傳粉方式和果實(shí)類型對(duì)木本植物繁殖物候的影響

摘要： 該研究利用譜系獨(dú)立比較法（Phylogenetically Independent Contrasts， PIC）和Wilcoxon秩和檢驗(yàn)法，分析中國科學(xué)院植物研究所植物園（39°54′ N， 116°12′ E）中的84個(gè)物種170株個(gè)體的傳粉方式和果實(shí)類型對(duì)木本開花時(shí)間和結(jié)實(shí)時(shí)間的影響，其中Wilcoxon秩和檢驗(yàn)法檢驗(yàn)的結(jié)果作為PIC檢驗(yàn)結(jié)果的參考。結(jié)果表明：（1）傳粉方式顯著影響植物開花和結(jié)實(shí)時(shí)間，風(fēng)媒花植物比蟲媒花植物開花和結(jié)實(shí)早；（2）果實(shí)類型對(duì)結(jié)實(shí)時(shí)間的影響在考慮和不考慮物種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)表現(xiàn)不同，當(dāng)不考慮物種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，肉質(zhì)果實(shí)植物結(jié)實(shí)時(shí)間比非肉質(zhì)果實(shí)植物早；（3）不同的傳粉方式間以及不同的果實(shí)類型間植物的花果間隙期無顯著差異，但本研究結(jié)果顯示肉質(zhì)果實(shí)植物結(jié)實(shí)時(shí)間比非肉質(zhì)果實(shí)植物大約早20 d。由此推論：（1）植物固有屬性，如傳粉方式和果實(shí)類型，會(huì)影響植物繁殖物候，且不同的屬性影響強(qiáng)度不同；（2）與某一特定物候期或繁殖器官相關(guān)性大的屬性對(duì)該物候期的影響可能更大，如傳粉方式對(duì)開花時(shí)間的影響可能大于其對(duì)結(jié)實(shí)時(shí)間的影響，而果實(shí)類型對(duì)結(jié)實(shí)物候期的影響更大。

關(guān)鍵詞： 繁殖方式， 傳粉方式， 果實(shí)類型， 木本植物， 譜系獨(dú)立比較法

中圖分類號(hào)： Q948， Q142

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）03031508

Abstract： We examined the effects of pollination mode and fruit type on the reproductive phenology of woody plant species at the Botanical Garden of the Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Beijing， China （39°54′N， 116°12′E）. Phylogenetically Independent Contrasts （PIC） and Wilcoxon Rank Sum test were applied to analyze 170 individuals from 84 species， and the result of Wilcoxon Rank Sum test was a reference for PIC test. Our results showed that pollination mode significantly influenced the reproductive phenology of woody plants. Windpollinated trees flowered and fruited earlier than insectpollinated trees. Fleshyfruit species fruited earlier than nonfleshyfruit species， but this relationship disappeared when phylogeny was taken into consideration. Fruit type had no effect on flowering phenology. The intervals between flowering and fruiting were not significantly different in both pollination mode group and fruit type group. These results suggest that plant intrinsic attributes， such as pollination mode and fruit type， have significant influence on the reproductive phenology of woody plants. These attributes are closely related to special phenological phase or reproductive organ may affect this phenological phase more.

Key words： reproductive phenology， pollination mode， fruit type， woody plants， phylogenetically independent contrasts

