帶常綠闊葉林物種共存機(jī)制和預(yù)測(cè)不同物種對(duì)氣候變化的響應(yīng)，該研究于2013年1月至2014年12月期間，在中國科學(xué)院華南植物園鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)對(duì)44個(gè)樹種的展葉物候進(jìn)行了連續(xù)觀測(cè)，利用變異系數(shù)定性分析了氣候因子、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)展葉始期及其種內(nèi)和種間差異和展葉期的影響。結(jié)果表明：鼎湖山自然保護(hù)區(qū)植物展葉始期主要集中在3-5月，植物展葉物候受氣候因子影響不顯著；不同物種的展葉物候種內(nèi)變異差別較大，其中種內(nèi)差異最大的是紅皮紫棱（Craibiodendron kwangtungense）（變異系數(shù)為0.74），最小的是廣東潤楠（Machilus kwangtungensis）（變異系數(shù)為0.09）；基于APG Ⅲ物種數(shù)據(jù)庫構(gòu)建譜系樹，發(fā)現(xiàn)植物間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)展葉物候無顯著影響，即親緣關(guān)系近的物種，展葉期并不相似。該研究結(jié)果對(duì)于理解生態(tài)系統(tǒng)過程，如碳循環(huán)、物質(zhì)能量流動(dòng)，以及展葉物候?qū)夂蜃兓倪m應(yīng)性具有重要意義。

關(guān)鍵詞： 鼎湖山， 展葉物候， 種內(nèi)種間差異， 變異系數(shù)， 譜系保守性

中圖分類號(hào)： Q948.12

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）03032207

Abstract： Leaf unfolding phenology in plants can be determined by genetic factors， biotic and abiotic environmental factors. However， limited information was available about the leaf unfolding phenology of evergreen broadleaved forest， and its phylogenetic conservatism has not been investigated. In order to better understand the maintaining mechanism of species coexistence in lower subtropical evergreen broadleaved forest and to predict species responses to global changes， we used the phenological data of 44 species containing 112 individuals of trees， which obtained from Dinghushan （DHS） Arboretum， Chinese Academy of Sciences （CAS）， to explore the effects of climate， phylogenetic and the intra and interspecific variations on leaf unfolding date. The results showed that leaf unfolding date in DHS National Nature Reserve peaked in the period from March to June， and had been little influenced by climate factors. There were distinct intraspecific variation between different species， and Craibiodendron scleranthum var. kwangtungense showed the greatest coefficient of variation （CV， 0.74）， while Machilus kwangtungensis had the smallest coefficient of variation （CV， 0.09）. According to the phylomatic tree based on APG Ⅲ， no significant effect of phylogeny on the leaf unfolding date was detected， indicating that close related species did not have the tendency to leafout at similar time. This study suggests that exploring the intra and interspecific variations of leaf unfolding phenology is important for understanding the ecosystem processes， such as the carbon cycle， the material and energy flow， and the adaptation of different tree species to climate changes.

Key words： Dinghushan， leaf unfolding phenology， intra and interspecific variations， coefficients of variation， phylogenetic conservatism