植物繁殖物候（包括開花時(shí)間和結(jié)實(shí)時(shí)間）對(duì)動(dòng)、植物群落的空間分布、資源的數(shù)量和質(zhì)量有重要作用（Rathcke Lacey， 1985； Dante et al， 2013）。即使開花時(shí)間和結(jié)實(shí)時(shí)間的微小的變化也會(huì)影響植物傳粉和動(dòng)物捕食（Jordano， 2000； Elzinga et al， 2007； Rafferty Ives， 2011）。生物因素和非生物因素會(huì)影響植物繁殖物候， 如傳粉者（Sargent Ackerly， 2008； Devaux et al， 2014）、種子擴(kuò)散者和捕食者的有效性（Sargent Ackerly， 2008； Devaux et al， 2014）、幼苗定居的氣候條件（Primack， 1987； Murali， 1997）等。在這些因素中，傳粉者對(duì)開花時(shí)間的進(jìn)化有很強(qiáng)的選擇性 （Elzinga et al， 2007； Cummings et al， 2014）。風(fēng)媒傳粉的植物通常會(huì)在展葉之前開花， 而蟲媒傳粉的植物則會(huì)在展葉之后或展葉時(shí)開花（Faegri Pijl， 1979； Bolmgren et al， 2003； Bolmgren Lnnberg， 2005； Jia et al， 2011）。這種開花策略既能避免對(duì)傳粉昆蟲的競爭， 又能避免傳粉過程受葉子的干擾（Regal， 1982）。因?yàn)橹参锴耙晃锖螂A段會(huì)影響后一階段物候期的到來 （Primack， 1987； Gorchov， 1990； Eriksson Ehrlén， 1991）。所以，傳粉方式可能也會(huì)影響結(jié)實(shí)時(shí)間，即不同傳粉方式的植物結(jié)實(shí)時(shí)間也不同。從之前的文獻(xiàn)可推斷出關(guān)于開花—結(jié)實(shí)關(guān)系的假說： 第一， 如果花果間隙期的時(shí)間固定， 則早開花的植物也會(huì)早結(jié)實(shí)；第二， 如果早開花的植物果實(shí)發(fā)育時(shí)間較長， 則早開花的植物會(huì)晚結(jié)實(shí)。然而，關(guān)于傳粉方式和結(jié)實(shí)時(shí)間的相互關(guān)系現(xiàn)今仍未見報(bào)道。

果實(shí)的形態(tài)， 如果實(shí)類型明顯影響植物繁殖物候。然而，目前的研究主要集中在果實(shí)類型與開花時(shí)間的關(guān)系上， 果實(shí)類型對(duì)結(jié)實(shí)物候影響的研究較少。果實(shí)類型會(huì)明顯影響植物開花時(shí)間（Primack， 1985； Primack， 1987）。肉質(zhì)果實(shí)種子較大（Hughes et al， 1994）， 需要較長的發(fā)育時(shí)間（Primack， 1987； Eriksson Ehrlén， 1991）， 所以開花早一些或果實(shí)成熟晚一些。Bolmgren Lnnberg（2005）在比較肉質(zhì)果實(shí)植物和非肉質(zhì)果實(shí)植物的平均開花時(shí)間時(shí)發(fā)現(xiàn)肉質(zhì)果實(shí)植物開花早， 但Lnnberg（2004）的研究表明果實(shí)類型對(duì)開花時(shí)間無顯著影響。果實(shí)類型是否會(huì)影響植物開花時(shí)間還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

植物繁殖物候也受其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的影響（Kochmer Handel， 1986）。親緣關(guān)系近的物種因?yàn)閬碜杂诠餐淖嫦榷鴥A向于擁有相似的物候特征（Felsenstein， 1985； Kochmer Handel， 1986； Du et al， 2015； 胡小麗等， 2015）。因此，在分析不同物種間物候差異時(shí)應(yīng)該考慮物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系（Davies et al， 2013； Panchen et al， 2014）。本研究利用具有相同生活型且生活在相似氣候條件下的木本植物， 在考慮物種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的同時(shí)檢驗(yàn)傳粉方式和果實(shí)類型對(duì)植物開花時(shí)間和結(jié)實(shí)時(shí)間的影響會(huì)更合理， 因?yàn)闅夂驐l件和生活型都會(huì)影響植物的開花時(shí)間和結(jié)實(shí)時(shí)間（Fitter Fitter， 2002； Ramírez， 2002； Jia et al， 2011； Dai et al， 2013）。本研究采用譜系獨(dú)立比較法（Phylogenetically Independent Contrasts， PIC）分解植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和植物傳粉方式以及果實(shí)類型的影響（Paradis， 2011）。PIC已被廣泛應(yīng)用于物候?qū)W和生態(tài)學(xué)研究中（如Bolmgren et al， 2003； Dalrymple et al， 2015）。但是，至今仍沒有研究用PIC的方法探討不同果實(shí)類型（肉質(zhì)果實(shí)型vs. 非肉質(zhì)果實(shí)型）和不同傳粉方式（風(fēng)媒花型vs. 蟲媒花型）對(duì)植物結(jié)實(shí)時(shí)間的影響。