對(duì)植物展葉、開花、結(jié)實(shí)、落葉等自然現(xiàn)象節(jié)律的研究，稱為物候?qū)W（Phenology）（Polgar Primack，2011）。植物物候受環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)進(jìn)行季節(jié)性變化，已被公認(rèn)為是最理想的氣候變化指示因子（Menzel et al，2001；Parmesan Yohe，2003）。不同物種展葉物候的差異可以影響生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，如碳循環(huán)、水循環(huán)、生物量積累等（Vitasse et al，2009；Fridley，2012）。展葉時(shí)間的變化可能會(huì)影響專食性（如取食植物幼葉）昆蟲的生活史（欽俊德，1986）等，從而造成鳥類、動(dòng)物、微生物等一系列營養(yǎng)級(jí)發(fā)生改變（Polgar Primack，2011）。目前，對(duì)展葉物候的研究主要集中于溫帶森林的落葉樹種（Cleland et al，2007）；對(duì)熱帶和亞熱帶森林常綠樹種的物候研究，多數(shù)為開花和結(jié)實(shí)物候（Changyang et al，2013；Du et al，2015；胡小麗等，2015），如許格希等（2014）利用積分回歸建立模型探討了展葉物候與氣候變化的動(dòng)態(tài)關(guān)系；Zhao et al（2012）利用物候相機(jī)的綠度變化進(jìn)行連續(xù)的定位監(jiān)測(cè)對(duì)三個(gè)植物物種（兩個(gè)常綠闊葉林物種和一個(gè)熱帶季雨林物種）的展葉和葉衰老時(shí)間進(jìn)行探討。然而，對(duì)于亞熱帶常綠闊葉林展葉物候的種內(nèi)和種間差異的研究還很少見有報(bào)道。物種展葉物候的差異顯示出對(duì)早春資源的利用的時(shí)間差異，可以通過影響葉壽命，進(jìn)而影響群落的外貌特征（朱旭斌和孫書存，2006）。因此，研究展葉物候的種內(nèi)及種間變異，將有利于我們理解物種共存機(jī)制，以及更好地預(yù)測(cè)物種對(duì)氣候變化的響應(yīng)（Moran et al，2015）。

植物物候的系統(tǒng)發(fā)育保守性問題近年來備受關(guān)注（Panchen et al，2014；Du et al，2015）。譜系保守性假說認(rèn)為，親緣關(guān)系越近的物種，物候發(fā)生時(shí)間越集中（Davies et al，2013；Changyang et al，2013；Du et al，2015）。對(duì)于展葉物候的譜系保守性問題，目前只有Davies et al（2013）和Panchen et al（2014）探討了展葉物候的系統(tǒng)發(fā)育保守性。Davies et al（2013）通過北半球6個(gè)溫帶地區(qū)站點(diǎn)的觀測(cè)數(shù)據(jù)得出親緣關(guān)系相近的物種傾向于在相似的時(shí)間內(nèi)展葉；Panchen et al（2014）對(duì)溫帶落葉林展葉物候的研究也證實(shí)了譜系保守性假說。然而，他們的研究區(qū)域都在溫帶，研究的樹種都是落葉種。那么，在亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)是否展葉物候也具有譜系保守性，還未見有報(bào)道。

鼎湖山國家級(jí)保護(hù)區(qū)，地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)南緣，是北回歸沙漠帶上不可多得的“綠洲”，其獨(dú)特的地理位置、氣候條件和人文因素，形成并較好地保存了具有熱帶向亞熱帶的過渡性質(zhì)的地帶性植被類型—南亞熱帶常綠闊葉林，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜，組成種類相對(duì)豐富，成為當(dāng)今地球該緯度帶上最具特色、最具研究?jī)r(jià)值的地區(qū)之一（孔國輝等，1998）。本文基于鼎湖山南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林2013年和2014年兩年的物候觀測(cè)數(shù)據(jù)，通過變異系數(shù)定性分析植物的種間和種內(nèi)物候差異嘗試回答以下3個(gè)問題：（1）南亞熱帶森林群落展葉物候是否與氣候因子相關(guān)？（2）展葉始期的種內(nèi)和種間差異大小如何？（3）物種間展葉始期是否具有譜系保守性？

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鼎湖山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣東省肇慶市鼎湖區(qū)，112°30′39″～112°33′41″ E，23°09′21″～23°11′30″ N。保護(hù)區(qū)地勢(shì)西北高、東南低，大部分地貌為山地、丘陵，山體陡峭，坡度多在30°～45°之間。最低海拔14.1 m，最高峰雞籠山海拔為 1 000.3 m，總面積約1 155 hm2（葉萬輝等，2008）。該地區(qū)屬南亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，冬夏氣候交替明顯，據(jù)2013年和2014年觀測(cè)資料，最熱月（6、7 月）平均氣溫分別為28.28、29.19 ℃，最冷月（1、2月）平均氣溫為13.71、13.36 ℃，年平均氣溫分別為22.18、22.23 ℃，年均降雨量分別為2 036、1 979 mm。80%的雨量集中在4-9月降落，11 月至翌年1 月為旱季，干濕季節(jié)明顯。年均蒸發(fā)量為1 115 mm，年均相對(duì)濕度為80. 3%（黃忠良等，1998）。

1.2 研究路線及樹種選取

為了廣泛覆蓋保護(hù)區(qū)面積且易于觀測(cè)，本研究選取五條觀測(cè)路線（圖1），分別為辦公區(qū)+東溪路線、西溪路線、慶云寺小道路線和大樣地路線，共包括44種南亞熱帶常綠闊葉林具有代表性物種，進(jìn)行為期兩年（2013年1月至2014年12月）的物候觀測(cè)研究。詳細(xì)坐標(biāo)信息見附件1。

1.3 物候和氣象資料來源

結(jié)合鼎湖山樹木園物候觀測(cè)資料的實(shí)際情況，選取16種具有南亞熱帶森林代表性的天然野生分布樹種，進(jìn)行植物展葉物候的種內(nèi)種間差異，選取44種闊葉林常綠樹種進(jìn)行譜系保守性研究。同期的氣象數(shù)據(jù)來自于鼎湖山定位站的長期定位觀測(cè)，定位站位于112°32′57″ E，23°09′50″ N。

1.4 物候觀測(cè)方法

依據(jù)《中國物候觀測(cè)方法》（宛敏渭和劉秀珍，1979），在既定路線中，選取易于觀測(cè)的個(gè)體，掛牌標(biāo)記。目測(cè)與望遠(yuǎn)鏡結(jié)合，每條路線固定觀測(cè)者，每3天觀測(cè)一次，物候發(fā)生期酌情增加觀測(cè)頻度。展葉始期的判別標(biāo)準(zhǔn)是當(dāng)被觀測(cè)植株的新芽從芽苞中伸出卷曲著或按葉脈褶疊著的小葉，出現(xiàn)第一批有一、二片舒展開的的葉片時(shí)，只要有一兩個(gè)小葉片舒展開，即記為該觀測(cè)植株的展葉始期（宛敏渭和劉秀珍，1979），物種展葉始期為該物種所有觀測(cè)植株展葉始期平均值。

1.5 數(shù)據(jù)計(jì)算方法

1.5.1 氣象數(shù)據(jù)處理由于本文并非對(duì)比年際間差異，且一年觀測(cè)數(shù)據(jù)有可能產(chǎn)生較大誤差，故物候期和氣候因素?cái)?shù)據(jù)均取兩年觀測(cè)結(jié)果平均值。

1.5.2 變異系數(shù)（Coefficients of variation）的計(jì)算

標(biāo)準(zhǔn)差SD=1n∑ni=1xi-x2

變異系數(shù) C.D=SDx

式中，xi為第i棵樹的展葉初始時(shí)間，x為一個(gè)物種全部觀測(cè)個(gè)體展葉始期的平均值，n為該物種觀測(cè)個(gè)體總數(shù)。

采用儒略日期（Julian day）換算法（1月1日為第1天，1月2日為第2天，依此類推），將展葉時(shí)間轉(zhuǎn)換為距離當(dāng)年1月1日的天數(shù)。