本研究利用PIC和Wilcoxon秩和檢驗(yàn)分別分析不同的果實(shí)類型和傳粉方式對(duì)植物結(jié)實(shí)時(shí)間的影響， Wilcoxon秩和檢驗(yàn)的結(jié)果作為PIC分析結(jié)果的參考。本研究想要探究以下幾個(gè)問題：（1）不同傳粉方式的植物開花時(shí)間是否相同；（2）不同傳粉方式的植物結(jié)實(shí)時(shí)間是否相同；（3）不同果實(shí)類型的植物開花時(shí)間是否相同；（4）不同果實(shí)類型的植物結(jié)實(shí)時(shí)間是否相同。了解傳粉方式和果實(shí)類型對(duì)植物繁殖物候的影響對(duì)理解植物內(nèi)部屬性如何影響植物物候有重要作用， 這有助于我們了解適應(yīng)和進(jìn)化在植物開花物候和結(jié)實(shí)物候中的作用。

1材料與方法

1.1 物候數(shù)據(jù)收集

中國科學(xué)院植物研究所植物園（39°54′ N， 116°12′ E）屬溫帶大陸季風(fēng)氣候， 四季分明。本文選取了園內(nèi)84種木本植物170個(gè)個(gè)體2012-2013年每周的物候觀測數(shù)據(jù)， 對(duì)于高大的喬木用雙筒望遠(yuǎn)鏡進(jìn)行觀測。主要觀測植物的花芽期、開花期、果實(shí)未成熟期和果實(shí)成熟期。每個(gè)物候期采用半量化的密度指數(shù)0～4，每一級(jí)之間相差25%?！?”表示沒有物候現(xiàn)象或未出現(xiàn)這一物候現(xiàn)象， “1”表示占整個(gè)冠幅的1%～25%的花或果實(shí)出現(xiàn)， “2”表示該植株整個(gè)冠幅的26%～50%出現(xiàn)花或果實(shí)， 以此類推， “4”表示占整個(gè)冠幅的76%～100%的花或果實(shí)出現(xiàn)。

本研究中的繁殖物候時(shí)間是指出現(xiàn)1%～25%的花或成熟果實(shí)的日期， 即物候觀測中首次記錄為“1”的日期。開花定義為花的雄蕊或雌蕊明顯可見， 結(jié)實(shí)定義為果實(shí)的顏色或紋理有明顯變化的時(shí)期。每個(gè)物種的傳粉方式和果實(shí)類型主要結(jié)合《中國植物志》（http：//frps.eflora.cn/）上的描述和實(shí)際觀察進(jìn)行歸類?；ū黄黠@， 花大而艷麗， 有香氣的是蟲媒花植物；花小， 雄蕊多數(shù)， 無香味的是風(fēng)媒花植物（Friedman Barrett， 2009）。果實(shí)類型分為肉質(zhì)果實(shí)型和非肉質(zhì)果實(shí)型。非肉質(zhì)果實(shí)類型包括蒴果、莢果、堅(jiān)果、翅果等果肉干癟的果實(shí)， 而漿果、梨果、柑果、核果和肉質(zhì)聚合果等果肉富含水分的是肉質(zhì)果實(shí)類型。

1.2 系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建

本研究首先利用被子植物系統(tǒng)進(jìn)化工作組（APGШ Angiosperm Phylogeny Working Group；APG tree R20120829， http：//svn.phylodiversity.net/tot/megatrees/）和Phylomatic軟件（Webb Donoghue， 2005）構(gòu)建物種間的系統(tǒng)發(fā)育樹（圖1）；然后利用Phylocom軟件（Wikstrm et al， 2001；Webb et al， 2008）中的BLADJ算法計(jì)算譜系樹的枝長。由于APGШ上的系統(tǒng)發(fā)育樹只到科一級(jí)，所以科下的屬和種都是多歧分枝。利用R軟件（3.0.3版本， R軟件核心開發(fā)小組， http：//www.Rproject.org）中 ‘phytools’程序包中的 ‘multi2di（）’函數(shù)將多歧分枝二歧化。