選取種內(nèi)觀測(cè)個(gè)體多于3個(gè)的物種進(jìn)行展葉物候種內(nèi)差異分析，有16個(gè)物種符合要求。

1.5.3 構(gòu)建譜系樹及檢驗(yàn)譜系信號(hào)對(duì)44個(gè)物種的展葉時(shí)間進(jìn)行譜系信號(hào)檢驗(yàn)。采用的最常用方法是APG分類系統(tǒng)（Angiosperm Phylogeny Group）（ APGⅢ，2009），在（Version 3）（Webb Donoghue，2005）軟件中輸入物種名錄，便可獲得從R20120829.new（http：//phylodiversity.net/phylomatic）數(shù)據(jù)庫中構(gòu)建的譜系樹。R20120829.new是基于APGⅢ骨架的譜系框架數(shù)據(jù)庫。然后采用Phylocom 4.2（Webb et al，2008）軟件中提供的“bladj”算法基于已通過分子或者化石定年數(shù)據(jù)庫（Wikstrom et al，2001）對(duì)分支長度進(jìn)行調(diào)整。該方法已經(jīng)廣泛應(yīng)用在物候研究中（Queenborough et al，2009；Panchen et al，2014；Du et al，2015）。

選擇Blomberg K值法來度量譜系信號(hào)強(qiáng)弱，可檢測(cè)功能性狀和物種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的相關(guān)性，該方法已廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)和物候?qū)W研究（Jia Du，2011；LessardTherrien et al，2013），由于物候數(shù)據(jù)是非線性的變量，如在循環(huán)統(tǒng)計(jì)中，第365天展葉（一年的最后一天）與第1天（一年的第1天）展葉的差值是1，而不是364。因此，計(jì)算此類性狀譜系信號(hào)時(shí)，要基于循環(huán)統(tǒng)計(jì)矯正K值（Du et al，2015）。利用R.3.1.3軟件中picante軟件包（Kembel et al，2010）中的phylosignal函數(shù)計(jì)算K統(tǒng)計(jì)量（Blomberg et al，2003），要先用“Circular”程序包（Agostinelli Lund，2013）中的as. circular函數(shù)對(duì)展葉時(shí)間進(jìn)行轉(zhuǎn)換。

2結(jié)果與分析

2.1 展葉物候特征及與氣候因子的關(guān)系

鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林植物展葉物候表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性（圖2：A）。展葉始期從1月份持續(xù)到8月份，多集中在3-5月（28種），其中4月份為展葉最高峰（圖2：A）。展葉始期與月平均氣溫（r=0.445，P>0.05）和月平均降雨量（r=0.141，P>0.05）關(guān)系不顯著（圖2：A，B）。

2.2 16種闊葉喬木樹種展葉時(shí)間的種內(nèi)變異

有4個(gè)物種變異系數(shù)大于0.5（表1），分別為紅皮紫棱（Craibiodendron kwangtungense）（0.74）、荷木（Schima superba）（0.63）、格木（Erythrophleum fordii）（0.53）、水石梓（Sarcosperma laurinum）（0.51），占全部物種的25%。展葉期波動(dòng)范圍最大的前五個(gè)種分別為紅皮紫棱（209 d）、臀果木（Pygeum topengii）（171 d）、錐栗（Castanea henryi）（170 d）、黃杞（Engelha rdiaroxburghiana）（150 d）、橄欖（Canarium album）（129 d），而展葉始期波動(dòng)范圍最短的是烏欖（Canarium pimela）（16 d）。

2.3 展葉始期的種間差異及其譜系信號(hào)檢驗(yàn)

展葉最早的物種是重陽木（Bischofia polycarpa），展葉始期為13（1月13日），展葉最晚種是臀果木，展葉始期為210（7月29日）。44種常綠植物種間差異為0.48，種內(nèi)個(gè)體數(shù)多于3個(gè)的16種喬木樹種種間變異系數(shù)為0.43。