植物的開花時(shí)間和結(jié)實(shí)時(shí)間被轉(zhuǎn)換成儒略日。如果某個(gè)種的個(gè)體數(shù)大于1， 則以這幾個(gè)個(gè)體的開花時(shí)間或結(jié)實(shí)時(shí)間的平均值作為該物種的開花或結(jié)實(shí)時(shí)間。用PIC分別對(duì)不同的傳粉方式和果實(shí)類型的植物的開花時(shí)間和結(jié)實(shí)時(shí)間進(jìn)行比較。本研究主要用R軟件中的 ‘phytools’（Zhang et al， 2010）和 ‘picante’程序包（Kembel et al， 2010）進(jìn)行計(jì)算。

2結(jié)果與分析

2.1 傳粉方式和果實(shí)類型基本概況

在研究的84種木本植物中蟲媒花植物有58種， 風(fēng)媒花植物有26種。風(fēng)媒花植物的屬包括衛(wèi)矛屬（Euonymus）、臭椿屬（Ailanthus）、榆屬（Ulmus）、楓楊屬（Pterocarya）、櫸屬（Zelkova）、胡桃屬（Juglans）、櫟屬（Quercus）、黃櫨屬（Cotinus）、樺木屬（Betula）、鹽膚木屬（Rhus）、領(lǐng)春木屬（Euptelea）、白蠟屬（Fraxinus）、青檀屬（Pteroceltis）、桑屬（Morus）、山白樹屬（Sinowilsonia）、山茱萸屬（Cornus）和樸屬（Celtis）； 蟲媒花植物的屬包括槭屬（Acer）、七葉樹屬（Aesculus）、莢蒾屬（Viburnum）、椴屬（Tilia）、丁香屬（Syringa）、梾木屬（Swida）、接骨木屬（Sambucus）、刺槐屬（Robinia）、枳屬（Poncirus）、泡桐屬（Paulownia）、蘋果屬（Malus）、木蘭屬（Magnolia）、忍冬屬（Lonicera）、鵝掌楸屬（Liriodendron）、蝟實(shí)屬（Kolkwitzia）、欒樹屬（Koelreuteria）、刺楸屬（Kalopanax）、素馨屬（Jasminum）、木槿屬（Hibiscus）、皂莢屬（Gleditsia）、連翹屬（Forsythia）、白鵑梅屬（Exochorda）、柿屬（Diospyros）、山楂屬（Crataegus）、栒子屬（Cotoneaster）、流蘇樹屬（Chionanthus）、木瓜屬（Chaenomeles）、櫻屬（Cerasus）、梓屬（Catalpa）、栗屬（Castanea）、蕕屬（Caryopteris）、楤木屬（Aralia）和桃屬（Amygdalus）。風(fēng)媒花屬植物約占研究總物種數(shù)的31%， 而蟲媒花植物則要占到69%， 蟲媒花植物明顯多于風(fēng)媒花植物。

本研究中，包含肉質(zhì)果實(shí)型植物32種， 非肉質(zhì)果實(shí)型植物52種， 主要包括的果實(shí)類型有翅果、柑果、核果、莢果、堅(jiān)果、漿果、聚合果、聚花果、梨果和蒴果。其中，核果型植物26種， 約占總研究物種數(shù)的31%， 蒴果型和翅果型植物各12種， 約占總研究物種數(shù)的14%， 堅(jiān)果型植物11種， 約各占總研究物種數(shù)的13%， 這四種果實(shí)類型合計(jì)占研究果實(shí)類型總數(shù)的72%。

2.2 基本物候描述

在研究的84個(gè)物種中植物的開花時(shí)間從3月21日（第79天）到9月15日（第257天）陸續(xù)開放， 多數(shù)物種（37個(gè)物種）集中在四五月份開花（圖2）。其中，榆樹（Ulmus pumila）開花最早，榔榆（U. parvifolia）開花最晚。結(jié)實(shí)時(shí)間從5月7日（156 d）至10月27日（299 d）。榆樹的果實(shí)第一個(gè)成熟， 蕕（Caryopteris divaricata）， 櫸樹（Zelkova serrata）和榔榆的果實(shí)最后成熟。其他的物種集中在八九月份成熟， 各有20個(gè)物種的果實(shí)在此期間成熟。六七月份分別有14個(gè)物種的果實(shí)成熟（圖2）。其中值得一提的是， 本研究中榆屬（Ulmus）的兩個(gè)種， 榆樹和榔榆雖然親緣關(guān)系比較近， 開花時(shí)間和結(jié)實(shí)時(shí)間卻處于兩個(gè)極端。榆樹開花和結(jié)實(shí)最早， 而榔榆開花和結(jié)實(shí)最晚。