44種闊葉喬木樹種的展葉始期無顯著的譜系信號(hào)（K=0.271，P=0.501），表明親緣關(guān)系近的物種并沒有相近的展葉始期。

3討論

3.1 鼎湖山展葉物候特征

鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林植物展葉物候具有明顯的季節(jié)性，展葉始期與氣溫和降雨量等氣候因子無顯著相關(guān)關(guān)系。植物展葉始期多發(fā)生在3-5月，與之前熱帶亞熱帶地區(qū)常綠樹種展葉物候研究結(jié)果一致（李明佳和王鑄豪，1984；許格希等，2014）。較溫帶森林的展葉持續(xù)時(shí)間長，如朱旭斌等（2005）對(duì)溫帶落葉櫟林展葉物候研究表明，展葉主要集中在3月中旬到4月。經(jīng)歷1、2月的相對(duì)低溫干旱期，只有較少物種在早春展葉。3月份氣溫增高，降水量增加，大量物種開始展葉，一直持續(xù)到8月份展葉結(jié)束。但本研究中發(fā)現(xiàn)展葉始期與氣溫和降雨并未表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系，原因可能是：（1）因?yàn)樵谀蟻啛釒^(qū)域全年的氣候因子變化較小，植物的展葉受氣候因子的限制較小，而受內(nèi)在的生理機(jī)制調(diào)控較大所致。（2）某些物候期持續(xù)時(shí)間較長，對(duì)氣候因子敏感性較大的只是其中某個(gè)階段，如葉物候的出芽期、 結(jié)實(shí)物候的果熟期等。越接近物候期的時(shí)段，對(duì)物候影響越大。許格希等（2014）對(duì)尖峰嶺12種熱帶常綠闊葉喬木的研究結(jié)果表明，多數(shù)樹種展葉始期對(duì)冬春季節(jié)各月份氣溫上升較為敏感，尤其與展葉前一個(gè)月氣溫上升呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，冬春季節(jié)降水是否充沛也直接影響展葉始期的提前或推遲。植物物候受多種因子共同作用，不同地區(qū)可能會(huì)存在不同的差異，因此關(guān)于本地區(qū)更多的物候特征及其調(diào)控因子還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.2 展葉物候種內(nèi)和種間差異

不同物種展葉物候具有較大差異，同一物種在不同生境下展葉時(shí)間也有一定差異，這與前人已有的研究結(jié)果一致（Lechowicz，1984；Sun et al，2006；Liu et al，2011）。本研究結(jié)果顯示，44種常綠植物種間展葉物候有較大差異；16種喬木樹種展葉物候種內(nèi)差異對(duì)比最大的為紅皮紫棱209 d，種內(nèi)差異最小的為烏欖，早晚展葉始期相差16 d。造成展葉時(shí)間種內(nèi)和種間差異的原因有很多，除受環(huán)境因子（如溫度、濕度、降雨、CO2濃度等）控制外（Van Volkenburgh，1999），還受物種本身遺傳特性（Rathcke Lacey，2003）、生物因子（如昆蟲、真菌等）（Moles Westoby，2000）、樹高、林分郁閉度等多重因素的影響，且不同影響因子的影響程度不同。如荷木、格木、水石梓，種內(nèi)差異大于種間差異，每個(gè)物種分別選自三種生境，可推測(cè)環(huán)境因子對(duì)它們的影響最大，其他因子次之；而廣東潤楠、竹節(jié)樹（Caralliabrachiata），種內(nèi)差異明顯小于種間差異，可能樹高、林分郁閉度對(duì)其影響更大一些。由于全部物種海拔范圍36～288 m，受海拔差異影響較小，故本文未考慮海拔對(duì)種內(nèi)種間差異的影響。