2.3 傳粉方式和果實(shí)類型的影響

不管是否考慮物種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系， 傳粉方式明顯影響植物的開花時(shí)間（PIC： t = -5.7114， P< 0.01；Wilcoxon秩和檢驗(yàn)： W = 1054， P< 0.01）；風(fēng)媒花植物平均開花時(shí)間比蟲媒植物早17 d。風(fēng)媒花植物平均開花時(shí)間是4月18日，而蟲媒花植物平均開花時(shí)間是5月5日（圖3：A）。當(dāng)考慮物種系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，傳粉方式也顯著影響植物結(jié)實(shí)時(shí)間（PIC： t =-2.992 5， P<0.01），蟲媒花植物比風(fēng)媒花植物結(jié)實(shí)晚19 d（圖3：B）。果實(shí)類型對(duì)開花時(shí)間無顯著影響（PIC： t = -0.438 5， P> 0.05； Wilcoxon秩和檢驗(yàn)： W = 899.5， P>0.05）。肉質(zhì)果實(shí)型植物平均開花時(shí)間是4月30日，非肉質(zhì)果實(shí)型植物平均在5月1日開花（圖3：C）。當(dāng)不考慮物種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，果實(shí)類型顯著影響植物結(jié)實(shí)時(shí)間（Wilcoxon秩和檢驗(yàn)： W = 603， P< 0.05）。肉質(zhì)果實(shí)型植物平均結(jié)實(shí)時(shí)間是7月27日，非肉質(zhì)果實(shí)型植物平均結(jié)實(shí)時(shí)間是8月8日（圖3：D）。不同的傳粉方式間（PIC： t = -0.038 3， P >0.1； Wilcoxon秩和檢驗(yàn)： W = 721.5， P > 0.1） 以及不同的果實(shí)類型間（PIC： t = 1.0419 ， P > 0.05； Wilcoxon秩和檢驗(yàn)： W = 632， P = 0.055）的花果間隙期都無顯著差異。非肉質(zhì)果型植物的平均花果間隙期是105 d，肉果型植物的平均花果間隙期是85 d（圖3：F）；蟲媒傳粉植物的平均花果間隙期是97 d，風(fēng)媒花植物則是98 d（圖3：E）。

3討論

3.1 傳粉方式對(duì)繁殖物候的影響

本研究結(jié)果表明傳粉方式和果實(shí)類型明顯影響植物繁殖物候。不同傳粉方式的植物開花和結(jié)實(shí)時(shí)間不同， 風(fēng)媒花植物開花和結(jié)實(shí)比蟲媒花植物開花結(jié)實(shí)早， 這與前人的研究結(jié)果一致（Faegri Pijl， 1979； Bolmgren et al， 2003）。有兩個(gè)假說可能解釋這種現(xiàn)象。第一， 植物的開花時(shí)間和傳粉策略相匹配。風(fēng)媒花植物會(huì)在林冠郁閉之前開花， 以減少葉子對(duì)其花粉傳播的阻礙（Whitehead， 1969； Regal， 1982； Bolmgren et al， 2003）。風(fēng)媒花植物的傳粉主要依靠有風(fēng)的天氣， 花粉傳播效率和風(fēng)速正相關(guān)（Whitehead， 1969）， 所以風(fēng)媒花植物會(huì)在多風(fēng)季節(jié)開花， 如北京的早春。而蟲媒花植物會(huì)在昆蟲多的時(shí)候開花以便于高效傳粉。昆蟲的活動(dòng)和溫度與光周期有關(guān)， 隨著溫度升高和光照時(shí)間的延長， 傳粉者的豐富度和多度逐漸增加（Schemske et al， 1978； Bale et al， 2002）， 所以蟲媒花植物開花時(shí)間相對(duì)晚一些。第二， 因?yàn)轱L(fēng)媒花植物花較小， 花被片常缺失， 也不產(chǎn)生或很少產(chǎn)生花蜜（Friedman Barrett， 2009）， 所以消耗的資源較少， 在同樣的資源條件下風(fēng)媒花植物會(huì)先達(dá)到資源需求而先開花。

本研究結(jié)果表明不同傳粉方式的植物結(jié)實(shí)時(shí)間不同， 風(fēng)媒花植物結(jié)實(shí)比蟲媒花植物結(jié)實(shí)早， 且風(fēng)媒花植物的花果間隙期和蟲媒花植物的無顯著差異這可能是因?yàn)殚_花物候和結(jié)實(shí)物候之間聯(lián)系緊密， 前一個(gè)物候期會(huì)影響后一個(gè)物候期（Rathcke Lacey， 1985； Primack， 1987）， 花果間隔期相對(duì)固定（Primack， 1985）， 早開花的植物也會(huì)早結(jié)實(shí)。另外一個(gè)可能是風(fēng)媒花植物采取“極速策略”——在適宜的時(shí)間里極快地完成開花和結(jié)實(shí)以逃避環(huán)境條件的變化帶來的不利影響和為幼苗的定居搶占先機(jī)。如本研究中的多脈榆（Ulmus castaneifolia）， 幾乎在葉子完全展開之前果實(shí)就已經(jīng)完全成熟并開始擴(kuò)散了。另外本研究也發(fā)現(xiàn)風(fēng)媒花植物開花也明顯早于蟲媒花植物，而且風(fēng)媒花植物和蟲媒花植物的花果間隙期并未表現(xiàn)出顯著差異，所以這種不同傳粉方式間的結(jié)實(shí)時(shí)間差異也可能是由開花時(shí)間差異，而非傳粉方式的差異導(dǎo)致的，關(guān)于傳粉方式對(duì)植物結(jié)實(shí)時(shí)間的影響還需要更深入的研究。

3.2 果實(shí)類型對(duì)繁殖物候的影響

在不考慮物種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，果實(shí)類型顯著影響植物結(jié)實(shí)時(shí)間，但對(duì)開花時(shí)間并無顯著影響， 這和Lnnberg （2004）的研究結(jié)果一致。Bolmgren Lnnberg（2005）研究發(fā)現(xiàn)肉質(zhì)果實(shí)型植物開花比非肉質(zhì)型果實(shí)植物早。他們認(rèn)為這可能是由植物不同的繁殖季節(jié)長度和植物的“適應(yīng)性延遲”造成的， 即溫帶植物的生長季節(jié)比熱帶植物短， 在較短的生長季節(jié)里， 肉質(zhì)果實(shí)型植物為了在冬天到來之前完成種子擴(kuò)散， 所以需要早開花（Ting et al， 2008）。本文認(rèn)為植物的生活型也會(huì)影響植物的開花時(shí)間（Kochmer Handel， 1986； Ramírez， 2002）， 所以比較不同生活型植物的開花時(shí)間（Bolmgren Lnnberg， 2005）和比較同一生活型內(nèi)植物的開花時(shí)間結(jié)果會(huì)有差異。當(dāng)不考慮物種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，果實(shí)類型明顯影響植物結(jié)實(shí)時(shí)間。這表明物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系在功能性狀—繁殖時(shí)間關(guān)系中也發(fā)揮著作用， 但這種影響可能比較微弱， 這和前人研究結(jié)果一致（Jia et al， 2011）。導(dǎo)致這一結(jié)果產(chǎn)生的原因比較多，如環(huán)境因素（Koptur et al， 1988； ChangYang et al， 2013），生物因素（Boulter et al， 2006； Staggemeier et al， 2010）和系統(tǒng)發(fā)育樹精度（Davies et al， 2013）等。也有可能是植物結(jié)實(shí)期受很多因素， 如氣候因素、種子擴(kuò)散者和捕食者（Ramírez， 2002； Staggemeier et al， 2010； ChangYang et al， 2013） 的影響， 所以果實(shí)類型的影響可能會(huì)被抵消。另外肉質(zhì)果實(shí)的物種在進(jìn)化中是生活在光和效率比較低的郁閉、光照度低的森林里 （Leishman et al， 2000）。如果生活在開闊的、光照度比較高的環(huán)境里， 如植物園內(nèi)， 其光合效率會(huì)明顯提高 （Zelitch， 1975）， 所以它的果實(shí)發(fā)育時(shí)間會(huì)縮短。另外在本研究中非肉質(zhì)果型植物的花果間隙期和肉質(zhì)果型植物的花果間隙期的差異雖然未達(dá)到顯著水平（P = 0.055）， 但非肉質(zhì)果型植物的花果間隙期比肉質(zhì)果型植物長約20 d， 這可能是因?yàn)樗窍拗迫赓|(zhì)果型植物果實(shí)發(fā)育的關(guān)鍵因素（Li et al， 1989； 徐猛， 2014）， 在人工管理的植物園里水分能夠及時(shí)供應(yīng)， 所以肉質(zhì)果實(shí)反而生長發(fā)育時(shí)間和非肉質(zhì)果無顯著差異或更快。