展葉物候與植物的生長策略有關(guān)。依據(jù)優(yōu)先效應(yīng)（Sale，1977）假說，在生長季早期定殖的物種可以優(yōu)先利用資源而獲得生長優(yōu)勢(shì)，又因?yàn)槊磕曛参锏恼谷~和葉衰亡時(shí)間與植物對(duì)土壤和光資源的吸收利用密切相關(guān)。所以，展葉物候之間的差異表明，可能展葉較早的個(gè)體在隨后的生長中具備一定的優(yōu)勢(shì)，可以提高物種在群落中的適合度。最近，Umana et al（2015）利用熱帶樹苗研究了常見種和稀有種種內(nèi)性狀變異，發(fā)現(xiàn)常見種的生長和性狀變異小，常見種經(jīng)常占據(jù)種群性狀空間的核心位置，能很好的適應(yīng)可利用的環(huán)境條件，稀有種需要發(fā)生大的種內(nèi)性狀變異，才能在有限的環(huán)境資源下生存。常見種在給定環(huán)境下具有最佳的資源利用性狀和具有負(fù)效應(yīng)的偏離最佳值的性狀，也因此降低了種內(nèi)的性狀變異。稀有種大多處于不適宜條件下，為了生存而表現(xiàn)高的表型變異（Umana et al，2015）。那么，物候作為一種功能性狀，是否也具有相似的性狀變異格局是一個(gè)值得探討的問題。當(dāng)然，物種物候的完全一致性不是期望的進(jìn)化結(jié)果（Johansson et al，2015），植物的展葉時(shí)間是一系列權(quán)衡策略選擇的結(jié)果，植物可以通過展葉物候的差異性減少時(shí)間維度上對(duì)光照、水分以及養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)利用，調(diào)整群體的生存策略，使得整個(gè)群體的適合度達(dá)到最大（Singer Parmesan，2010），從而在時(shí)間異質(zhì)性中達(dá)到物種共存（Nakashizuka，2001）。是否常見種的種內(nèi)物候變異小于稀有種的種內(nèi)物候變異，還有待進(jìn)一步研究。

3.3 展葉物候的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

本研究結(jié)果表明沒有顯著的譜系信號(hào)，即親緣關(guān)系近的物種并沒有選擇在相近的時(shí)間展葉。雖然物種之間的功能性狀存在顯著的譜系信號(hào)，但也不是所有群落中的功能性狀都具有顯著的譜系信號(hào)（Losos，2008；Boyle et al，2012；Swenson et al，2012）。這說明親緣關(guān)系相近的物種展葉過程并沒有表現(xiàn)出具有方向性，或者展葉有趨同進(jìn)化傾向?？赡茉蛴腥c(diǎn)，一是由于所建譜系樹是基于APG Ⅲ物種數(shù)據(jù)庫，只能分辨到科或?qū)伲直媛屎途_度較低（Kress et al，2009），從而對(duì)研究結(jié)果造成影響；二是選取的物種數(shù)量較少，具有一定的局限性；第三，鼎湖山屬于熱帶和亞熱帶地區(qū)交界的位置，具有一定的氣候特性，與臨近山脈相比氣溫較低，降雨量及相對(duì)濕度較大（黃忠良等，1998），所形成的氣候格局可能使物種展葉時(shí)間具有隨機(jī)性。

4結(jié)論

對(duì)植物物候的影響因素及種間種內(nèi)差異的研究有助于理解生物多樣性及物種共存機(jī)制（Guisan Thuiller，2005）。本研究發(fā)現(xiàn)在南亞熱帶植物群落中，植物展葉物候與氣候因子（降雨和溫度）相關(guān)性不顯著，展葉時(shí)間種間和種內(nèi)差異很大，并且不具有譜系保守性。不僅氣候、生長環(huán)境等生態(tài)因子對(duì)植物展葉物候具有影響，植物物種的生理特性、植物系統(tǒng)發(fā)育史等因素也對(duì)其有重要影響。未來還需要選取更多的物種及更精確的統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)一步探討亞熱帶植物展葉物候變異的調(diào)控機(jī)制，如利用DNA條形碼技術(shù)能提高植物譜系樹的分辨率和精確度（Kress et al，2009）。因此，今后的研究當(dāng)中可考慮多理論綜合研究的方法探索植物展葉物候格局。同時(shí)，選取多年的觀測(cè)結(jié)果和更加豐富的物種進(jìn)行研究，探索植物展葉物候的種間和種內(nèi)變異對(duì)氣候變化的影響，可對(duì)未來森林組成成分，甚至生態(tài)系統(tǒng)過程進(jìn)行建立模型預(yù)測(cè)。

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