本研究中一個(gè)比較有趣的現(xiàn)象是：親緣關(guān)系比較近的物種， 榆樹和榔榆， 開花和結(jié)實(shí)時(shí)間卻很發(fā)散， 處于兩個(gè)極端。這可能是因?yàn)橛芸疲║lmaceae）植物物候期在時(shí)間上的快速進(jìn)化和強(qiáng)的自然選擇的結(jié)果。事實(shí)上植物分類學(xué)家們也依據(jù)榆屬植物開花季節(jié)（春季開花和秋冬季開花）將秋或冬季開花的榔榆和越南榆（U. tonkinensis）單獨(dú)歸于榔榆組（Sect. Microptelea）（Schneider， 1916； 傅立國， 1980），但關(guān)于春季開花和秋季開花的榆屬植物的系統(tǒng)位置也一直存在爭議（Schneider， 1916； 傅立國， 1980），這個(gè)問題還需要更多更深入的研究。

本研究發(fā)現(xiàn)植物的傳粉方式和果實(shí)類型顯著影響植物的開花時(shí)間和結(jié)實(shí)時(shí)間， 但不同的植物屬性影響強(qiáng)度不同。風(fēng)媒花植物開花和結(jié)實(shí)期明顯早于蟲媒花植物， 肉質(zhì)果實(shí)植物果實(shí)成熟時(shí)間早于非肉質(zhì)果實(shí)植物， 但這種關(guān)系在不考慮物種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)變得不顯著。不同的傳粉方式間以及果實(shí)類型間的花果間隔期無顯著差異。這些結(jié)果可以作為探索植物內(nèi)部屬性對(duì)植物繁殖物候和群落結(jié)構(gòu)形成的基礎(chǔ)。例如， 因?yàn)樽匀贿x擇偏愛早花植物（MunguíaRosas et al， 2011； Fitter Fitter， 2002）， 所以開花早的風(fēng)媒花植物可能在未來的群落中的多度會(huì)增加， 而采食種子的動(dòng)物也會(huì)早出現(xiàn)。當(dāng)然本文仍然有一些缺點(diǎn)需要在以后的研究中不斷深入和改進(jìn)的， 如物候觀測時(shí)間比較短， 系統(tǒng)發(fā)育樹分辨率低。但本文的研究結(jié)果還是值得思考和借鑒的。自然界中植物的開花物候和結(jié)實(shí)物候格局是進(jìn)化和各種環(huán)境因素共同作用的結(jié)果， 物種的生存不僅是在空間中占據(jù)獨(dú)特的生態(tài)位， 在時(shí)間生態(tài)位中也需要不斷改變和適應(yīng)， 所以只有全面考慮影響植物個(gè)體適合度的各個(gè)因素才可能全面清楚地了解植物繁殖物候的進(jìn)化過程（Brody， 1997）。尤其在當(dāng)前全球氣候變暖的背景下， 植物的生存和適應(yīng)在時(shí)間生態(tài)位上可能面臨更大的挑戰(zhàn)。

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